赤霉素信号转导研究进展.pdf

细 胞 生 物 学 杂 志 年促 进 高 免 疫 原 性 一 肿 瘤 细 胞 生 长 , 这 些 结 果提 示 了 一 对 肿 瘤 免 疫 治 疗 的 参 考 价 值 ’ 〕 陶 庙 床 应 用 价 值 外 , 众 多 的 分 子 及 其 受 体对 免 疫 学 本 身 提 出 了 一 系 列 问 题 例 如 究 竟 有 多少 分 子 存 在 〔 ‘ 卜 为 什 么 有 如 此 多 的 分 子目 前 , 在 的 中 , 与 一 和 一 有同 源 性 的 蛋 白 质 分 子 还 有 很 多 , 它 们 当 中 , 哪 些具 有 共 刺 激 功 能 , 还 有 待 于 筛 查 人 与 其 他 动 物分 子 的 同 源 性 鉴 定 , 分 子 基 因 的 进 化 过 程 等 均 未明 了 不 同 的 分 子 有 何 种 不 同 的 功 能 , 它 们 在 整个 免 疫 调 节 中 的 地 位 , 不 同 信 号 途 径 之 间 的 相 互 关系 也 需 进 一 步 研 究 对 以 上 问 题 的 回 答 , 不 仅 有 利于 免 疫 学 基 本 原 理 的 完 善 , 对 尽 快 使 分 子 及 其受 体 用 于 临 床 也 有 指 导 意 义 。

另 外 有 实 验 显 示 , 不 同 的 第 二 信 号 分 别 引 起或 极 化 , 而 目 前 对 调 节 性 细 胞 的 划 分 ,仅 依 据 其 细 胞 因 子 分 泌 格 局 进 行 功 能 性 划 分 , 如 证明 第 二 信 号 受 配 体 配 接 与 或 极 化 之 间 存在 关 联 , 无 疑 会 进 一 步 明 确 或 细 胞 亚 群 表面 标 志 这 一 点 对 基 础 研 究 和 临 床 应 用 都 有 巨 大 价值 参 考 文 献【 」 , , , , 杯 山 入 公 以 · ,一」 如 , , 刻 袱 , 一伪 , , , 刀 如 刃 , 帅 一〕 , , , 袅 刀 巴 、〕 , , , 且 动 橄 , 一【 」 , , , 叼 曰 , 一」 , , , 尺 仪 , 一压 记 , , , 月 初 , 一〕 田 刀 , , , 尸 沙 议 月 免 〔 巧 滩 ,一〔 」 , , , 了 神 刀 以 、 , 一〕 七 巧 , , , 恤 纽 , 叨 一〕 】 , 日 , 加 阴 妙 , 一」 助 , , , 加 饭 , 一〔 , , , 知 忿 耐 , 一〔 〕 肠 , , , 公 耐 , 一 阅 ·〕 阳 , , , 乃 胜 愈 , 一〔 〕 , , , 〔 滋 厅 你 ￡ 动 ,一〔 」 为 , , , 叼 心 , 一〔 」 ‘ , , 劝 耐 动 阴 , 一〔 」 肠 , , 加 叨 , 一赤 霉 素 信 号 转 导 研 究 进 展 关袁 高 峰 汪 俏 梅 ‘ ,浙 江 大 学 园 艺 系 蔬 菜 研 究 所 杭 州摘 要 本 文 综 述 了 信 号 转 导 的 最 新 研 究 进 展 , 包 括 信 号 转 导 途 径 中 的 正 向 和 反 向作 用 因 子 受 体 , 蛋 白 和 第 二 信 使 , 信 号 转 导 途 径 的 模 型 , 以 及 与 其 他 信 号 转 导 途 径 的 相互 关 系 等 。

赤 霉 素 , 简 称 是 广 泛 存 在 于 植物 界 , 并 对 植 物 的 生 长 发 育 有 着 深 刻 影 响 的 一 类 植物 激 素 , 具 生 物 活 性 的 影 响 植 物 发 育 的 许 多 进程 , 如 种 子 的 萌 发 、 叶 片 的 扩 展 、 茎 的 伸 长 、 开 花 、 性别 分 化 及 果 实 的 发 育 等 由 于 种 类 多 , 结 构 复杂 ,其 生 物 合 成 和 代 谢 有 多 条 途 径 , 并 受 到 多 种 内 外因 子 的 调 控 , 因 而 其 信 号 转 导 和 作 用 机 理 的 研 究 较难 , 近 年 来 , 在 拟 南 芥 和 禾 谷 类 等 模 式 植 物 中 的 分 子遗 传 学 研 究 使 信 号 转 导 取 得 较 大 进 展 , 已 分 离到 多 个 不 敏 感 型 突 变 体 ,, 并 鉴 定 了 多 个 信 号 转 导 途 径 的 中 间 元件 江 〕 信 号 转 导 的 模 式 也 已 基 本 建 立 本 文 对 近年 来 信 号 转 导 的 研 究 进 展 加 以 综 述 一 、 不 敏 感 型 突 变 体对 外 源 及 内 源 或 对 抑 制 剂 的 反 应 发 生了 改 变 的 突 变 体 称 为 不 敏 感 型 突 变 体 一, 这 一 类 突 变 体 是 研 究 信 号 接收 、 传 递 过 程 和 机 理 的 好 材 料 。

在 拟 南 芥 、 水 稻 、 豌豆 、 番 茄 、 大 麦 、 小 麦 、 玉 米 等 植 物 中 都 发 现 了 一 些不 敏 感 型 突 变 体 , 这 些 突 变 体 一 般 根 据 其 表 型的 不 同 而 分 为 两 类 一 类 是 不 敏 感 型 矮 化 突 变体 , 这 类 突 变 体 的 表 现 型 与 生 物 合 成 突 变 体 相廿 国 家 自 然 科 学 基 金 幻 〕 资 助 料 通 讯 联 系 人 胭第 卷 第 期 细 胞 生 物 学 杂 志似 , 半 矮 化 或 者 完 全 矮 化 , 发 芽 率 降 低 , 叶 片 浓 绿 紧缩 , 开 花 延 迟 , 花 发 育 不 正 常 , 其 中 一 些 突 变 体 是 隐性 的 , 如 水 稻 的 明 突 变 体 , 拟 南 芥 的突 变 体 和 旋 群 净 突 变 体 等 另 一些 突 变 体 为 半 显 性 或 显 性 , 如 拟 南 芥 的 八 一 不 敏 感型 突 变 体 , 玉 米 的 , 突 变 体 和 拟 南 芥的 短 节 间 突 变 体 等 川 另 一 类 突 变 体 为 组 成型 不 敏 感 型 突 变 体, 这 类 突 变 体 植 株 的 】 含 量 只 有 正 常 对照 的 几 十 分 之 一 , 但 突 变 体 表 现 出 与 过 量 处 理过 的 野 生 型 相 似 的 表 型 , 叶 柄 和 茎 变 长 , 叶 片 颜 色 变浅 , 育 性 降 低 , 且 这 些 性 状 不 受 外 加 或 抑 制剂 的 影 响 。

这 类 突 变 体 很 可 能 是 由 于 这 些 基 因 在信 号 的 吸 收 和 传 递 过 程 中 起 着 负 调 节 的 作 用 ,基 因 突 变 后 这 种 负 调 节 作 用 被 解 除 , 从 而 表 现 出 与野 生 型 处 理 后 的 表 型 相 似 的 表 型 这 类 突 变 体包 括 拟 南 芥 的 、 突 变 体 , 豌 豆 的勿 突 变 体 , 大 麦 的 突 变 体 和 水 稻 的 突变 体 等 , 这 些 突 变 体 都 是 隐 性 的 二 、 反 应 途 径 的 主 要 组 分通 过 对 不 敏 感 型 突 变 体 的 遗 传 分 析 , 已 发现 和 鉴 定 了 一 些 与 信 号 转 导 相 关 的 基 因 , 根 据它 们 在 信 号 转 导 中 是 起 正 向 调 节 或 负 调 节 作 用而 把 它 们 分 为 正 向 作 用 因 子和 反 向 作 用 因 子正 向 作 用 因 子环 竹 水 稻 二 突 变 体 的 糊粉 层 细 胞 中 , 诱 导 的 一 淀 粉 酶 基 因 表 达 受 到 抑制 , 近 年 来 已 克 隆 到 环 双 基 因 , 并 发 现它 是 编 码 异 三 聚 体 蛋 白 亚 基 的 唯 一 基 因 , 这验 证 了 以 前 的 药 理 学 研 究 的 结 果 , 即 蛋 白 参 与的 信 号 转 导 〔 」 。

突 变 体 表 型 为 半 矮 化 、 叶 片浓 绿 , 与 缺 失 型 突 变 体 相 似 而 , 双 突 变体 则 表 现 为 突 变 体 细 长 的 表 型 , 这 表 明在 的 下 游 起 作 用 与 水 稻 一 样 , 拟 南 芥 中 也仅 有 一 个 编 码 蛋 白 亚 基 的 基 因 , 但 是 蛋 白亚 基 功 能 丧 失 型 突 变 体 一 的 表 型 却 为 不 矮 化 , 〕 , 所 以 蛋 白 亚 基 在反 应 中 的 作 用 似 乎 因 种 类 而 异 尸 短 日 照 条 件 下 生 长 的 马 铃 薯 叶 片中 , 尸 了 八 飞 王 的水 平 提 高 反 义 抑 制 曰 砚 艰 基 因 的 表达 引 起 表 型 的 半 矮 化 , 其 对 的 响 应 能 力 降 低 , 而内 源 水 平 则 提 高 过 量 表 达 外 刃 叹 引 起 植 株过 量 生 长 , 且 对 外 源 的 响 应 能 力 提 高 在 烟 草细 胞 中 , 处 理 后 , 了 融 合 蛋 白 定位 于 核 内 , 而 生 物 合 成 抑 制 剂 使 之 定 位 于 胞 质溶 胶 中 。

缺 失 突 变 分 析 鉴 定 了 两 个 对 调 节蛋 白 定 位 起 重 要 作 用 的 区 域 , 其 中 一 个 区 域是 保 守 的 半 胧 氨 酸 一 脯 氨 酸 一 异 亮 氨 酸 基 序, 缺 失 引 起 于 融 合 蛋 白 组 成型 地 定 位 于 核 内 , 表 明 是 的 胞 质 溶 胶定 位 信 号 , 但 其 作 用 可 以 被 所 抑 制 另 一 个 与班 蛋 白 定 位 有 关 的 区 域 是 重 复 序列 , 重 复 序 列 是 最 早 在 果 蝇 中 发 现 的 一 种个 氨 基 酸 的 多 拷 贝 序 列 , 在 其 他 生 物 中 也 存 在 ,具 有 核 定 位 的 功 能 含 有 七 个 重复 序 列 , 缺 失 实 验 证 明 这 些 重 复 序 列 是的 核 定 位 信 号 , 但 其 核 定 位 功 能 可 为所 逆 转 , 据 此 可 以 推 测 出 发 挥 作 用 的 模 式 ,当 信 号 不 存 在 时 , 使 保 持 在 胞 质 溶胶 中 , 这 时 处 于 非 活 性 状 态 当 信 号 转导 时 , 受 到 抑 制 , 重 复 序 列 使定 位 到 核 内 , 从 而 促 进 反 应 中 的 正 向 作 用 因 子基 因 的 转 录 。

只 兀 火 乙 五 神 突 变 体 的 表 现 型 为半 矮 化 , 与 缺 失 型 突 变 体 相 似 , 但 外 源 处 理不 能 使 矮 化 茎 延 长 , 表 明 尸 参 与 的 信 号 转导 〔 ” , ‘ “ 另 外 , 突 变 体 种 子 发 芽 后 , 初 生 根 顶 端膨 胀 保 留 有 胚 根 的 特 征 , 这 是 其 他 缺 失 型 突 变体 和 不 敏 感 型 突 变 体 所 没 有 的 , 初 生 根 的 这 种表 型 并 不 完 全 外 显 , 处 理 后 外 显 率降 低 , 生 物 合 成 抑 制 剂 烯 效 哩 处 理后 外 显 率 提 高 , 因 此 认 为 调 节 发 芽 过 程 中诱 导 的 根 分 化 迄 今 为 止 , 尸 在 以 信 号 转导 中 的 作 用 还 不 清 楚 , 由 于 拟 南 芥 中 的 蛋 白 包含 染 色 质 重 组 因 子 中 的 特 征 型 功 能 域 〔 川 , 而 已 知 卜 巴 蛋 白 参 与构 成 的 复 合 体 具 有 抑 制 转 录 的 组 蛋 白 脱 乙 酞 酶 活性 , 因 而 对 染 色 质 重 组 因 子 的 进 一 步 研 究 , 可望 为 揭 示 在 反 应 途 径 中 的 作 用 机 制 提 供有 用 的 信 息 。

入 转 录 因 子 是 诱 导 的转 录 因 子 , 它 能 使 大 麦 淀 粉 酶 基 因 启 动 子 活化 , 在 拟 南 芥 中 分 。