第三章光合作用3植物生理学.ppt

第五节 光合作用（Ⅲ）碳同化,二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程 场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有C3途径,C4途径,CAM途径,固定CO2,CO2,CO2,,糖,第五节 光合作用（Ⅲ）碳同化,二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程 场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有1 C3途径,研究历史(1946-1953 )： Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。

CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961,照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3-磷酸甘油酸),确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径CO2,,PGA,？？,COOH HCOH CH2O（P）,,,Calvin等人发现：,,假设1 三个CO2聚合而成,假设2 一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成PGA的结构：,14COOH HCOH CH2O（P）,,,只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化 结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高,,核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）,CO2+RuBP,,6碳糖（不稳定）,,两分子PGA,确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。

又称之为卡尔文循环羧化,水解,A.羧化阶段：指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程1 C3途径反应过程：羧化、还原和更新,,+ CO2,,ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP 1、5-2磷酸核酮糖,Rubisco(RuBP羧化酶),（2分子） PGA（3-磷酸甘油酸） 酸能量低，不能贮存更多的能量,B.还原阶段: 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程PGA （3-磷酸甘油酸）,DPGA （1、3-2磷酸甘油酸）,PGAld （3-磷酸甘油醛）,PGA激酶,GAP （3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束淀粉或葡萄糖（贮存形式）,PGAld的出路,,,叶绿体内,细胞质,蔗糖（运输形式）,重新形成RuBP（大部分）,,,c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程CHO HCOH CH2O P,,,CH2OH C=O CH2O P,,,3-磷酸甘油醛,CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P,,,,,,,,,,,,,,,CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P,,,,,,,异构酶,醛缩酶,FBP磷酸酶,PGAld （3-磷酸甘油醛）,DHAP （二羟磷酸丙酮）,,FBP 1、6-2磷酸果糖,F6P 6-磷酸果糖,CH2OH C=O HOCH + HCOH HCOH CH2O P,,,,CHO HCOH CH2O P,,,,,CHO HCOH HCOH + CH2O P,,,,,CH2OH C=O HOCH HCOH CH2O P,,,,,,,,,转酮酶,E4P (4-磷酸赤藓糖),Xu5P 5-磷酸木酮糖,F6P 6-磷酸果糖,PGAld （3-磷酸甘油醛）,+,CH2OH C=O CH2O P,,,,,CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P,,,,,,,,CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P,,,,,,,,,,醛缩酶,SBP磷酸酶,DHAP （二羟磷酸丙酮）,SBP 1、7-2磷酸景天酮糖,S7 P 7-磷酸景天酮糖,E4P 4-磷酸赤藓糖,C3途径的调节 A.自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所必须的，增加中间产物的浓度，加速光合。

B.光调节：光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有5种； C.光合产物转运：叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的，叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷酸交换，,,,,磷酸转运体,,,磷酸丙糖,Pi,叶绿体膜,Pi增加促进转运 蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合蔗糖,放出Pi,2 C4途径,研究历史：,CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸由此发现一个新的CO2固定途径具有C4途径的植物称为C4植物只具有C3途径的植物称为C3植物 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质,2 C4途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生,＋CO2 +H2O,,PEP羧化酶,草酰乙酸,磷酸烯醇式丙酮酸,,最初CO2受体,,最初产物 不稳定，易转化,＋ Pi,PEP,OAA,A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质,2 C4途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生,＋CO2 +H2O,,PEP羧化酶,OAA 草酰乙酸,PEP 磷酸烯醇式丙酮酸,,最初CO2受体,,最初产物 不稳定，易转化,COOH CH2 C=O COOH,,,,＋ Pi,CH2 C O P COOH,,,,,,OAA + NADPH·H+ 苹果酸 + NADP+,,脱氢酶,B 转移脱羧：在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管束鞘细胞中，脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。

C.再生阶段：场所—叶肉细胞,丙酮酸 PEP,,丙酮酸双激酶,ATP AMP+2Pi,,丙酮酸,CO2,,C4途径的基本过程：,,,,,,CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGA,,,,,,,,C3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸 ),,,,ATP,Pi,PEP,,,,,RuBP,糖 类,C3途径,C4途径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,A. NADP-苹果酸酶类型: 玉米、高粱、甘蔗,根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径植物分为三种类型：,B. NAD-苹果酸酶类型: 马龄苋、黍等,PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Asp:天冬氨酸；Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸双激酶,C. PEP-羧激酶类型: 盖氏狼尾草、大黍等,PEPCase对HCO3-的亲和力很强,有把外界低浓度CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用--“CO2泵“㈣ C3植物与C4植物的光合特征,C3植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物， 如水稻、小麦、棉花等。

C4植物：光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物， 如玉米、高梁、甘蔗等一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用,4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？,A.结构原因：,C4,C3,维管束鞘细胞,发育良好，叶绿体较大,发育不好，叶绿体无或少,,光合在维管束鞘细胞中进行有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合B.生理原因： ① PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍； ② PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2补偿点较低； ③ C4植物的光呼吸较弱光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合3 CAM途径（景天科酸代谢途径）,景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径龙舌兰,落地生根,芦荟,瓦松,仙人掌,昙花,1）过程：,气孔开放,CO2增加,OAA,PEP羧激酶,,苹果酸（增加）,,,,进入液泡贮存,夜间,白天,气孔关闭,,苹果酸进入胞质,,丙糖磷酸,,PEP,,下一个循环,CAM途径特点：气孔昼闭夜开,糖酵解,CO2,,进入卡尔文循环,这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高2）CAM与C4的异同： 不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开 －－叶肉细胞和维管束鞘细胞。

CAM两次羧化反应是在时间上分开－－白天和晚上四、光合作用的产物,光合产物(photosynthetic product)： 主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍 同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的 直接产物 不同植物的光合产物不同： 多数高等植物的产物是淀粉， 洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖细胞质中合成,,叶绿体中合成,蔗糖和淀粉合成的调节 在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相对浓度控制3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节,第四节 光呼吸,二、光呼吸的途径： 经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体,一、光呼吸概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）1）叶绿体中的反应：,一、光呼吸的途径,PGA+磷酸乙醇酸,RuBP+O2,,RuBP加氧酶,C3,（C2）,,乙醇酸,取决于CO2/O2比率,磷酸酶,2）过氧化体中的反应：,一、光呼吸的途径,3）线粒体中的反应：,乙醇酸,,,甘氨酸,甘氨酸,,CO2+NH3+丝氨酸,NAD+,NADH,,,,,RuBP,完成C2循环,ATP,ADP,NADPH,NADP+,乙醇酸氧化酶,乙醛酸+H2O2,,转氨酶,过氧化氢酶,O2,二、光呼吸的生理功能,1. 防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。

2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 维持C3途径的低水平运转， CO2不足时放出CO2 4. 参与N代谢过程丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸,第五节 影响光合的因素,,一、外界条件对光合速率的影响 1 光合作用的指标 光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量 CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋ O２ CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率,2 光照,一、外界条件对光合速率的影响,光强 暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2。