第六章无融合生殖(染色体工程补充笔记).doc

第六章无融合生殖1、概念：有些植物的种子形成并不经过染色体的减数和雌雄配子的融合这种种子不需要精卵结合即无融合结籽，称为无融合生殖2、无融合生殖的意义：（1）无融合生殖是固定杂种优势理想的途径之一融合生殖的完全控制将给育种家和种子生产带来新的革命2）无融合生殖没有任何生物混杂同时可以免除三系制种当中的人力、物力的浪费，以及繁殖制种中不可避免的损失更显著的成就是把双亲的性状结合并固定下来，育成永久性、不分离的无融合生殖杂种3、无融合生殖的类型：孤雌生殖：不经过减数分裂和受精或假受精形成不定胚：胚是从胚囊以外的双倍体的胚珠细胞、诛心或珠被细胞产生植物无融合生殖：专性无融合、兼性无融合生殖、自主无融合生殖、诱导无融合生殖⑴专性无融合生殖：指胚的发育完全是由体细胞或无性生殖而来，专性无融合生殖的卵细胞一般不接受任何花粉中的精子，以其作为母本时杂交是不能成功的但是其花粉正常，可作为父本与其他品种杂交，并且可将无融合生殖传递给后代⑵兼性无融合生殖：指一个品种中兼有无融合生殖和有性生殖两种特性，在兼性无融合生殖不同的物种中有性生殖和无融合生殖的比率差异很大但他们均能以自身的比率平衡遗传，党以此为母本时，其中的有性部分可杂交、受精进行有性生殖。

无融合生殖部分则单性发育成胚因此在兼性无融合生殖F1代总会有杂种型和母本型两种类型，母本型所占比例即兼性无融合生殖中无融合生殖的频率⑶自主无融合生殖：中央核不需要受精就可以形成种子的无融合生殖类型由于胚和胚乳发育未经受精，都是从体细胞无融合生殖来的，故胚乳的染色体数目是体细胞的加倍数⑷诱导无融合生殖：在许多无融合生殖的物种中，配的发育和形成必需要通过授粉，这种现象称之为假受精或诱导性无融合生殖在这种类型材料中，尽管卵细胞不受精，单中央核不是一个或两个未减数的极核会受精发育称五倍体的胚乳禾本科的无融合生殖大多数为假受精类型在这些植物中，极核不受精，胚乳是不能发育的，在高粱无融合发育中，曾发现种子的质子发育特性，也观察到胚的形成和发育在极核不受精的情况下已经开始，单胚乳的自主形成和发育及不育性的机理还不清楚E2无融合生殖胚囊形成的细胞学无融合生殖的机制基于胚发育的细胞学基础，胚的来源确定了后代的遗传结构，这些机制的区别，基于胞原细胞（体积大、核大、原生质浓厚）的起源以及后来发育成胚的方式，用细胞学的研究方法，对于发育早期的胚珠进行观察，可以确定不同起源和发育方式1、无孢子生殖：在无孢子生殖中胚和胚乳来源于珠心细胞形成的未减数的胚囊，胚囊是有抱怨细胞或珠心细胞的其他部分形成的。

雌蕊f花丝\花药f小抱子f小抱子母细胞f（减数分裂）f小抱子f花粉粒f营养核\生殖细胞/柱头雄蕊f花柱/珠被\子房f胚珠f珠心ff大抱子母细胞f（减数分裂）f大抱子f胚囊（七细胞八核）有性生殖只有一个胚囊，无性生殖有2个或多个胚囊2、二倍体抱子生殖二倍体抱子生殖在早期也称种抱子生殖，其大抱子母细胞不进行减数分裂，经较长的间期后细胞扩大，并液泡化早期的形状像功能大抱子母细胞，第一次分裂后细胞核移向细胞的两端与有性胚囊的二核期相像但在胚囊中所处的位置明显不同，有性胚囊的功能大抱子或二核期一般位于胚珠的中部在珠孔端还可看到大抱子母细胞解体后的残迹但二倍体抱子生殖的核胚囊紧靠孔端，与有性生殖的四分体位置一样，在谷类作物（高粱、谷子）中均有二倍体孢子无融合生殖的现象3、不定胚：不定胚是一种无融合生殖的现象即不通过配子世代而直接通过有丝分裂，从一个孢子体产生的另一个孢子体胚，称为不定胚4、孤雌生殖：孤雌生殖的胚是直接从有性生殖的胚囊中减数的卵核未受精发育而来这一现象在所有植物中都可能偶尔发生无法用细胞学方法坚定这一现象可以在后代中出现在单倍体来发现，一般情况下，孤雌生殖无一定的频率，是随机和自然的。

在玉米、棉花的一些品种中孤雌生殖是受遗传控制的E3无融合生殖系的鉴定方法无融合生殖是一种内在的遗传因素，所以就单个植株来说没有任何表型可确定其为无融合生殖，但是育种家在育种过程中只要对其后代材料细心观察某些特征特性，还是可以帮助确认是否为无融合生殖如：杂合性或异花授粉的作物，在他们的后代中不分离或为母本型，自交不育或一些远缘杂交不育的诱导结实的无融合生殖，只要识别控制胚、胚乳自发形成的现象，即没有授粉的情况下记录种子的形成，鉴别诱导性无融合生殖，要通过后代F1的检验，F1中可见母本型植株为无融合生殖的胚发育而成）E3无融合生殖在育种中的应用无融合生殖最大的特点就是可以繁殖纯一的杂交种，并可以持久的保持杂种优势，且通过有性株与无融合生殖的杂交，能够产生新一代的无融合生殖体从而达到丰富基因型和增强适应性、提高收获产量的目的无融合生殖杂交种和三系杂交种相比，不存在细胞质的限制，是简便、快速、有效地理想方法目前棉花的半配合生殖已在育种中运用棉花半配合生殖：是介于受精和无融合生殖之间的一种有性生殖即雌雄配子能正常的配合，精核进入胚，进入卵细胞，单精核与卵细胞并不真正的融合，而分别进行细胞分，形成分别代表父本和母本性状的嵌合体。

嵌合体的幼苗顶端分生组织只允许一种亲本组织的发育（父本或母本组织）结果产生3种类型的幼苗（①雌雄配子融合而产生的杂种，为正常二倍体2n=4x;②雌性单倍体n=2x;③雄性单倍体n=2xo其中雄性单倍体是单倍体育种中所期望达到的）牧草作物中已经有生态型选育、杂交选育、理化诱变、体细胞克隆等多种无融合生殖育种技术1、单倍体减数胚囊无融合生殖在育种中的应用：单倍体植物与正常的二倍体比较最明显的特征是器官变小、细胞变小、叶片变薄、植株变矮、茎秆变细此外，因单倍体只具有配子（半数）染色体数，在减数分裂是，只出现单价的染色体，无联合的配偶，染色体行为不规则，很少产生有效抱子，花粉能育性很低，故几乎完全不能结实因而其本身在产生及选种上无任何价值然而，如果将单倍体的植株加倍即可获得纯合的二倍体，在玉米等异交作物中能代替自交很快的达到纯系，品种间杂种F1的单倍体加倍后，可以稳定杂合性得到后代稳定的纯系，是一种快速、有效地育种方法因此，单倍体在遗传育种中具有重要的理论和实用价值2、二倍体无融合生殖在育种上的应用二倍体无融合生殖是指胚囊都是不经过减数分裂而形成的因此，胚囊中所有的细胞染色体都是未减数的而且，母体植株是多倍体的。

如：四倍体，则胚囊中的各成分都是四倍体的）由于这些成分，不经受精发育成的胚也是二倍体的、四倍体的或多倍体的，可以稳定的遗传，因此又可称为可重复的无融合生殖由于二倍体的无融合生殖可获得不分离的杂种后代，因此有下列用途：① 可以固定杂种优势，育成不分离的杂交种，避免了目前杂种优势利用中需要年年制种所带来的繁② 琐工作可以固定任何一个杂交种的优良基因组合的杂合性，尤其对疯狂分离的远缘杂交意义重大有些结实不良的杂交种可以用无融合生殖方式繁殖对一些用营养器官繁殖的植物，如马铃薯，利用无融合生殖可以避免病毒的传播（脱毒苗），便于运输和储藏。