2.2集合种群.ppt

2.集合种群、种群遗传与生态恢复,恢复生态学Restoration Ecology,Introduction,种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合种群是联系生物个体、群落和生态系统之间的枢纽生物种群的个体数量、生理生态特性、演化潜力、种群生活史特征和自适应性等对群落乃至系统的恢复起决定性的作用；种群间相互关系对种群扩展和群落发展发育有着很大的影响因此，了解种群的生态特征对于指导生态恢复工作具有重要的理论意义Content,从岛屿生物地理学理论到集合种群理论 集合种群理论在生态恢复中的应用 种间相互作用,1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论,许多自然环境都可看成是大小、形状和隔离程度不同的岛屿, 而且岛屿有许多显著特征, 如地理隔离，生物类群简单这些特点为岛屿的生物学特征的重复性研究和统计学分析提供了方便1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论,岛屿为发展和检验自然选择、物种形成及演化, 以及生物地理学及生态学等领域的理论和假设提供了重要的天然实验室所以MacArchur和Wilson的岛屿生物地理学理论一经提出就引起学术界广泛关注, 并被迅速接受, 而逐渐成为物种保护和自然保护区设计的重要理论依据。

MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替大岛比小岛能“供养”更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低,,,岛屿生物地理学研究,佛罗里达 关键词 – 红树林岛屿在几个岛屿上用毒气杀死红树林上所有的昆虫观察物种回复的速率统计数量和营养物类型红树林试验 Simberloff(1976),岛屿生物地理学结论,岛屿的大小 (长角甲虫)物种与面积关系,平衡理论 (昆虫),岛屿生物地理学结论,支持主要的主张物种多样性与岛屿的关系:离大陆越近，物种多样性>离大陆远面积越大，物种数目 >面积小存在一种物种数目平衡其他很多人由此产生了大量的附加研究,在自然保护中的应用：,①保护区地点的选择为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上②保护区的面积按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。

③保护区的形状保护区的最佳形状是圆形，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好④一个大保护区还是几个小保护区好？许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好⑤保护区之间的连接和廊道一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好⑥景观的保护许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视但是目前许多以前是连续分布的物种, 由于生境的破碎化而以集合种群的方式存在, 物种的灭绝也往往经历了集合种群的阶段因此, 近年来集合种群成为保护生物学所关注的研究热点岛屿和集合种群,岛屿模型与集合种群模型的异同片段化生境生境斑块个体移动,1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论,人类活动所造成的物种灭绝, 事实上是从局部灭绝开始的局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝因此, 随着人类和其它生物赖以生存的环境破碎化程度的加剧, 有关集合种群的概念和理论将会被广泛的应用于物种保护研究实际上, 由于人类的干扰, 栖息地的破碎化己成事实大范围内建立完整的保护区已很困难在这种情况下, 集合种群理论在物种保护和恢复上更具现实意义Content,从岛屿生物地理学理论到集合种群理论 集合种群理论在生态恢复中的应用 种间相互作用,什么是集合种群？,集合种群的概念,集合种群指某一相对独立的地理区域内各局域种群的集合, 这些局域种群之间存在一定程度的个体迁移而使集合种群系统成为一个有相互联系的整体。

集合种群理论的主要研究对象是将空间看成由生境斑块构成的网络，把种群在空间和时间上的异质性有机地结合起来，分析其动态效果，包括迁移、消亡和定居等生态过程当物种处于破碎化的生境中时，集合种群模型能够真实地模拟物种之间、景观与物种之间相互作用的关系，并对此做出较为准确的预测,条件1: 适宜的生境以离散斑块形式存在这些离散斑块可被局域繁育种群( local breeding populations)占据条件2: 即使是最大的局域种群也有灭绝风险否则, 集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去, 从而形成大陆-岛屿型集合种群条件3: 生境斑块不可过于隔离而阻碍种群的重新建立如果生境斑块过于隔绝, 就会形成非平衡集合种群, 导致集合种群的灭绝条件4: 各个局域种群的动态的异步性这种异步性使得尚未灭绝的种群向临近适宜生境斑块迁移, 足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝集合种群的鉴别 (Hanski ),集合种群理论在生态恢复中的应用,栖息地的消失、退化与破碎化是目前公认的导致物种消失的根本原因据估计, 全球约有82% 的物种因栖息地破坏而不同程度地受到生存威胁， 67%的珍稀、濒危动物因为栖息地的破坏而濒临灭绝。

我国约70%的天然林, 50%以上的湿地已经消失可以说我国是全球栖息地破碎化程度最严重的国家之一如何保护破碎生境中的生物多样性, 是当今世界面临的紧迫任务由于集合种群理论从物种生存的栖息地质量及其空间动态的角度探索物种灭绝的机制, 它在保护珍稀濒危物种方面可以发挥重要作用大熊猫栖息地的片断化,大熊猫栖息地片段化造成什么影响？,实际适宜栖息地大大减少阻止大熊猫迁移会导致自然的竹子开花过程成为其绝灭的动力之一,竹子开花,什么是竹子开花？竹子开花大部分情况下是无性繁殖60-70年一次的竹子大面积开花有部分保留下来不同分布区开花也通常不是同步的,竹子开花,竹子为什么要大面积开花？竹子大面积开花是几百万年来的自然生态过程竹子大面积开花有利于生态系统的循环、更新、恢复竹子的生存策略：复壮和免遭灭顶之灾竹子是很多物种的食物：小熊猫、竹鼠、黑熊、野猪、猪獾、扭角羚、鬣羚、水鹿、毛冠鹿、金丝猴、昆虫竹子开花对大熊猫有什么影响？,竹子开花是促进大熊猫繁衍进化的动力之一,大熊猫与竹子开花过程共存了300多万年竹子开花帮助淘汰老弱病残，保存优良个体竹子开花迫使大熊猫迁移，增加遗传多样性大熊猫的巢域面积变动在3.9~6.2km2之间，这只是黑熊的几分之一甚至1/10，雌性还常常只呆在0.30~0.40km2的核心区域中。

竹子开花的时候，大熊猫的迁移范围达到了23.1km2竹子开花扩大大熊猫食物范围,栖息地的片段化使竹子开花成为大熊猫绝灭的威胁,为什么？目前大熊猫由于栖息地分割，导致遗传多样性低和种群退化各山系群体内的遗传多样性十分贫乏各山系之间则存在明显变化竹子开花时破碎的栖息地限制了大熊猫的迁移，食物短缺严重威胁大熊猫生存70年代岷山箭竹类开花，死尸138具80年代岷山、邛莱山系开花，死尸141具,,,2001年调查：秦岭：200±5；岷山：700±13；邛莱山：500±11；相岭：60±7；凉山：200±6,集合种群理论在生态恢复中的应用,假设要建立一个由小生境片断组成的网络来保护某些物种, 一个很自然的问题就是要创造/保留多少个适宜生境片断? 英国为保护珍稀蝴蝶, 一直精心管理着一批很小的保护区但在仅20年的时间里数十个隔离的稀有濒危蝴蝶种群都相继灭绝了, 其中包括3个种的全部种群一般情况下, 要保护某一物种, 至少需要10～15个彼此连结良好的小生境片断组成的网络如果环境随机性很强且局部动态在空间上密切相关，那么这一数量可能还不够在集合种群处于灭绝边缘的情况下, 则可考虑有计划的引种, 人工建立新的种群。

集合种群理论在生态恢复中的应用,在空间布局上, 如果保护区/栖息地之间的距离太远以至于再定居及通过迁入避免种群灭绝的拯救效应都难于实现, 那么即使有大量的小生境片断也无法保证集合种群能够长期存活这就涉及到集合种群长期生存所需的最低斑块密度生境斑块密度增加有利于种群的再建立, 因而对集合种群的长期生存是有利的但如果生境片断间的距离太近则可能导致局域动态的空间同步性上升, 而这对集合种群的长期续存有负作用因而, 在保护区的空间布局/栖息地管理上, 集合种群动态模型建议我们在生境斑块之间保持合理的间隔距离集合种群理论在生态恢复中的应用,在自然界中, 许多濒危物种的种群已经非常小, 可能不允许我们对这类物种进行大规模的研究一个替代的解决办法就是运用集合种群理论和方法, 寻找一个在生态学上与濒危种类似的常见种进行研究, 估计得出模型参数, 然后再用于模拟濒危物种的集合种群动态, 从而指导濒危物种的就地或易地保护1）集合种群平衡观原则,许多自然景观受人类活动的影响很大，以致发生剧烈的动态变化，生活于其中的集合种群远远不能达到平衡态在最糟糕的情况下，当前的斑块网络可能已经过于破碎，再也无法支撑一个有活力的集合种群。

这时除非栖息地的丧失及生境的破碎得以逆转，否则集合种群将会很快灭绝Hanski等发现生活于芬兰的94种蝴蝶中，就有10 种是属于这种趋于灭绝的非平衡状态1）集合种群平衡观原则,以前人们认为保护好物种现在所处的景观就足以保证物种长期存活，但是这显然是十分错误的事实上，由于景观的严重破碎化，很难确定某一具体集合种群是否处于随机平衡状态下(通常是很难平衡的)，也就不知道目前破碎景观中到底有多少局域种群以后还可以续存因此，最好的办法应该是，在进行生态恢复时，就应假定许多集合种群处于不平衡状态之中，首先把人为干扰降低到最小程度，促进栖息地和生境质量的改善，达到景观内部结构恢复的目的1）集合种群平衡观原则,首先要了解集合种群的结构，包括生境分布、局域种群动态和扩散等只有在了解集合种群结构的基础上，才能保护和恢复好完整地自然景观，以保护好濒危物种、生态型多样性和等位基因多态性对北美斑枭的保护计划的制定就是一个失败的例子，由于缺乏足够精确的资料，致使得出了错误的结论，即认为只要保持一定数量的生境斑块面积和合适的斑块距离就能很好保护和维持该鸟的生存但是该计划没有考虑到北美斑枭的生存受到多种因素的影响(如老树的比例等)，其自然景观结构实则不利于生存，结果是北美斑枭数量的减少并没有得到遏制。

由此可见,生态恢复是一个非常复杂的系统工程2）最小可存活集合种群原则,如果要建立一个由小生境斑块组成的网络来保护某些物种进行生态恢复，一个很自然的问题就是要创造或保留多少个适宜生境斑块? 一个显然是不够的, 因为它受到大灾难引起灭绝的概率较大Quinn等研究证明，即使没有迁移，两个数量较少的种群的存活时间比相同数量的一个大种群长得多Gurney等从理论上推断一个集合种群的最小可存活种群的适宜斑块数量应在10个左右Thomas对芬兰的网蛱蝶(Melitaea cinxia L.) 进行初步模拟结果是，一个成功的由小生境斑块组成的网络应当至少有15个的斑块，Hanski从多种因素考虑，总结为15～20 个2）最小可存活集合种群原则,在生境破坏的早期阶段，剩下的适宜生境仍能很好的连接，种群主要受到生境丧失的影响随着生境破坏的加大，剩余生境碎片间的连接度降低，从而扩大了生境丧失的影响，导致物种对适宜生境强烈的非线性反应，即种群密度急剧下降，同时一系列的反馈作用增加了环境不稳定性，提高了区域随机性, 这一过程被称为“灭绝漩涡”( extinct vortex)灭绝漩涡”：种群越小，越容易发生个体数目变动，环境变化及遗传因素会进一步使种群变小。

2）最小可存活集合种群原则,因此，在这种情况下，进行人工恢复性干预，如人为迁移增大种群间的交流，并进一步增加生境斑块数，可能是一种较为稳妥的管理形式在我国，扬子鳄近几十年来尽管也设立了保护区进行保护，但是其数量仍在急剧地下降，已经到了不足150条，且已明显分为至少18个互相隔离的局域种群很明显，扬子鳄已处于“灭绝漩涡”阶段，其自然恢复已不可能，所以对扬子鳄进行人工恢复性干预，包括人工迁入增加局域种群的数量，对一些适合的空池塘(栖息地)进行人工引入以增加斑块数等，可能是一种较为可行的方法。