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第8章 树木生长量测定 内容提要• 树木年龄的测定 • 树木生长量的概念 • 树木生长方程 • 平均生长量与连年生长量的关系 •树木生长率 •树木生长量的测定 • 树干解析概述测树学中所研究的生长：•按研究对象分为树木生长和林分生长；•按调查因子分为直径生长、树高生长、断面 积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和 重量生长等•树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特 点比较明显树木生长量的大小及生长速率 ，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一 方面受外界环境条件的影响 第一节 树木年龄的测定 •树木各调查因子的生长量都是时间的函 数，要确定和比较生长量的大小，首先 必须确定树木的年龄•常用的年龄符号为“A”或“t”•生长量的间隔期通常以年为单位•在科研工作中，生长间隔期也有以月或 以天为单位，特别是我国南方的一些速 生树种，如泡桐、桉树等 一、树木年轮的概念•树木年轮(tree annual ring)—树干横断面上由早 （春）材和晚（秋）材形成的同心“环带” •早材(春材) ：在温带和寒温带，大多数树木的 形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次 生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄 、颜色浅等特点 。

•晚材(秋材) ：在秋季，形成层的增生现象逐渐 缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞 小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加 深 •根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age) 年轮的变异 ：•年轮变异—由于受外界环境条件的制约，使年轮环 带产生不完整的现象 （1） 伪年轮 ：在一个生长季内形成层活动出现几次 盛衰起伏而产生两个早（春）、晚（秋）材环带的 双年轮现象，其中一个为伪年轮 伪年轮产生的原因 ：气温突变、病虫害、严重干旱 等 伪年轮的一般特征： ① 伪年轮的宽度比正常年轮的小 ② 伪年轮通常不会形成完整的闭合环，而且有部分重 合现象 ③ 伪年轮外侧轮廓不如真年轮明显 年轮的变异 ：（2） 断轮圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同的 现象 林分中被压木的断轮现象十分普遍 （3） 年轮消失 在树干基部，某些年份的年轮肉眼完全 分辨不出来，这种现象称为年轮消失 （4） 年轮界线模糊不清 二、确定树木年龄的方法 •年轮法 •生长锥测定法 •查数轮生枝法 •查阅造林枝术档案或访问的方法 •目测法 三、林分年龄 的测定(1)同龄林的林龄查定 •在林中选取不同大小之样木若干株，以其平 均年龄作为该林分的年龄。

(2)异龄林的林龄查定 •在异龄林中测定不同树种的树木年龄，再使 用株数、断面积或材积作为权重，计算其加 权平均林龄 •在实际工作中，以主林层优势树种（组）的 平均木年龄，作为异龄混交林的平均年龄 第二节 树木生长量的概念 一、树木生长量的定义 •一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为 生长(growth)，变化的量称为生长量(increment) •生长量是时间（t）的函数 ，以年为时间的单位 如：红松在150年和160年时测定树高（h）分别为： 20.9m 和22.0m，则10年间树高生长量为1.1m•影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的 年龄、环境条件和人为经营措施等•生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果 的指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律， 采用相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状 况，提高生长量，从而达到速生、优质、高产的目 的 二、树木生长量的种类（1）总生长量： 树木自种植开始至调查时整 个期间累积生长的总量它是树木的最基本 生长量，其它种类的生长量均可由它派生而 来 （2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的 生长量为定期生长量 。

（3）总平均生长量(θ) ：（4）定期平均生长量（ θn ）： （5）连年生长量(Z) ：第三节 树木生长方程 一、树木生长方程的基本概念 •树木的生长方程(growth equation)是指描述某 树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生 长变化规律的数学模型•由于树木生长受立地条件、气候条件、人为 经营措施等多种因子的影响，因而同一树种 的单株树木生长过程往往不尽相同•生长方程是用来描述树木某调查因子变化规 律的数学模型，所以它是该树种某调查因子 的平均生长过程，也就是在均值意义上的生 长方程树木生长曲线(growth curve) 树木生长方程 二、树木生长方程的性质 •树木的生长呈缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此总 生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程 •第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄 阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段，•树木生长方程的特点为：(1)当t＝0时y(t)＝0此条件称之为树木生长方程应满足 的初始条件2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值 3) 树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t） 的单调非减函数。

4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线 三、树木生长经验方程(1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：或(2)柯列尔(Rоляср，1878)方程：(3) 豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程： ，d=1,2 或常数三、树木生长经验方程(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程： (8)其他经验方程： 1）幂函数型： 2）对数型： 3）双曲线型： 4) 混合型： 三、树木生长经验方程•红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合 统计量 ：n=27,SSE=2.093,R2=0.9991 •兴安落叶松树高生长 Schumacher方程 拟合结果：n=10,SSE=1.177,R2=0.9978红松和兴安落叶松树高生长拟合曲线 四、树木生长理论方程•概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出 某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并 代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方 程的特解，这类生长方程称为理论方程。

•特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数 可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学 解释；4) 从理论上对尚未观察的事实进行预测 • 四、树木生长理论方程 （1）逻辑斯蒂(Logistic)方程 （2）单分子 (Mitscherlich) 式 （3）坎派兹（Gompertz,1825）方程 （4）考尔夫（Korf,1939）方程 （5）理查德(Richards, 1959)方程 1）逻辑斯蒂(Logistic)方程 •Logistic 方程是在Marthus(1798)模型基础上发展而来 •最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后 Pearl and Reed （1920，1926）利用该模型描述了美 国人口动态和世界人口增长趋势Logistic 方程是生 态学中模拟种群动态的最常用的模型：式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；m—与初始值有关的参数；r—内禀增长率（最大生长速率）参数 1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（1）方程假设由于林分中林木生长的营养空间有限，树 木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随 着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木 生长率（ ）是关于y（t）的线性递减函数 。

假设树木生长过程满足阻滞方程 :（1）式中：r—内禀增长率（最大生长速率）；—拥挤效应系数 树木生长阻滞方程假设 1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（2）方程推导•阻滞方程（1）式为变量可分离型的一 阶常微分方程 •代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到 上述一阶常微分方程的特解，即 Logistic 方程1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程性质 (1) 曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是 树木生长的极限值 (2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)式 ，得树木生长速度为：(3) 曲线存在一个拐点，令：解得其拐点坐标： 1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程适用性•逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型 “S”形生长曲线•但是，该方程拐点在y最大值的一半（A/2） 处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这 些性质比较适合于生物种群增长，但对树木 生长却不合适•一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于 描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的 其他树种其精度较低 Logistic 方程拟合的紫果云杉树高生长曲线 2) 单分子 (Mitscherlich) 式 •Mitscherlich（1919）提出了一个方程用来描述植物 生长对环境因子的反应，也就是在农业和经济学中 为人们所熟知的“收益递减率”和化学中的“浓度作用 定律”。

最初Mitscherlich所提出的方程形式为：若把时间看成是一个影响植物生长的最重要因子， 则上式变为我们所熟知的Mitscherlich方程： (1)式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；r—生长速率参数r>02) 单分子 (Mitscherlich) 式（1）方程假设单分子 (Mitscherlich) 式是树木生 长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A ）和林木大小y之差成比例：(2) 2) 单分子 (Mitscherlich) 式（2）方程推导在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（ 1）式的一个特解，即可得到（2）式2) 单分子 (Mitscherlich) 式（3）方程性质 (1) 单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0 时，y0＝0它有一条渐近线y＝A，A为树木 生长的极限值ymax2) y是关于t的单调递增函数，由(2)式可得到 树木生长速率为：(3) 方程不存在拐点，因为：2) 单分子 (Mitscherlich) 式（4）方程适用性•单分子式比较简单，它无拐点，相当于 理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩 形”，是一种近似的“S”形•因此，单分子式不能很好地描述典型的 “S”型生长曲线，比较适合于描述一开 始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树 的生长过程。

Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线 3）坎派兹（Gompertz,1825）方程•坎派兹方程最早由Gompertz（1825）用来描 述人类年龄分布、死亡曲线以及在人发生偶 然事故时核定其价值的一种方程•后来，Wright（1926）将其作为生长方程， 他指出“以相对生长率作为测度的平均生长能 力多少以一定的百分率下降”，依此导出 Gompertz方程•该方程是以个体生长为前提，而不像Logistic 方程那样，是非种群数量的变化规律 3）坎派兹（Gompertz,1825）方程A，b, r >0式中： A—树木生长的最大值参数，A=ymax；b—与初始值有关的参数；r—内禀增长率（最大生长速率）参数3）坎派兹（Gompertz,1825）方程•方程假设Gompertz方程是假设树木生长率（ ）与以对数表示的林木大小y和极限值 ymax（=A）的接近程度成比例：或 3）坎派兹（Gompertz,1825）方程（2）方程推导以t=0,y=y0的初始条件，求解微分方程 的一个特解，即可得到 Gompertz方程3）坎派兹（Gompertz,1825）方程（2）方程性质(1) Gompertz方程有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A 是树木生长的极限值。

2) y是关于t的单调递增函数对Gompertz式求一阶导 数，可得到树木生长速率为：(3) Gompertz方程存在一个拐点，对Gompertz方程求二 阶导数，并令：3）坎派兹（Gompertz,1825）方程•解得拐点坐标为： •此处的最大生长速率为 ：•该方程存在拐点，约位于最大值三分之一处。