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大气二氧化碳浓度升高对全球生物的影响| 2010-04-06| 【大 中 小】【打印】【关闭】 政府间气候变化专门委员会（IPCC）第一工作小组在2007年发布的第四次评估报告（AR4）中很少提及地球大气中二氧化碳浓度升高的有利影响在“大气组成和辐射强迫的变化”（Changes in Atmospheric Constituents and in Radiative Forcing）一章中，AR4提到了如下几点（IPCC，2007-I，p.186）：（1）二氧化碳浓度的升高可以通过刺激植物的光合作用而给植物“施肥”，在20世纪，二氧化碳浓度的升高增加了植被的盖度和植物的叶面积（Cramer et al.， 2001）关于植物叶面积、生物量和潜在光合作用的一项遥感产品指标——归一化植被指数（NDVI）的升高已经得到了证实(Zhou et al.，2001)，包括气候变化本身在内的其他因素也可能起了一定的促进作用植被盖度和叶面积的增加将减少地球表面的反照率，这将抵消由于采伐森林带来的反照率的增加但这个过程的辐射强迫还没有评估，同时对这些效应也缺乏科学的研究2）在“在气候系统变化和生物地球化学作用间的耦合”（Couplings Between Changes in the Climate System and Biogeochemistry）一章中，有单独的一段用来解释二氧化碳浓度的升高对植物的作用。

这一段的结论是：目前还不清楚二氧化碳的施肥效果到底有多强3）由第二工作小组完成的《影响、适应和脆弱性》（Impacts, Adaptation andVulnerability）报告中的第5章——“食物、纤维和森林产品”（Food, Fibre and Forest Products）研究了二氧化碳的施肥作用对作物的产量和植物利用矿物质和水的效率的影响，但是这一章低估了或者在很大程度上忽视了二氧化碳浓度升高带来的益处，相反夸大了由计算机模型预测的温度上升和极端天气事件可能带来的负作用即使对农作物的一个微小的作用将可能对人类的健康产生一定的影响，但在报告的第八章——“人类健康”（Human Health）中却没有提到这个问题 IPCC没有报道二氧化碳浓度升高的有利影响是出乎意料的，因为有数以千计的的经过同行评议的研究发现这一问题确实存在这是IPCC报告的主要缺陷，同时这也是该报告不能成为气候变化科学可靠结论的原因之一1 植物生产力的响应 二氧化碳是植物生长的主要原料，植物可以通过光合作用，利用二氧化碳生产有机物质，从而构建植物组织，因而二氧化碳浓度升高能够促进植物的生长在过去的几十年里，二氧化碳和全球变化研究中心（Center for the Study of Carbon Dioxide and Global Change, http://www.co2science.org/）的研究人员综合了数百项经过同行评议的研究所取得的数千项研究结果，确凿地证明了这个事实。

1）草本植物在比大气二氧化碳浓度高300ppm的条件下，大约1/3植物能够提高其生产力（Cure and Acock，1986；Mortensen，1987），这种正效应可以发生在C3、C4和CAM的植物中（Poorter，1993）因此，随着空气中二氧化碳的浓度升高，几乎所有作物的生产力都要增加，因为植物能够有更多的分枝和分蘖，更多的叶片且厚度增加，根系也越来越多，因而能够产生更多的花和果实总体来讲，在比大气中二氧化碳浓度高300ppm的条件下，CAM作物的收成能提高15%，C3谷物提高49%，C4谷物提高20%，水果和果类提高24%，豆科植物提高44%，根和块茎植物提高48%，蔬菜提高37%（Idso and Idso，2000）2）木本植物关于木本植物对大气二氧化碳浓度升高响应的问题已经开展了大量的研究Ceulemans和Mousseau（1994）就针对此问题独立开展的95项研究的结果制成了一张表，Poorter（1993）的综述包括了41项其他相关的研究结果，Wullschleger（1995，1997）的两篇综述包含了40项其他研究的有关数据，共计176项，这是草本植物实验数据的1.5倍。

这些研究结论表明，作为研究对象的树木在二氧化碳浓度升高的实验中，生物量、森林的初级生产力、种群密度都明显增加需要指出的是，这176个实验中，木本植物平均的处理时间只有5个月，这很有可能会低估树木和灌木对大气二氧化碳浓度升高的响应，可能不足以证明大气二氧化碳升高的长期效应但在目前持续时间最长的试验中，在17年中二氧化碳浓度有75%升高的条件下，树木的生产量有70%的增长（Kimball et al.，2007）3）水生植物当前的研究表明，大气二氧化碳浓度的持续升高将可能对大多数淡水水生植物有积极的作用，有刺激淡水藻类生产力增长的潜力，并有助于提高海水大型藻类在一段时期内的生产力海洋微藻也能很好地正面响应空气中二氧化碳浓度的持续升高2 水分利用效率 大气二氧化碳浓度升高的另一个主要的后果是使暴露在高浓度二氧化碳条件下的植物不能像在低浓度二氧化碳条件下完全打开它们的气孔，因为气孔是吸收二氧化碳和散发水蒸气的通道，这通常会导致单位面积的叶片产生较少的气孔这两个变化通常会减少大多数植物由于蒸腾作用而丧失的水分，提高了水分的利用效率，从而能够增加它们抵御干旱的能力在这一部分，我们将探讨农作物、草地物种和木本植物的水分利用效率。

1）农作物大气二氧化碳浓度的持续升高将提高农作物的水分利用效率即使在生产受到土壤水分条件限制的地区，食物和纤维的生产也很有可能得到一定的提高2）草地物种即便是在一些可获得性水分减少的地区，随着大气二氧化碳浓度的持续升高，几乎所有的草地物种——包括C3和C4植物将提高其水分利用效率此外，二氧化碳引起的水分利用效率的提高将很有可能促使草地植物向沙漠扩张，而以前由于缺乏必需的水分条件，植物不可能在沙漠地区生长3）木本物种随着大气二氧化碳浓度的持续升高，地球上几乎所有树木的水分利用效率都将得到提高，这很有可能会促使木本物种向以前所不能生存的地区迁移因此，随着二氧化碳浓度的升高，我们或许能看到一个更加绿色的星球，将有更大的固定二氧化碳的能力3 环境压力的改善 大气中二氧化碳浓度的升高有助于改善几种环境压力对植物生长和发育造成的不利影响，包括疾病、食草动物、遮阴（由云层增加造成的）、臭氧（一种普通的空气污染物）、低温和水的胁迫1）疾病IPCC报告指出由二氧化碳引起的全球变暖将使植物疾病爆发的风险增加，从而对全球范围内的食物、纤维和森林造成负面的影响（IPCC, 2007- II）相对于健康的植物，大气二氧化碳浓度的升高对患病植物有更为积极的作用。

另外，二氧化碳浓度的升高将明显缓解由各种引起疾病的入侵者对植物造成的破坏作用因此，随着大气中二氧化碳浓度的持续升高，地球上的植被能更好地应对引起疾病的有机体，同时也能够缓解疾病对作物和植物造成的伤害，从而有利于维持地球上动物的生存2）食草动物有害昆虫对地球上的植物有巨大的破坏力，而且这种影响将持续发生作用然而，大气二氧化碳浓度的持续升高可能会改变这一现象，或许更好，或许更糟大气二氧化碳浓度的升高可以减少病虫害爆发的频度和强度我们知道，病虫害爆发对农业的影响是致命的，所以大气二氧化碳浓度的升高不会对自然系统中的食草生物造成严重的影响3）昆虫大气二氧化碳浓度的升高可能不会对蚜虫—植物之间的相互作用产生重大影响还有一种可能是植物和蚜虫都会从二氧化碳浓度的升高中受益，但是植物的受益更多一些20世纪的全球变暖有利于栖居于加拿大、英国和美国的蝴蝶的生存，它们的分布领域也得到了扩张，同时蝴蝶的种类多样性几乎在每个国家都有增加大气二氧化碳浓度的升高不会加剧蛾子幼虫对地球上植被造成的伤害，而有可能减小这种伤害二氧化碳浓度升高和气候变暖也会引起多种昆虫身体特点和行为类型的改变，但这些改变预示着在未来几年和几十年对生物圈将有较好的影响。

4）遮阴不论光线的强弱，也不论树叶被遮住还是暴露在阳光下，当大气二氧化碳浓度升高时，一些生物过程都将促使植物生长的更加健壮低于最佳光线强度的生长条件并没有抵消大气中二氧化碳浓度升高对植物生产力的促进作用5）臭氧在臭氧浓度升高的条件下，植物的光合速率和生长都将放缓二氧化碳浓度的升高能够缓解，甚至能完全抵消臭氧对植物光合速率、生长和产量造成的不利影响，这可能是因为大气二氧化碳浓度的升高往往能减小叶片的气孔导度，这能够使植物吸收较少的臭氧进入植物组织，减少了臭氧的伤害6）低温如果说大气二氧化碳浓度的升高与植物耐受低温胁迫能力之间有一定的关系的话，还需要进行大量的研究来明确这种关系，特别是确定大气中二氧化碳浓度的升高对植物类囊体脂质的影响则要进行更多的探索在相关的研究中，我们还需要评估促进植物耐受低温的脂质特性的变化7）氮素不足关于不同土壤中的氮对大气二氧化碳浓度升高的响应已经开展了大量的研究这些研究结果表明一些植物在土壤氮含量较低的情况下对二氧化碳浓度的升高没有响应，而另一些植物有响应一些植物在一系列土壤氮浓度条件下的响应类似于在二氧化碳浓度升高条件下的反应最为常见的是，植物在二氧化碳浓度升高条件下的生长通常好于在土壤氮浓度升高条件下的生长。

有趣的是，地球大气和地表中二氧化碳和氮的含量往往一起升高可以预见，在这种趋势下，陆地植被的生产力在未来数年或几十年中将持续上升8）高盐当土壤中的盐浓度较高时会造成轻微或者中度的盐胁迫，这时二氧化碳浓度的升高会对植物的生长造成积极的影响或者不产生效果9）高温随着大气二氧化碳浓度的升高，农业作物和草地物种的光合速率和生物量生产将提高，而且目前发生的全球变暖不会降低这种效应事实上，如果大气温度升高，大气中二氧化碳浓度升高的促进效应将可能随之升高有研究发现，就对树木的影响而言，二氧化碳浓度升高和温度上升对树木光合速率和生长的影响之间似乎很少有相互联系10）UV-B辐射由于地球上空平流层臭氧的耗损导致到达地表的UV-B辐射的增加，从而产生一定的生物破坏作用，但是二氧化碳浓度的持续升高会缓解这些有害的影响11）水分压力随着空气中二氧化碳浓度的持续升高，几乎所有地球上植物的光合速率和生物量生产都有所增加然而，一些专家指出水分压力可能将抵消这些有利影响但是Idso and Idso(1994)回顾了1983-1994年有关的文献指出，水分压力通常不会抵消二氧化碳引起的植物生产力的增长他们发现在有水分压力的条件下，二氧化碳引起的植物生产力的增长通常比在水源充足的条件下大。

4 适应 在高浓度二氧化碳条件下生长时，植物通常表现出一定程度的光合适应或者减量调节，并且通常有这样一个特点：在长期二氧化碳浓度升高条件下的光合速率稍低于在短期二氧化碳浓度升高条件下的光合速率这些减量调节是因为核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶活性或者数量适度的长期降低当把在正常二氧化碳浓度下生长的植物短期暴露在高浓度二氧化碳条件下时，在长期二氧化碳浓度升高条件下植物的光合速率低于没有长期二氧化碳浓度升高条件下植物的光合速率，这时适应就发生了在这一部分，我们回顾了公开发表的关于农业、沙漠、草地物种和木本植物适应性的研究1）农作物即使在低浓度土壤氮素条件下，当大气二氧化碳浓度缓慢而稳定地升高时，农作物不一定能表现出光合适应如果植物能够在植株水平保持源和汇的平衡，那么适应是没有必要的因为大气二氧化碳浓度仅以平均每年1.5ppm的速度升高，大多数植物能够少量调节它们的相对生长速率（这是阻止不断发生的低氮引起的适应所需要的）和少量扩展其根系（这是供应额外的氮源所需要的），。