动物生理学第六章消化PPT课件.ppt

第六章第六章 消消 化化㈠㈠ 消化的意义消化的意义饲料在消化管中的变化，消化管平滑肌的特性，饲料在消化管中的变化，消化管平滑肌的特性，神经、体液调控神经、体液调控㈡㈡ 口腔消化口腔消化采食、饮水、咀嚼和吞咽，睡液的性状、组成采食、饮水、咀嚼和吞咽，睡液的性状、组成和作用，唾液分泌及其调节，单胃、反刍动物和作用，唾液分泌及其调节，单胃、反刍动物唾液腺活动的特征唾液腺活动的特征㈢㈢ 单胃消化单胃消化胃液的性状、组成和作用，胃液的分泌及其调胃液的性状、组成和作用，胃液的分泌及其调节，胃的运动及排空，单胃的消化特点节，胃的运动及排空，单胃的消化特点㈣㈣ 复胃消化复胃消化前胃运动及其调节，反刍及其机理，食管沟反射，瘤前胃运动及其调节，反刍及其机理，食管沟反射，瘤胃及网胃内的消化与代谢，瓣胃消化，皱胃消化胃及网胃内的消化与代谢，瓣胃消化，皱胃消化㈤㈤ 小肠消化小肠消化胰液的性状、组成及作用，胰液分泌及其调节；胆汁胰液的性状、组成及作用，胰液分泌及其调节；胆汁的性状、组成和作用，胆汁的分泌、输出及其调节；的性状、组成和作用，胆汁的分泌、输出及其调节；肠液的性状、组成和作用，肠液分泌的调节。

小肠运肠液的性状、组成和作用，肠液分泌的调节小肠运动，小肠内消化的综合过程动，小肠内消化的综合过程㈥㈥ 大肠消化大肠消化大肠的分泌机能，微生物的消化作用，肉食、草食及大肠的分泌机能，微生物的消化作用，肉食、草食及猪大肠内的消化特征，大肠运动及其作用，粪便形成猪大肠内的消化特征，大肠运动及其作用，粪便形成和排粪，饲料通过消化道的速度和排粪，饲料通过消化道的速度㈦㈦ 吸吸 收收吸收机理各种营养分（挥发性脂肪酸、脂肪、吸收机理各种营养分（挥发性脂肪酸、脂肪、蛋白质、盐类和水分）的吸收蛋白质、盐类和水分）的吸收㈧㈧ 消化机能的整体性消化机能的整体性各消化器管和消化过程间的联系食物中枢，各消化器管和消化过程间的联系食物中枢，摄食的调节营养物质在消化管与循环血液之摄食的调节营养物质在消化管与循环血液之间的交换间的交换第第一一节节 概概述述㈠㈠ 消化的意义消化的意义动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取营养物，作为机体活动和组织生长的物质和能营养物，作为机体活动和组织生长的物质和能量来源畜禽吃的饲料含有各种营养物质，包量来源畜禽吃的饲料含有各种营养物质，包括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元素等，其中蛋白质、糖类、脂肪都是结构复杂素等，其中蛋白质、糖类、脂肪都是结构复杂的大分子物质，不能直接为畜禽机体吸收利用，的大分子物质，不能直接为畜禽机体吸收利用，必须经过消化管内加工，转变为结构简单的可必须经过消化管内加工，转变为结构简单的可溶性小分子物质，如小肽、氨基酸、葡萄糖、溶性小分子物质，如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管吸收后供机体利用。

吸收后供机体利用1. 概概 念念※▲消化：将食物中的各种消化：将食物中的各种营营养物养物质转变为质转变为能被能被动动物物吸收和利用状吸收和利用状态态的生理生化活的生理生化活动动2. 消化方式消化方式⑴⑴ 物理性消化物理性消化肌肉活肌肉活动动，，颗颗粒粒变变小，分子未小，分子未变变，，为进为进一步消化一步消化创创造造条件；条件；⑵⑵ 化学性消化化学性消化酶酶：：动动物消化腺分泌；物消化腺分泌；⑶⑶ 微生物消化微生物消化共生微生物共生微生物 ，，纤维纤维素素——草食草食动动物物⑷⑷ 消化方式之消化方式之间间的关的关 系系相互相互联联系、共同作用的，又有明系、共同作用的，又有明显显的的阶阶段性段性,即即在消化管的某一部位和消化的某一在消化管的某一部位和消化的某一阶阶段某种消段某种消化方式居于主化方式居于主导导地位3. 消化的个体消化的个体发发育育⑴⑴ 大分子蛋白的吸收和免疫性的大分子蛋白的吸收和免疫性的传递传递各种各种动动物出生后物出生后获获得免疫性来源有两个：第一，得免疫性来源有两个：第一，靠出生前靠出生前经经胎胎盘盘从母体从母体获获得免疫抗体得免疫抗体γ-球蛋白球蛋白（人和兔）（人和兔）；第二，靠吃初乳；第二，靠吃初乳获获得免疫抗体得免疫抗体（猪、（猪、马马和反和反刍动刍动物）物）。

新生新生动动物吸收大分子物吸收大分子蛋白的内吞机制蛋白的内吞机制：（：（如如图图））⑵⑵ 消化消化酶酶与胃与胃肠肠道运道运动动①① 仔猪仔猪刚刚出生出生时时唾液淀粉唾液淀粉酶酶活力很低活力很低，自一周起逐步，自一周起逐步增高；增高；胃酸胃酸分泌分泌则较迟则较迟，，约约2周周龄时盐龄时盐酸酸产产生增加胰胰腺腺的蛋白分解的蛋白分解酶酶总总活性活性约约增加增加20倍，淀粉倍，淀粉酶酶约约增加增加30倍，脂肪倍，脂肪酶酶约约增加增加3倍肠肠腺已能旺盛地分泌腺已能旺盛地分泌肠肠液液，淀，淀粉粉酶酶活性活性约约在在l周周龄时龄时即从高峰下降，蔗糖即从高峰下降，蔗糖酶酶和麦芽糖和麦芽糖酶酶活性初生活性初生时时很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差②② 仔畜仔畜刚刚出生后有出生后有连续连续而微弱的胃运而微弱的胃运动动，，没有静止期；没有静止期；随后随后，，运运动动期逐期逐渐缩渐缩短短，，静止期逐静止期逐渐渐延延长长胃排空速胃排空速度快度快，随后逐，随后逐渐变渐变慢，采食植物性慢，采食植物性饲饲料后，其排空料后，其排空时时间显间显著增加吸收机能吸收机能随年随年龄龄而而变变化，尤其是化，尤其是刚刚出生出生和断乳和断乳时变时变化最大。

化最大刚刚出生出生时肠细时肠细胞膜因吸附初乳抗胞膜因吸附初乳抗体而影响体而影响转转运其他运其他营营养分的能力养分的能力⑶⑶ 微生物消化微生物消化新生新生动动物的胃物的胃肠肠道内基本上不存在微生物，出道内基本上不存在微生物，出生后不久，形成具有特征性的微生物群落生后不久，形成具有特征性的微生物群落乳乳酸菌酸菌是哺乳期胃是哺乳期胃肠肠道内的道内的优势优势菌系，菌系，对对外来有外来有害害细细菌起抑制性作用菌起抑制性作用转转食植物性食植物性饲饲料后，微料后，微生物的生物的优势优势菌系菌系发发生生变变化，主要分布于大化，主要分布于大肠肠和和反反刍动刍动物的前胃内微生物的代物的前胃内微生物的代谢产谢产物如物如挥发挥发性脂肪酸等可刺激胃性脂肪酸等可刺激胃肠肠道，促使前胃和大道，促使前胃和大肠肠的的发发育在养分利用方面，微生物与草食育在养分利用方面，微生物与草食动动物之物之间间相互供相互供给给，构成了共生关系构成了共生关系4. 消化道平滑肌的特性消化道平滑肌的特性⑴⑴ ※ 消化道平滑肌的一般特性消化道平滑肌的一般特性 ①① 兴奋兴奋性性较较低，收低，收缩缓缩缓慢慢对电对电刺激不敏感，但刺激不敏感，但对对化学、机械和温度刺激化学、机械和温度刺激敏感。

例如：敏感例如：Ach稀稀释释一一亿亿倍倍还还能使离体小能使离体小肠肠收收缩缩加加强强，，NE（（Adr）在千万分之一）在千万分之一浓浓度，就度，就能使其停止收能使其停止收缩缩②② 较较大的延展性大的延展性③③ 持持续续的收的收缩缩或或紧张紧张性性能能长长期期维维持一定的持一定的张张力的能力，力的能力，长长期保持收期保持收缩缩使胃、使胃、肠肠保持一定的形状和位置保持一定的形状和位置④④ 自律性收自律性收缩缩平滑肌离体后保持在温暖而通氧气的生理平滑肌离体后保持在温暖而通氧气的生理盐盐水水中仍能自律性收中仍能自律性收缩缩肌肉收肌肉收缩缩受神受神经经和体液因素的影响：和体液因素的影响：刺激刺激副交感神副交感神经经使使肌肉收肌肉收缩缩的的频频率和率和强强度也增度也增加加；刺激；刺激交感神交感神经经一般可一般可抑制肌肉收抑制肌肉收缩缩活活动动促胃液素促胃液素使使肌肉收肌肉收缩缩增加增加；促胰液素；促胰液素则则起抑制起抑制作用作用5. ※胃胃肠肠道机能的道机能的调节调节⑴⑴ 神神经调节经调节胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在神经丛的控制神经丛的控制 迷走神经（迷走神经（副交感神经副交感神经）神经递质是乙酰）神经递质是乙酰胆碱胆碱，兴奋胃肠道的运动和分泌机能兴奋胃肠道的运动和分泌机能。

交感神经纤维交感神经纤维末端末端释释放去甲放去甲肾肾上腺素，抑上腺素，抑制胃制胃肠肠运运动动和分泌机能通常副交感系和分泌机能通常副交感系统统的作用是主要的如的作用是主要的如图图））肠壁的神经支配及对内在神经丛活动的影响示意图肠壁的神经支配及对内在神经丛活动的影响示意图⑵⑵ 体液体液调节调节①① 除了全身性作用的激素（如除了全身性作用的激素（如生生长长激素促激素促进进消消化系化系统统生生长发长发育育、、甲状腺素促甲状腺素促进进消化液分泌，消化液分泌，加速加速营营养物养物质质的吸收的吸收）以外，）以外，主要是胃主要是胃肠肠激素激素胃胃肠肠道粘膜存在多种内分泌道粘膜存在多种内分泌细细胞，胞，产产生生肽类肽类激激素或活性胺的能力素或活性胺的能力，，统统称称APUD细细胞胞，它，它们们分分泌的激素泌的激素总总称胃称胃肠肠激素※因此，胃因此，胃肠肠道是体道是体内最大的内分泌器官内最大的内分泌器官大多数胃大多数胃肠肠激素主要作激素主要作用于用于邻邻近部位，也能通近部位，也能通过过血液循血液循环环途径起途径起远远距距离效离效应应②②胃胃肠肠道激素按其生理作用道激素按其生理作用可分分为为两大两大类类：第一第一类类：：有促胃液素促胃液素和缩缩胆囊素胆囊素，生理作用作用是刺激胃酸和刺激胃酸和酶酶的分泌、胃的分泌、胃肠肠道运道运动动以及胰腺和以及胰腺和胃胃肠肠粘膜的生粘膜的生长长。

第二第二类类：：包括促胰液素促胰液素、血管活性血管活性肠肽肠肽、抑胃抑胃肽肽和胰高血糖素和胰高血糖素，生理作用作用是抑制胃酸分泌、抑制胃酸分泌、刺激胰液及其刺激胰液及其HCO3-分泌；刺激胆汁、分泌；刺激胆汁、肠肠液分泌㈡㈡ 口腔消化口腔消化1. 采食方式采食方式主要的采食器官是唇、舌、齿、喙主要的采食器官是唇、舌、齿、喙(鸟类鸟类)，并，并配合颌部和头部肌肉的运动配合颌部和头部肌肉的运动2. 采食的调节采食的调节⑴⑴ 短期性调节短期性调节①① 采食中枢采食中枢由由摄食中枢摄食中枢和和饱中枢饱中枢两部分组成；两部分组成；摄食中枢位于摄食中枢位于下丘脑下丘脑左右两侧的左右两侧的外侧区外侧区，呈弥，呈弥散性，刺激这个中枢可使引起动物食欲；散性，刺激这个中枢可使引起动物食欲；饱饱中枢位于下丘中枢位于下丘脑脑左右两左右两侧侧的的腹内腹内侧侧区区，刺激，刺激这这个中枢可使个中枢可使动动物停止采食，破坏物停止采食，破坏则则出出现现暴食，暴食，引起肥胖引起肥胖②② 反射反射调节调节动动物通物通过视觉过视觉、嗅、嗅觉觉、味、味觉觉等接受外界等接受外界环环境的境的刺激，刺激，兴奋兴奋或抑制采食神或抑制采食神经经中枢的活中枢的活动动状况。

状况※※ 血糖血糖是是单单胃胃动动物采食的短期物采食的短期调节调节的主要体的主要体液因素液因素，，血糖升高或降低，引起采食减少和增血糖升高或降低，引起采食减少和增加加；而；而VFA则则是是反射性反射性调节调节反反刍动刍动物采食的主物采食的主要体液因素要体液因素，，VFA过过高抑制采食高抑制采食⑵⑵ 长长期性期性调节调节※体脂是关体脂是关键键因素因素，可能与胰，可能与胰岛岛素有素有较较密切关系：密切关系：①① 脂肪脂肪细细胞的胰胞的胰岛岛素受体素受体：：当脂肪当脂肪细细胞充胞充满满脂肪脂肪时时，，对对胰胰岛岛素的生脂作用素的生脂作用变变得不敏感得不敏感，，使血脂使血脂浓浓度升高度升高，，肥胖肥胖动动物容易物容易发发生生饱饱感感觉觉，防止，防止继续储积继续储积体脂；体脂；②② 胰胰岛岛素与生素与生长长激素的比率激素的比率：：动动物吸收能量不足（物吸收能量不足（导导致血糖降低），致血糖降低），则则胰胰岛岛素（分泌减少）与生素（分泌减少）与生长长激素的激素的比率下降，促使采食增加比率下降，促使采食增加目前目前※※新新发现发现的瘦素的瘦素(Leptin)主要引起胰主要引起胰岛岛素的素的释释放放减少，从而参与体内血糖的减少，从而参与体内血糖的调节调节，使体内血糖升高，，使体内血糖升高，脂肪合成增加，血脂升高，从而抑制采食。

脂肪合成增加，血脂升高，从而抑制采食3. 唾液及其作用唾液及其作用唾液唾液是是3对对主要唾液腺主要唾液腺(腮腺、腮腺、颌颌下腺、舌下腺下腺、舌下腺)和和口腔粘膜中口腔粘膜中许许多小腺体所多小腺体所分泌的混合物分泌的混合物⑴⑴ 唾液的性唾液的性质质和成分和成分唾液是无色透明略唾液是无色透明略带带粘性的液体，粘性的液体，呈弱碱性呈弱碱性，平，平均均pH值值：猪：猪7.32，狗和，狗和马马7.56，反，反刍动刍动物物8.2唾液由水唾液由水(约约98.5％～％～99.4％％)、无机物和有机物、无机物和有机物组组成成，，无机物无机物：主要有：主要有钾钾、、钠钠、、钙钙的的氯氯化物、磷酸化物、磷酸盐盐和碳酸和碳酸氢盐氢盐等，等，有机物有机物：：粘蛋白粘蛋白、、α-淀粉淀粉酶酶（猪和鼠）和（猪和鼠）和脂肪分解脂肪分解酶酶（哺乳期的幼畜）肉（哺乳期的幼畜）肉食食动动物、牛、羊和物、牛、羊和马马的唾液不含淀粉的唾液不含淀粉酶酶⑵⑵唾液的生成唾液的生成唾液的生成唾液的生成：：唾液腺的腺唾液腺的腺细细胞分泌原液胞分泌原液和和原液原液的无机的无机盐盐离子在离子在细导细导管内交管内交换换原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐，其中原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐，其中K+、、C1-来自血液，来自血液，HCO3-来自腺细胞的代谢。

原液通来自腺细胞的代谢原液通过细导管流向排泄管时，与细导管周围的毛细过细导管流向排泄管时，与细导管周围的毛细血管内血流进行交换，同时管壁细胞也具有分血管内血流进行交换，同时管壁细胞也具有分泌机能，泌机能，K+从原液被重吸收，而从原液被重吸收，而Na+则由血液则由血液透入原液；尿素从血液扩散入原液，碘主动分透入原液；尿素从血液扩散入原液，碘主动分泌到原液，最终生成唾液泌到原液，最终生成唾液如图如图)⑶⑶ 唾液的生理机能唾液的生理机能①① 润润湿口腔和湿口腔和饲饲料，料，便于咀嚼和吞咽便于咀嚼和吞咽②② 溶解食物某些物溶解食物某些物质质，，引起味引起味觉觉③③ 唾液唾液冲淡、中和或洗去有害物冲淡、中和或洗去有害物质质，其，其溶菌素有溶菌素有杀杀菌作用菌作用④④ 唾液唾液淀粉淀粉酶酶分解淀粉分解淀粉为为麦芽糖麦芽糖⑤⑤ 哺乳期幼畜的唾液哺乳期幼畜的唾液含有脂肪含有脂肪酶酶，分解乳脂，分解乳脂产产生生游离脂肪酸游离脂肪酸 ⑥⑥ 反反刍动刍动物唾液物唾液含有大量含有大量碳酸碳酸氢盐氢盐和磷酸和磷酸盐盐等等缓缓冲物冲物质质，，中和瘤胃中和瘤胃微生物微生物发发酵酵产产生的生的有机酸有机酸，，维维持瘤胃内适宜的酸碱度。

持瘤胃内适宜的酸碱度⑦⑦ 反反刍动刍动物有大量尿素物有大量尿素经经唾液唾液进进入瘤胃，参与机体的入瘤胃，参与机体的尿素再循尿素再循环环，以减少氮的，以减少氮的损损失⑧⑧ 某些某些动动物在高温情况下分泌大量稀薄唾液，物在高温情况下分泌大量稀薄唾液，唾液中唾液中水分蒸水分蒸发发有助于散有助于散热热(如水牛、狗如水牛、狗)⑷⑷ 唾液分泌的唾液分泌的调节调节唾液分泌的唾液分泌的初初级级中枢在延髓中枢在延髓，，高高级级中枢中枢分布于分布于下丘下丘脑脑和大和大脑脑皮皮层层等部位，等部位，支配唾液腺的有交感和副交感神支配唾液腺的有交感和副交感神经经，其中以副交感，其中以副交感为为主主；；交感和副交感神交感和副交感神经经均可引起均可引起唾液分泌增加唾液分泌增加，，前者引起分泌的唾液含有机成分前者引起分泌的唾液含有机成分较较多、多、无机成分无机成分较较少，而后者引起分泌的唾液含有机成分少，而后者引起分泌的唾液含有机成分较较少、无机成分少、无机成分较较多多食物食物对对口腔口腔的机械、化学、温度等刺激引起的非条件的机械、化学、温度等刺激引起的非条件反射性分泌反射性分泌，食物的，食物的形状、形状、颜颜色、气味以及采食的色、气味以及采食的环环境等各种信号，形成条件反射性境等各种信号，形成条件反射性调节调节。

4. 咀嚼和吞咽咀嚼和吞咽⑴⑴ 咀咀 嚼嚼是指在咀嚼肌的收是指在咀嚼肌的收缩缩和舌、和舌、颊颊的配合的配合动动作下，作下，食物被牙食物被牙齿压齿压碎、磨碎和混合唾液的碎、磨碎和混合唾液的过过程程，它，它是消化是消化过过程的第一步程的第一步咀嚼咀嚼对对食物食物进进一步消化一步消化有有重要意重要意义义：：①① 碎裂粗大食物，破坏植物碎裂粗大食物，破坏植物细细胞的胞的纤维纤维素壁，素壁，暴露其内容物，增加消化液作用的表面暴露其内容物，增加消化液作用的表面积积②② 易于易于饲饲料咬碎后与唾液混和料咬碎后与唾液混和，有利于，有利于形成食形成食团团便于吞咽便于吞咽③③ 反射性引起消化腺分泌和胃反射性引起消化腺分泌和胃肠肠道运道运动动，，为为消消化作好准化作好准备备⑵⑵ 吞吞 咽咽是由多种肌肉参与的复是由多种肌肉参与的复杂杂反射反射动动作，在舌、咽、作，在舌、咽、喉、食管及喉、食管及贲门贲门的共同作用下，的共同作用下，食食团团由口腔由口腔经经食管食管进进入胃内的入胃内的过过程程吞咽中枢位于延髓的呼吞咽中枢位于延髓的呼吸中枢前吸中枢前缘缘，反射的神，反射的神经经冲冲动动由分布于咽、喉由分布于咽、喉头头及食管的舌咽神及食管的舌咽神经经、喉前神、喉前神经经和三叉神和三叉神经传经传入；入；传传出神出神经经是迷走神是迷走神经经、舌下神、舌下神经经和三叉神和三叉神经经，支配舌、咽及食管有关肌肉。

支配舌、咽及食管有关肌肉迷走神迷走神经还经还支配支配贲门贲门，引起，引起贲门贲门舒舒张张开放开放吞咽中枢吞咽中枢兴奋兴奋时时抑制呼吸中枢，所以吞咽抑制呼吸中枢，所以吞咽时时呼吸呼吸暂时暂时停止，停止，以防止食物以防止食物误误入气管动物吞咽模式图动物吞咽模式图㈢㈢ 单单胃消化胃消化1. 胃液分泌胃液分泌⑴⑴ 胃粘膜分区胃粘膜分区2. 胃液及其分泌胃液及其分泌胃液是胃粘膜各腺体所分泌的混合液，胃液是胃粘膜各腺体所分泌的混合液，为为无色无色透明、含胃蛋白透明、含胃蛋白酶酶、粘蛋白和、粘蛋白和电电解解质质的酸性液的酸性液体体、胃液的酸性由、胃液的酸性由盐盐酸决定，酸决定，PH一般一般为为0.5～～l.5高分泌率高分泌率时时，常，常为为强强酸性和水酸性和水样样液体，液体，饥饿时饥饿时则较则较粘稠而酸性粘稠而酸性较较低胃内主要胃内主要进进行糖行糖类类和蛋和蛋白白质质的初步分解（多糖的初步分解（多糖→单单糖，蛋白糖，蛋白质质→月示月示和和胨胨），脂肪乳化但分解量很少），脂肪乳化但分解量很少⑴⑴ 盐盐 酸酸盐盐酸由壁酸由壁细细胞分泌，一部分与粘液中的有机物胞分泌，一部分与粘液中的有机物结结合称合称为结为结合酸，未被合酸，未被结结合部分称合部分称为为游离酸；游离酸；胃液的胃液的pH主要决定于游离酸。

主要决定于游离酸က က①① 盐盐酸在胃内消化中的作用：酸在胃内消化中的作用：Ⅰ. 提供提供激活胃蛋白激活胃蛋白酶酶原所需要的原所需要的酸性酸性环环境境；；Ⅱ. 使使蛋白蛋白质质膨膨胀变胀变性性，，易被胃蛋白易被胃蛋白酶酶消化消化；；Ⅲ. 有一定杀杀菌作用菌作用；；Ⅳ. 盐盐酸酸进进入小入小肠肠后后，，促促进进胰液、胆汁分泌和胆囊收胰液、胆汁分泌和胆囊收缩缩②② 盐盐酸分泌的基本酸分泌的基本过过程程首先，壁首先，壁细细胞中：胞中：CO2+H2O（碳酸（碳酸酐酐酶酶））→H2CO3（解离）（解离）→H++HCO3-，同，同时时H2O（解离）（解离）→H+＋＋OH-，水，水产产生的生的OH-与与CO2产产生的生的H+再再结结合成水，防合成水，防止止细细胞内胞内PH升高，水升高，水产产生生H+的的进进入胃中其次，入胃中其次，CO2产产生的生的HCO3-与血与血浆浆中中Cl-交交换换，，Cl-进进入入细细胞接胞接着着进进入胃中最后，入胃中最后，进进入胃中的入胃中的H+＋＋Cl-→HCl如（如图图所示）所示）盐酸分泌的基本过程盐酸分泌的基本过程 ⑵⑵ ※胃液分泌的胃液分泌的调节调节胃液分泌受神胃液分泌受神经经和体液和体液调节调节。

胃液分泌可胃液分泌可分分为头为头期期、、胃期胃期和和肠肠期期三个三个阶阶段促促进进分泌分泌主要与主要与G细细胞胞释释放的促胃泌素有关放的促胃泌素有关，，抑制抑制分泌的分泌的主要与主要与促胰液素和促胰液素和缩缩胆囊素有关胆囊素有关①① 头头 期期头头期期的分泌的分泌由采食由采食时时看到、嗅到和看到、嗅到和尝尝到食物所引到食物所引起起，可用，可用“假假饲饲”实验证实验证明，明，它完全是迷走神它完全是迷走神经经的的作用作用，切断两，切断两侧侧迷走神迷走神经经后再后再进进行假行假饲试验饲试验，就，就不再不再发发生胃液分泌生胃液分泌迷走神迷走神经经和和肌内神肌内神经丛经丛的的胆碱能胆碱能纤维纤维直接直接刺激壁刺激壁细细胞分泌胞分泌HCl，，迷走神迷走神经经还还可可引起引起幽幽门门腺区腺区G细细胞胞释释放促胃泌素放促胃泌素②② 胃胃 期期食物食物进进入胃内以后入胃内以后:Ⅰ、、 食物食物的硬度和容的硬度和容积积刺激胃底、胃体部的感受器刺激胃底、胃体部的感受器，，通通过过局部和壁内神局部和壁内神经丛经丛的的迷走神迷走神经经反射反射释释放乙放乙酰酰胆碱引起胃液分泌胆碱引起胃液分泌Ⅱ、、食物食物扩张扩张刺激胃幽刺激胃幽门门部部，，再再通通过过壁内神壁内神经丛经丛作作用于用于G细细胞胞，，引起促胃液素引起促胃液素释释放放。

Ⅲ 、、食物食物的的化学成分化学成分(蛋白蛋白质质的分解的分解产产物物)直接刺直接刺激激G细细胞，胞，引起促胃液素的分泌引起促胃液素的分泌③③ 肠肠 期期胃内食糜胃内食糜进进入小入小肠肠后，后，肠肠期胃液分泌量不多期胃液分泌量不多仅仅占占1/10Ⅰ、、 十二指十二指肠肠粘液含有粘液含有较多的促胃液素促胃液素，是肠期胃液分泌的重要体液因素之一Ⅱ、、 肠肠泌酸素泌酸素：小肠产生的可刺激胃酸分泌可刺激胃酸分泌的物质④④ 胃液分泌的抑制因素胃液分泌的抑制因素主要是主要是进进入入小小肠肠的的盐盐酸酸、、脂肪脂肪和和高渗溶液高渗溶液等Ⅰ、、 盐盐酸酸可能作用于小可能作用于小肠肠粘膜，粘膜，引起促胰液素分泌引起促胰液素分泌，，促胰液素促胰液素对对促胃液素的泌酸作用具有促胃液素的泌酸作用具有显显著的著的抑制效抑制效应应Ⅱ、、 脂肪及其分解脂肪及其分解产产物物对对胃液分泌的抑制作用，可胃液分泌的抑制作用，可能能有促胰液素有促胰液素、、缩缩胆囊素胆囊素、抑胃、抑胃肽肽、血管活性、血管活性肠肽肠肽等参与Ⅲ、、 高渗溶液高渗溶液对对胃液分泌的抑制作用也与胃液分泌的抑制作用也与小小肠肠粘粘膜膜释释放的放的若干种若干种抑制性激素有关。

抑制性激素有关⑶⑶ 胃的运胃的运动动胃壁的平滑肌，按其胃壁的平滑肌，按其纤维纤维的排列方向分的排列方向分为纵为纵行、行、环环行和斜行三行和斜行三层层这这些肌肉的收些肌肉的收缩缩形成胃的运形成胃的运动动①① 胃运胃运动动的主要机能：的主要机能：Ⅰ、、 容容纳纳一次一次进进食的食的大量食物大量食物；；Ⅱ、、 将食物分裂成将食物分裂成较较小小颗颗粒粒，与，与胃液混和形成食糜胃液混和形成食糜，，并并开始消化开始消化；；Ⅲ 、、推送推送胃胃内容物排入十二指内容物排入十二指肠肠※▲容受性舒容受性舒张张：：当咀嚼和吞咽食物当咀嚼和吞咽食物时时，反射性地，反射性地通通过过迷走神迷走神经经引起胃底和胃体部的肌肉舒引起胃底和胃体部的肌肉舒张张，，这这一一反反应应称称为为容受性舒容受性舒张张②② 胃的消化性运胃的消化性运动动Ⅰ 、、全胃性收全胃性收缩缩：以平滑肌：以平滑肌长长久地久地缩缩短短为为特征特征的的紧张紧张性收性收缩缩全胃性收缩缓慢而有力，增高胃内压力，压压迫食物向幽迫食物向幽门门部移部移动动，使食物，使食物紧紧贴贴胃壁，易与胃液混合胃壁，易与胃液混合Ⅱ、、 蠕蠕动动：是舒：是舒张张与收与收缩缩交替交替进进行的运行的运动动，在胃的慢电波频率处发生，从从贲门贲门部开始，向幽部开始，向幽门门方向呈波浪式推方向呈波浪式推进进并逐并逐渐渐加加强强。

蠕动既使胃使胃内容物充分混合，又使胃内容物向幽内容物充分混合，又使胃内容物向幽门门部移行，部移行，并通并通过过幽幽门进门进入十二指入十二指肠肠如（如图图））③③ 胃的排空胃的排空食物在胃内与消化液混和成食糜，开始部分消食物在胃内与消化液混和成食糜，开始部分消化，随着胃的运化，随着胃的运动动，食糜分批地由胃移送入，食糜分批地由胃移送入肠肠，，这这一一过过程称程称为为△△排空肉食肉食动动物比物比较较迅，而猪和迅，而猪和马马的排空比的排空比较缓较缓慢饮饮料立即料立即进进入小入小肠肠；流体和粥状食物在食后几；流体和粥状食物在食后几分分钟钟就很快离开胃；粗糙和就很快离开胃；粗糙和较较硬的食物在胃内硬的食物在胃内的滞留的滞留时间较长时间较长④④ ※胃运胃运动动的的调节调节胃运胃运动动中枢中枢位于位于延髓延髓迷走核，迷走核，乙乙酰酰胆碱和促胃胆碱和促胃液素液素能能增增强强胃的收胃的收缩缩力力，而，而去甲去甲肾肾上腺素降低上腺素降低胃的收胃的收缩缩力力Ⅰ. 神神经调节经调节食糜由胃分批地食糜由胃分批地进进入小入小肠肠，，取决于幽取决于幽门门括括约约肌肌、、胃胃和和十二指十二指肠肠肌的运肌的运动动和和食糜状况食糜状况。

胃的消化胃的消化性运性运动动，，促使胃的排空促使胃的排空，，酸性食糜酸性食糜通通过过胃胃肠肠反反射抑制胃的运射抑制胃的运动动，增，增强强括括约约肌收肌收缩缩，，减慢胃的减慢胃的排空排空Ⅱ 体液体液调节调节酸性、高渗（酸性、高渗（张张）的小）的小肠肠食糜以及食糜以及其中的其中的脂肪脂肪或脂肪酸或脂肪酸与小与小肠肠粘膜作用，粘膜作用，可可释释放促胰液素放促胰液素、、促胰促胰酶酶素素和和抑胃抑胃肽肽等激素，等激素，抑制胃运抑制胃运动动和胃排和胃排空空如图图））神经和激素对胃排空的的抑制作用示意图神经和激素对胃排空的的抑制作用示意图⑤⑤ 呕呕 吐吐呕吐是一种保呕吐是一种保护护性反射性反射动动作，作，呕吐中枢位于延髓外呕吐中枢位于延髓外侧侧网状网状结结构构的背的背侧缘侧缘，刺激呕吐中枢的，刺激呕吐中枢的传传入冲入冲动动来来自消化道自消化道肉食动动物或物或杂杂食食动动物易于物易于发发生呕吐，而生呕吐，而草食草食动动物和物和啮齿动啮齿动物很少呕吐物很少呕吐㈣㈣ 复胃消化复胃消化反反刍动刍动物具有物具有庞庞大的复胃复胃的前三室大的复胃复胃的前三室——瘤胃瘤胃、、网胃网胃和和瓣胃瓣胃合称前胃合称前胃。

前胃的粘膜没有胃腺前胃的粘膜没有胃腺，只有，只有复胃的第四室复胃的第四室——皱皱胃能分泌胃液胃能分泌胃液复胃消化与复胃消化与单单胃消化的区胃消化的区别别主要在前胃主要在前胃，除了特有的反，除了特有的反刍刍、食管、食管沟反射和瘤胃运沟反射和瘤胃运动动外，外，主要是前胃内主要是前胃内进进行微生物消行微生物消化化1. 瘤胃和网胃的消化瘤胃和网胃的消化瘤胃内容物含水量瘤胃内容物含水量为为84％～％～94％，内容物的上方％，内容物的上方积积聚气体，内容物上聚气体，内容物上层层多多为为粗料，而下面粗料，而下面为为流体瘤胃内能消化胃内能消化70％～％～85％的可消化干物％的可消化干物质质和和50％粗％粗纤纤维维，，产产生生挥发挥发性脂肪酸性脂肪酸(VFA)、、CO2、、NH3以及合成以及合成蛋白蛋白质质和和B族族维维生素，瘤胃生素，瘤胃(包括网胃包括网胃)占有特占有特别别重要重要的位置⑴⑴ 瘤胃内微生物的生存条件瘤胃内微生物的生存条件 ①① 食物、水份相食物、水份相对稳对稳定定，供，供给给微生物微生物营营养物养物质质；；②② 节节律性律性搅搅和和（（节节律性瘤胃运律性瘤胃运动动将内容物将内容物搅搅和）；和）；③③ 等渗等渗（渗透（渗透压维压维持于接近血液的水平）；持于接近血液的水平）；④④ 瘤胃内温度温度39-41℃；⑤⑤ PH 5.5-7.5，发酵产生的酸被唾液HCO3-中和；⑥⑥ 内溶物高度乏氧内溶物高度乏氧。

⑵⑵ 瘤胃微生物及其作用瘤胃微生物及其作用（如（如图图））⑷⑷ 瘤胃内的消化代瘤胃内的消化代谢过谢过程程①① 糖糖类类的分解和利用的分解和利用Ⅰ. 纤维纤维素主要靠瘤胃微生物的素主要靠瘤胃微生物的纤维纤维素分解素分解酶酶作用，作用，主要主要产产生乙酸（生乙酸（70%）、丙酸（）、丙酸（20%）、丁酸）、丁酸（（10%）等）等挥发挥发性脂肪酸和少量性脂肪酸和少量较较高高级级的脂肪酸的脂肪酸如如图图：：Ⅱ. 可溶性糖可溶性糖类类→低低级级脂肪酸脂肪酸+CH4+CO2；； 单单、双糖、双糖→微生物糖元微生物糖元→葡萄糖葡萄糖乙酸和丁酸是泌乳期反乙酸和丁酸是泌乳期反刍动刍动物乳脂合成的主要原料物乳脂合成的主要原料，，吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳②② 瘤胃内蛋白瘤胃内蛋白质质分解和氨的分解和氨的产产生、利用生、利用Ⅰ. 蛋白蛋白质质的分解生成氨的分解生成氨进进入瘤胃的入瘤胃的饲饲料蛋白料蛋白质质，，约约有有30％～％～50％末被分解％末被分解而排入后段消化道，其余而排入后段消化道，其余50％～％～70％在瘤胃内被微％在瘤胃内被微生物蛋白生物蛋白酶酶分解分解为肽为肽、氨基酸、氨基酸。

饲饲料中的非蛋白料中的非蛋白质质含氮物，如尿素、含氮物，如尿素、铵盐铵盐、、酰酰胺等被微生物分解后胺等被微生物分解后产产生氨生氨一部分氨被微生物利用一部分氨被微生物利用，，另一部分另一部分则则被瘤胃被瘤胃壁代壁代谢谢和吸收，其余和吸收，其余则进则进入瓣胃入瓣胃将饲饲料蛋白料蛋白质质用用甲甲醛醛溶液或加溶液或加热热法法进进行行预处预处理后理后饲饲喂牛、羊，可以喂牛、羊，可以保保护护蛋白蛋白质质，避免瘤胃微生物的分解，提高日粮蛋，避免瘤胃微生物的分解，提高日粮蛋白白质质的利用效率的利用效率如如图图））Ⅱ. 瘤胃内微生物瘤胃内微生物对对氨的利用氨的利用 碳碳链链：：VFA和和CO2、能量：糖、能量：糖NH3 氨基酸氨基酸 蛋白蛋白质质瘤胃微生物（主要是瘤胃微生物（主要是细细菌）能直接利用氨基酸合成菌）能直接利用氨基酸合成蛋白蛋白质质或先利用氨合成氨基酸后或先利用氨合成氨基酸后，，再再转变转变成微生物成微生物蛋白蛋白质质利用氨合成氨基酸，需要碳。

利用氨合成氨基酸，需要碳链链和能量糖、和能量糖、VFA和和CO2都是碳都是碳链链的来源，糖是能量的主要供的来源，糖是能量的主要供给给者；瘤胃合成微生物蛋白者；瘤胃合成微生物蛋白过过程中，氮代程中，氮代谢谢和糖代和糖代谢谢是密切相互是密切相互联联系的因此，畜牧生因此，畜牧生产产中，尿素可用来代替日粮中中，尿素可用来代替日粮中约约30％％的蛋白的蛋白质质，，在瘤胃在瘤胃脲脲酶酶作用下：尿素作用下：尿素→NH3→ 氨基酸氨基酸→ 蛋蛋白白质质，但是尿素，但是尿素产产生氨的速度生氨的速度约为约为微生物利用微生物利用速度的速度的4倍，因此，必倍，因此，必须须控制尿素的分解速度，控制尿素的分解速度，以免瘤胃内氨以免瘤胃内氨储积过储积过多多发发生氨中毒和提高尿素生氨中毒和提高尿素利用效率利用效率通常通通常通过过抑制抑制脲脲酶酶活性、制成胶凝淀粉尿素或活性、制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物的方法使尿素衍生物的方法使释释放氨的速度延放氨的速度延缓缓；另外；另外日粮中供日粮中供给给易消化糖易消化糖类类，使微生物能利用更多，使微生物能利用更多的氨合成蛋白的氨合成蛋白质质也是一种有效手段也是一种有效手段 Ⅲ. ※※尿素再循尿素再循环环※▲尿素再循尿素再循环环：：瘤胃内的氨除了被微生物利用外瘤胃内的氨除了被微生物利用外，，其余一部分被吸收运送至肝其余一部分被吸收运送至肝脏脏，，在肝内在肝内经鸟经鸟氨酸循氨酸循环环合成尿素合成尿素。

内源性尿素一部分内源性尿素一部分经经血液分泌于唾液血液分泌于唾液内内，，随唾液重新随唾液重新进进入瘤胃入瘤胃，，另一部分通另一部分通过过瘤胃上皮瘤胃上皮扩扩散到瘤胃内散到瘤胃内，，其余随尿排泄其余随尿排泄进进入瘤胃的尿素，入瘤胃的尿素，又可被微生物利用又可被微生物利用如（如图图））⑶⑶ 脂肪的分解脂肪的分解 甘油甘油 丙丙酮酮酸酸甘油三甘油三酯酯 脂肪酸分解或者脂肪酸分解或者氢氢化化为饱为饱和脂肪酸和脂肪酸⑷⑷ 维维生素合成生素合成瘤胃微生物能瘤胃微生物能合成某些合成某些B族族维维生素生素(包括硫胺素、核包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维维生素生素B12)及及维维生生素素K在一般情况下，即使日粮中缺乏在一般情况下，即使日粮中缺乏这类维这类维生素，生素，也不影响反也不影响反刍动刍动物的健康物的健康对对成年反成年反刍动刍动物，当日物，当日粮中粮中钴钴的含量不足的含量不足时时，瘤胃微生物不能完全合成，瘤胃微生物不能完全合成维维生素生素B12(氰氰基基钴维钴维生素生素)，，动动物出物出现现食欲抑制，幼畜食欲抑制，幼畜生生长长不良不良。

⑸⑸ 前胃的吸收前胃的吸收前胃消化和代前胃消化和代谢过谢过程中的程中的产产物，如葡萄糖、有机酸物，如葡萄糖、有机酸(低低级级脂肪酸、乳酸等脂肪酸、乳酸等)、氨、无机、氨、无机盐类盐类以及大量水以及大量水分，能通分，能通过过前胃壁吸收前胃壁吸收进进入血液供入血液供动动物体利用，并物体利用，并借以借以维维持瘤胃内容物成分的相持瘤胃内容物成分的相对稳对稳定⑹⑹ ※前胃运前胃运动动及其及其调节调节Ⅰ.控制前胃运控制前胃运动动的的基本中枢基本中枢在在延髓延髓，，高高级级中枢中枢在在大大脑脑皮皮层层支配支配前胃运前胃运动动的神的神经经有有交感神交感神经经和和迷走神迷走神经经Ⅱ.交感神交感神经兴奋经兴奋抑制前胃的运抑制前胃的运动动，，迷走神迷走神经兴奋经兴奋加加强强前胃的运前胃的运动动Ⅲ.前胃运前胃运动动受反射性受反射性调节调节刺激口腔感受器、前刺激口腔感受器、前胃的机械和胃的机械和压压力感受器，引起前胃运力感受器，引起前胃运动动加加强强刺激刺激网胃的感受器网胃的感受器，，可出可出现现反反刍刍和逆呕和逆呕前胃各部分运前胃各部分运动动受后段消化道的反射性抑制受后段消化道的反射性抑制当当皱皱胃充胃充满时满时，，瓣瓣胃的运胃的运动变动变慢慢；；瓣胃充瓣胃充满时满时，，瘤胃和网胃的收瘤胃和网胃的收缩缩减减弱弱；刺激十二指；刺激十二指肠肠的化学或机械感受器，的化学或机械感受器，引起前胃引起前胃运运动动的抑制的抑制。

⑺⑺ ※反反 刍刍①① 反反刍刍的概念的概念▲反反刍刍：反：反刍动刍动物在物在摄摄食食时时，，饲饲料一般不料一般不经经充分咀嚼，就匆匆吞咽充分咀嚼，就匆匆吞咽进进入瘤胃，通常入瘤胃，通常在休息在休息时时返回到口腔仔返回到口腔仔细细地咀嚼，地咀嚼，这这种独种独特的消化活特的消化活动动，叫做反，叫做反刍刍反反刍刍可分可分四个四个阶阶段段，即，即逆呕逆呕、、再咀嚼再咀嚼、、再再混唾液混唾液和和再吞咽再吞咽⑻⑻ ※※食管沟反射食管沟反射①① 食管沟起自食管沟起自贲门贲门，止于网瓣胃孔止于网瓣胃孔※食管沟反射食管沟反射:乳畜乳畜(犊犊牛和羔羊牛和羔羊)在在吸吮乳汁或吸吮乳汁或饮饮料料时时，能反射性引起食管沟的唇状肌肉卷，能反射性引起食管沟的唇状肌肉卷缩缩，，使食管沟使食管沟闭闭合成管状，乳或合成管状，乳或饮饮料不在前胃停留，料不在前胃停留，由食管由食管经经食管沟和瓣胃管直接食管沟和瓣胃管直接进进入入皱皱胃如（如图图））食食管管沟沟由两个隆起的黏由两个隆起的黏膜褶形成，其自膜褶形成，其自瘤胃贲门，沿瘤瘤胃贲门，沿瘤胃及网胃的右侧胃及网胃的右侧壁下行，止于网壁下行，止于网瓣胃口犊牛的瓣胃口。

犊牛的食管沟发达，吸食管沟发达，吸允乳汁或饮水时，允乳汁或饮水时，食管沟闭合成管食管沟闭合成管②② 食管沟食管沟闭闭合反射中枢合反射中枢位于位于延髓延髓，，并与吮吸中并与吮吸中枢枢紧紧密密联联系系；；感受器分布在唇、舌、口腔和咽感受器分布在唇、舌、口腔和咽的粘膜中的粘膜中传传入神入神经经是是舌神舌神经经、、舌下神舌下神经经和和三三叉神叉神经经的咽支；的咽支；传传出神出神经经是是迷走神迷走神经经切断迷切断迷走神走神经经，，食管沟反射消失食管沟反射消失犊犊牛用桶喂乳牛用桶喂乳时时，，缺乏吮吸刺激，缺乏吮吸刺激，食管沟食管沟闭闭合不完全合不完全，，有一部乳有一部乳汁溢入网胃和瘤胃汁溢入网胃和瘤胃, 造成造成犊犊牛腹泻牛腹泻⑼⑼ 气体的气体的产产生与生与嗳嗳气气微生物微生物发发酵酵过过程中，程中，产产生大量气体，包括生大量气体，包括CO2、、CH4和少量和少量氢氢、氧、氮和硫化、氧、氮和硫化氢氢等正常动动物物瘤胃中瘤胃中CO2量比量比CH4多，当多，当嗳嗳气气时时或或饥饿时则饥饿时则CH4量大大超量大大超过过CO2量CO2主要来源于微生物主要来源于微生物发发酵的酵的终产终产物，其次由物，其次由唾液及瘤胃壁透入的碳酸唾液及瘤胃壁透入的碳酸氢盐释氢盐释放。

放CH4是瘤是瘤胃内胃内发发酵的主要酵的主要终产终产物，由物，由CO2还还原或由甲酸原或由甲酸产产生这这些气体些气体约约有有l/4被吸收被吸收进进入血液后入血液后经经肺排除；肺排除；一部分一部分为为瘤胃内微生物所利用；其余靠瘤胃内微生物所利用；其余靠嗳嗳气排气排出 危危 害害牛、羊初春放牧牛、羊初春放牧，常因，常因啃啃食大量幼嫩青草而食大量幼嫩青草而发发生瘤胃生瘤胃臌臌气气机理机理可能是可能是幼嫩青草迅速由前胃幼嫩青草迅速由前胃转转入入皱皱胃及胃及肠肠内内，，刺激刺激这这些部位的感受器些部位的感受器，，反反射性抑制前胃的运射性抑制前胃的运动动；；同同时时瘤胃内瘤胃内饲饲料急料急剧发剧发酵酵产产生大量气体，不能及生大量气体，不能及时时排除，于是形成急排除，于是形成急性性臌臌气3. 皱皱 胃胃⑴⑴ 皱皱胃胃液分泌胃胃液分泌皱皱胃是反胃是反刍动刍动物胃的有腺部分物胃的有腺部分，分，分胃底腺胃底腺和和幽幽门门腺腺胃底腺分泌胃底腺分泌含含盐盐酸酸、、胃蛋白胃蛋白酶酶、、凝乳凝乳酶酶及及少量粘液少量粘液的水的水样样胃液胃液，，呈酸性呈酸性幽幽门门腺腺分泌量很少，分泌量很少，含少量含少量胃蛋白胃蛋白酶酶原原，，呈中性或弱碱性呈中性或弱碱性。

皱皱胃的胃液胃的胃液连续连续分分泌，泌，皱皱胃液的胃液的盐盐酸酸浓浓度比度比较较低，凝乳低，凝乳酶酶含量含量较较多多；；盐盐酸酸杀杀死来自瘤胃的微生物死来自瘤胃的微生物；；微生物蛋白微生物蛋白质质被蛋白被蛋白酶酶初步分解初步分解⑵⑵ 皱皱胃胃液分泌的胃胃液分泌的调节调节皱皱胃胃液分泌受神胃胃液分泌受神经经及体液因素的及体液因素的调节调节皱皱胃粘膜胃粘膜释释放放促胃液素促胃液素，并受，并受迷走神迷走神经经胆碱能胆碱能纤维纤维、、食糜食糜PH的影响PH升高升高，，刺激促胃液素刺激促胃液素释释放放，，促使胃液分泌促使胃液分泌PH降低降低，，抑制促胃液素抑制促胃液素释释放和酸分泌减少放和酸分泌减少，使，使皱皱胃内酸度保持于胃内酸度保持于pH 2.0～～2.5左右左右皱皱胃分泌受十二指胃分泌受十二指肠肠的反射性的反射性调节调节，，扩扩大十二大十二指指肠肠或或酸的刺激酸的刺激，，抑制胃底腺的分泌抑制胃底腺的分泌㈤㈤ ※※小肠消化小肠消化小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段在这小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化。

及小肠运动的机械性消化1. ※胰液的性质、组成和机能胰液的性质、组成和机能⑴⑴ 胰液的性质、组成胰液的性质、组成胰液是胰液是无色透明无色透明的的碱性液体碱性液体，，pH值约值约7.2～～8.4 水分水分(约占约占90％％)胰液胰液 电解质电解质 主要是高浓度的主要是高浓度的碳酸氢盐碳酸氢盐和和氯化物氯化物 有机物有机物 主要为消化主要为消化碳水化合物碳水化合物、、脂肪脂肪、、蛋蛋 白质白质的的各种酶各种酶⑵⑵ 胰液的机能胰液的机能①① 分泌分泌HCO3-，，中和小中和小肠肠内酸性食糜内酸性食糜②② 分泌消化分泌消化酶酶在在肠肠内消化碳水化合物、脂肪和内消化碳水化合物、脂肪和蛋白蛋白质质③③ 杂杂食和草食食和草食动动物物的胰液的胰液含大量液体和含大量液体和缓缓冲物冲物，，供大供大肠肠微生物利用微生物利用⑶⑶ ※胰胰脏脏消化消化酶酶的分泌及其作用的分泌及其作用各种胰消化各种胰消化酶酶均呈均呈颗颗粒状粒状态态的的酶酶原原储储存在胰腺存在胰腺细细胞的胞的顶顶端胞端胞浆浆中，需要中，需要时时通通过过胞吐方式胞吐方式释释放放于于导导管腔中。

管腔中①① 胰蛋白分解胰蛋白分解酶酶包括包括胰蛋白分解胰蛋白分解酶酶、、糜蛋白分解糜蛋白分解酶酶和和羧肽羧肽酶酶从胰腺分泌出来的从胰腺分泌出来的胰蛋白胰蛋白酶酶原原经经肠肠激激酶酶或自或自动动催化激活催化激活转转变为变为活性的胰蛋白活性的胰蛋白酶酶，，胰蛋白胰蛋白酶酶激激活糜蛋白活糜蛋白酶酶原原和和羧肽羧肽酶酶在胰蛋白胰蛋白酶酶与糜蛋白与糜蛋白酶酶共同作用，共同作用，水解蛋白水解蛋白质为质为多多肽肽，而，而羧肽羧肽酶酶则则降解多降解多肽为肽为小小肽肽和和氨基酸氨基酸②② 胰脂肪胰脂肪酶酶是胃是胃肠肠道消化脂肪的主要道消化脂肪的主要酶酶，，在胆在胆盐盐的共同作的共同作用下用下，，将脂肪分解将脂肪分解为为脂肪酸脂肪酸和和甘油一甘油一酯酯胰脂肪肪酶酶的活性的活性还还能被能被钙钙离子、多离子、多肽肽、、肽肽所加所加强强③③ 胰淀粉酶和双糖酶胰淀粉酶和双糖酶胰淀粉酶是一种胰淀粉酶是一种α-淀粉酶，能分解一切淀粉和淀粉酶，能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖双糖酶将双糖分解糖元，产生糊精和麦芽糖双糖酶将双糖分解为单糖胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖为单糖胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。

酶等④④ 核酸酶核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解核酸包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解核酸为单核苷酸为单核苷酸⑷⑷ ※胰液分泌的胰液分泌的调节调节①① 神神经调节经调节Ⅰ. 刺激迷走神刺激迷走神经经时时，，经经胆碱能胆碱能纤维纤维直接刺激腺直接刺激腺泡泡细细胞，胞，促使促使酶酶原原颗颗粒粒释释放放，，分泌粘稠分泌粘稠、、含含酶酶量高的胰液量高的胰液Ⅱ. 迷走神迷走神经经通通过过G细细胞胞释释放促胃液素放促胃液素间间接刺激接刺激胰液分泌胰液分泌②② 体液体液调节调节Ⅰ. 促胰液素促胰液素酸性胃食糜酸性胃食糜刺激刺激十二指十二指肠肠和空和空肠肠粘膜粘膜产产生生促胰液素促胰液素，，通通过过血液循血液循环环到达胰腺，主要作用于胰腺小到达胰腺，主要作用于胰腺小导导管的管的上皮上皮细细胞，胞，促使胰腺分泌促使胰腺分泌大量大量富含碳酸富含碳酸氢钠氢钠、、含含酶酶较较少少的稀薄胰液的稀薄胰液Ⅱ. 促胰促胰酶酶素素(也称也称缩缩胆囊素胆囊素)胃食糜胃食糜的食物的食物分解分解产产物物，，刺激前段小刺激前段小肠肠粘膜粘膜产产生生促促胰胰酶酶素素(也称也称缩缩胆囊素胆囊素CCK)，，经经血液血液传递传递到胰腺后，到胰腺后，促促进进胰液分泌比胰液分泌比较浓较浓稠含碳酸稠含碳酸氢钠较氢钠较少少、、含消化含消化酶酶较较多多的的胰液胰液。

2. ※胆胆 汁汁胆汁在肝胆汁在肝脏脏内生成内生成，，平平时时分泌的胆汁分泌的胆汁由肝管由肝管经经胆管胆管流入十二指流入十二指肠肠，，或或储储存在胆囊中存在胆囊中，在消化期，在消化期间间从胆从胆囊反射性排出囊反射性排出⑴⑴ 胆汁及其生理作用胆汁及其生理作用①① 胆汁的成分胆汁的成分胆汁胆汁有有强强烈苦味烈苦味、、带带粘性的酸性或微碱性液体粘性的酸性或微碱性液体(PH5.9～～7.8)胆汁含水水、、胆色素胆色素、、胆酸胆酸盐盐、、胆固胆固醇醇、、脂肪酸脂肪酸、、卵磷脂卵磷脂和和血血浆浆中所有的无机中所有的无机盐盐等；等；一一般般认为认为胆汁不含消化胆汁不含消化酶酶胆汁的胆汁的颜颜色：草食色：草食动动物呈物呈暗暗绿绿色色，，肉食肉食动动物物呈呈红红褐褐色色，，猪猪呈呈橙黄色橙黄色②② ※※胆汁的生理作用（主要是胆酸胆汁的生理作用（主要是胆酸盐盐的作用）的作用）Ⅰ、、 胆酸胆酸盐盐是胰脂肪是胰脂肪酶酶的的辅辅酶酶，能增增强强脂肪脂肪酶酶活性活性；Ⅱ、、 胆酸胆酸盐盐能乳化脂肪能乳化脂肪，增大表面积，有利于有利于脂肪脂肪酶酶的消化作用的消化作用；Ⅲ 、、 胆酸胆酸盐盐与脂肪酸与脂肪酸结结合成水溶性复合物合成水溶性复合物，促促进进脂肪酸的吸收脂肪酸的吸收；Ⅳ 、、促促进进脂溶性脂溶性维维生素生素A、、D、、E、、K的吸收的吸收；Ⅴ 、中和、中和由胃进入肠肠中的部分酸性食糜中的部分酸性食糜，维维持持肠肠内适宜内适宜PH；Ⅵ、、 刺激小刺激小肠肠运运动动。

⑶⑶ ※胆汁分泌的胆汁分泌的调节调节①① 神神经调节经调节 进进食食动动作和食物作和食物团块团块刺激胃的机械感受器刺激胃的机械感受器时时，，引起迷走神引起迷走神经调节经调节迷走神迷走神经经：一方面：一方面直接直接引起肝胆汁的少量分泌引起肝胆汁的少量分泌和和胆囊的胆囊的轻轻度收度收缩缩一方面一方面刺激促胃液素的刺激促胃液素的释释放放，，间间接接引起肝胆汁引起肝胆汁分泌分泌和和胆囊收胆囊收缩缩②② 体液体液调节调节Ⅰ. 促胃液素促胃液素一方面一方面直接促直接促进进肝胆汁分泌肝胆汁分泌和和胆囊收胆囊收缩缩；另一方面，；另一方面，刺激胃酸分泌刺激胃酸分泌，，胃酸刺激十二指胃酸刺激十二指肠肠粘膜粘膜释释放促胰液放促胰液素素，，进进而而促促进进肝胆汁分泌肝胆汁分泌Ⅱ. 促胰液素促胰液素作用于胆管系作用于胆管系统统增加增加HCO3-的含量和胆汁的分泌量的含量和胆汁的分泌量，，但但不影响胆酸不影响胆酸盐盐的分泌的分泌Ⅲ. 胆囊收胆囊收缩缩素（促胰素（促胰酶酶素）素）促促进进胆囊胆汁大量排放胆囊胆汁大量排放；刺激胆管上皮；刺激胆管上皮细细胞，胞，增加增加胆汁流量和胆汁流量和HCO3-的分泌的分泌。

Ⅳ. 胆酸胆酸盐盐肝胆肝胆盐盐可以刺激肝胆汁的分泌可以刺激肝胆汁的分泌※※胆酸胆酸盐盐的的肠肠肝循肝循环环：：当胆汁中的胆酸当胆汁中的胆酸盐盐或胆汁或胆汁酸排到小酸排到小肠肠后，后，绝绝大多数仍由回大多数仍由回肠肠末端粘膜吸收入末端粘膜吸收入血，由肝血，由肝门门静脉回到肝静脉回到肝脏脏，再，再组组成胆汁分泌入成胆汁分泌入肠肠，，这这个个过过程叫胆程叫胆盐盐的的肠肠肝循肝循环环⑷⑷ 胆汁的排出胆汁的排出随着消化活随着消化活动动的的变变化，胆汁化，胆汁间间歇地排入歇地排入肠肠道胆汁排入十二指胆汁排入十二指肠肠是反射性是反射性过过程①① 进进食食动动作会引起胆管系作会引起胆管系统统运运动动，，迷走神迷走神经经的冲的冲动动使胆囊肌收使胆囊肌收缩缩和和胆管括胆管括约约肌舒肌舒张张，，使胆汁从胆囊排出使胆汁从胆囊排出；；交感神交感神经经的冲的冲动动引起胆引起胆囊肌舒囊肌舒张张和和胆管括胆管括约约肌收肌收缩缩，，使胆汁在胆囊使胆汁在胆囊内内储储留留 ②② 十二指十二指肠产肠产生的生的缩缩胆囊素胆囊素(也称促胰也称促胰酶酶素素)，，引起引起较较强强的的胆囊肌的收胆囊肌的收缩缩和和胆管括胆管括约约肌的舒肌的舒张张，，使胆汁排入小使胆汁排入小肠肠。

一般情况下，胆汁排出与胰一般情况下，胆汁排出与胰液分泌同液分泌同时进时进行，保行，保证证了胰液和胆汁在消化脂了胰液和胆汁在消化脂肪肪时时的的协协同作用同作用3. 小小肠肠液液家畜的小家畜的小肠肠有有小小肠肠腺腺、、十二指十二指肠肠腺腺、、杯状杯状细细胞胞和和淋巴淋巴结结小小肠肠液是小液是小肠肠粘膜中各种腺体的混粘膜中各种腺体的混合分泌物合分泌物⑴⑴ 小小肠肠液性状、液性状、组组成和作用成和作用①① 纯净纯净的的小小肠肠液液是是无色或灰黄色的混无色或灰黄色的混浊浊液液，呈，呈碱性碱性(PH 8.2～～8.7)က က②② 组组成和作用成和作用Ⅰ. 肠肠激激酶酶将将无活性的胰蛋白无活性的胰蛋白酶酶原原转变为转变为有活性的胰蛋白有活性的胰蛋白酶酶Ⅱ. 肠肽肠肽酶酶分解多分解多肽为肽为氨基酸氨基酸Ⅲ. 肠肠脂肪脂肪酶酶含量少，含量少，补补充胰脂肪充胰脂肪酶酶对对脂肪消化的不足，脂肪消化的不足，把脂肪把脂肪分解成甘油和脂肪酸分解成甘油和脂肪酸Ⅳ.分解糖分解糖类类的的酶酶（（肠肠糖糖酶酶））有蔗糖有蔗糖酶酶、麦芽糖、麦芽糖酶酶和乳糖和乳糖酶酶，把相，把相应应双糖分解双糖分解为为单单糖糖肠肠液中也含有淀粉液中也含有淀粉酶酶。

Ⅴ. 分解核蛋白分解核蛋白质质的的酶酶主要有核酸主要有核酸酶酶、核苷酸、核苷酸酶酶和核苷和核苷酶酶降解核酸降解核酸为单为单核苷酸，核苷酸核苷酸，核苷酸为为磷酸和核苷，核苷磷酸和核苷，核苷为为戊糖和含氮戊糖和含氮碱碱⑵⑵ 小小肠肠液分泌的液分泌的调节调节肠肠液分泌受反射性液分泌受反射性调节调节①① 迷走神迷走神经经引起十二指引起十二指肠肠腺的分泌腺的分泌；以；以食物引食物引诱动诱动物物时时，，肠肠液分泌增加液分泌增加，，证证明大明大脑脑皮皮层对肠层对肠液分泌的影响液分泌的影响②② 小小肠肠内食糜的机械刺激内食糜的机械刺激，通，通过肠过肠壁内神壁内神经丛经丛的局部反射作用，以及的局部反射作用，以及对对肠肠粘膜粘膜的化学刺激的化学刺激产产生生促十二指促十二指肠肠液素液素，，促促进进小小肠肠液的分泌液的分泌5. 小小 肠肠 运运 动动肠的运动机能肠的运动机能是是靠肠壁的两层平滑肌完成靠肠壁的两层平滑肌完成，，即即内层和外层肌内层和外层肌，，内层肌由环状肌组成内层肌由环状肌组成，，它的收它的收缩使肠管的口径缩小缩使肠管的口径缩小；；外层肌由纵行肌组成外层肌由纵行肌组成，，它的收缩使肠管的长度缩短它的收缩使肠管的长度缩短。

这两种平滑肌的这两种平滑肌的复合收缩复合收缩，，产生产生各种各种运动运动形式，形式，使食糜与消化使食糜与消化液混合液混合，，消化产物与肠粘膜密切接触而吸收消化产物与肠粘膜密切接触而吸收，，并推送食糜在肠中移动并推送食糜在肠中移动⑴⑴ 小肠运动的基本类型小肠运动的基本类型蠕动蠕动、、自律性分节运动自律性分节运动和和钟摆运动钟摆运动①① 蠕蠕 动动由小肠某些部位的环状肌收缩与舒张形成由小肠某些部位的环状肌收缩与舒张形成，，一一种速度缓慢的、使食糜向大肠方向波状推进的种速度缓慢的、使食糜向大肠方向波状推进的运动运动，小肠中最常见小肠中最常见蠕蠕动动的速度一般每分的速度一般每分钟钟约约推推进进数厘米 蠕蠕 动动 分节运动分节运动 ②② 自律性分自律性分节节运运动动以以环环状肌的自律性舒状肌的自律性舒缩为缩为主的运主的运动动当食糜食糜进进入入肠肠管的某一段后管的某一段后，，肠肠管的管的环环状肌在多状肌在多处处表表现现自律性的收自律性的收缩缩与舒与舒张张，，在一定在一定时间时间内把内把一段食糜分一段食糜分为许为许多小多小节节几秒几秒钟钟后，原先收后，原先收缩缩的部位的部位转为转为舒舒张张，而原先舒，而原先舒张张的部位的部位变为变为收收缩缩，每个小，每个小节节段分段分为为两半，而两半，而邻邻近的两半近的两半又合又合拢拢来形成一个新小来形成一个新小节节。

如如图图））小肠自律性分节运动对食糜的搅拌作用小肠自律性分节运动对食糜的搅拌作用③③ 钟摆钟摆运运动动以以纵纵行肌的自律性舒行肌的自律性舒缩为缩为主的运主的运动动当食糜食糜进进入一段小入一段小肠肠后后，，这这一段一段肠肠的的纵纵行肌一行肌一侧发侧发生自生自律性的舒律性的舒张张和收和收缩缩，，对侧对侧发发生相生相应应的收的收缩缩和舒和舒张张，使，使肠肠段段时时而向左、而向左、时时而向右而向右摆动摆动，，肠肠段内段内的食糜就来回移的食糜就来回移动动 ⑵⑵ 小小肠肠运运动动的的调节调节①① 神神经调节经调节Ⅰ. 内在神内在神经丛经丛食糜食糜的机械与化学的机械与化学刺激作用于刺激作用于肠肠粘膜下粘膜下层层内的内的神神经丛经丛，，引起蠕引起蠕动动，，抑制自律性收抑制自律性收缩缩Ⅱ. 外来神外来神经经有有迷走神迷走神经经、、交感神交感神经经刺激迷走神刺激迷走神经经，增，增强强肠肠运运动动，，增加增加肠肠的的紧张紧张度度和和节节律性运律性运动动；；刺激交感神刺激交感神经经，抑制，抑制肠肠运运动动，，降低降低肠肠的的紧张紧张度使其舒度使其舒缓缓※※※※胃－回肠反射胃－回肠反射：进食后随着胃运动次数增进食后随着胃运动次数增加，回肠运动增强。

加，回肠运动增强意义意义：胃：胃-回肠反射可使进回肠反射可使进食的新鲜食糜由胃进入小肠前，先排空小肠内食的新鲜食糜由胃进入小肠前，先排空小肠内食糜※※※※回肠回肠-胃反射胃反射：回肠扩大时抑制胃的运动回肠扩大时抑制胃的运动意义意义：回肠：回肠-胃反射可使回肠后段被食糜扩大时，胃反射可使回肠后段被食糜扩大时，减少新的食糜流入，以便食糜在肠内充分吸收减少新的食糜流入，以便食糜在肠内充分吸收②② 体液体液调节调节Ⅰ. 乙乙酰酰胆碱胆碱、、一些一些肽类肽类激素激素（如促激素（如促激素释释放激放激素）和素）和胺胺（如（如5-羟羟色胺、色胺、P物物质质、、内啡内啡肽肽）、）、促促胃液素和胃液素和CCK等，等，促促进进小小肠肠运运动动Ⅱ. 去甲去甲肾肾上腺素上腺素、、胰高血糖素胰高血糖素和和肠肠高血糖素高血糖素等，等，抑制小抑制小肠肠运运动动㈥㈥ 大肠消化大肠消化1. ※※大肠的主要生理功能大肠的主要生理功能⑴⑴ 吸收水和电解质吸收水和电解质，，参与机体对水、电解质平参与机体对水、电解质平衡的调节衡的调节；；⑵⑵ 吸收吸收由由结肠内微生物产生的维生素结肠内微生物产生的维生素B和和K；；⑶⑶ 完成对食物残渣的加工完成对食物残渣的加工，，形成并暂时贮存粪形成并暂时贮存粪便便。

2. 不同种类动物大肠内的消化（主要是微生物不同种类动物大肠内的消化（主要是微生物消化作用）消化作用）⑴⑴ 肉食肉食动物的大肠消化动物的大肠消化①① 蛋白质分解蛋白质分解蛋白质被腐败菌分解成吲哚、甲基吲哚蛋白质被腐败菌分解成吲哚、甲基吲哚(粪臭素粪臭素)、酚、甲酚等有毒物质、酚、甲酚等有毒物质，这些物质，这些物质一部分由肠一部分由肠粘膜吸收入血粘膜吸收入血，，经肝脏解毒作用后随尿排泄经肝脏解毒作用后随尿排泄；；另另一部分则随粪便排出一部分则随粪便排出②② 脂肪和糖脂肪和糖类类分解分解小小肠肠内没有被消化的内没有被消化的脂肪分解成脂肪酸及甘油脂肪分解成脂肪酸及甘油，，糖糖类类分解分解为单为单糖及其他糖及其他产产物物，如乙酸、乳酸、，如乙酸、乳酸、丁酸以及二氧化碳、甲丁酸以及二氧化碳、甲烷烷、、氢氢等⑵⑵ 草食草食动动物的大物的大肠肠消化消化马马属和兔等草食属和兔等草食单单胃胃动动物，大物，大肠肠的容的容积庞积庞大，大，具有与反具有与反刍动刍动物瘤胃相似的作用物瘤胃相似的作用①① 纤维纤维素分解素分解在反在反刍动刍动物的盲物的盲肠肠和和结肠结肠内内进进行行发发酵作用，能酵作用，能消化消化饲饲料中料中15％～％～20％％纤维纤维素素，，产产生生大量大量VFA和气体和气体(CO2、、CH4、、N2及少量及少量H2) 。

②② 蛋白蛋白质质分解与合成分解与合成大大肠肠微生物一方面微生物一方面分解蛋白分解蛋白质质、氨基酸和尿素、氨基酸和尿素产产生生大量大量氨氨，，氨被吸收后在体内生成尿素氨被吸收后在体内生成尿素，，再再从血液从血液扩扩散散进进入入肠肠内内；另一方面；另一方面利用尿素和氨利用尿素和氨合成蛋白合成蛋白质质③③ 维生素的合成维生素的合成大肠微生物大肠微生物还能还能合成维生素合成维生素B族和族和K⑶⑶ 杂食动物的大肠消化杂食动物的大肠消化猪在植物性饲料条件下猪在植物性饲料条件下，，大肠内的消化过程与大肠内的消化过程与草食动物相似草食动物相似，即，即微生物的消化作用占主要的微生物的消化作用占主要的位置位置大肠微生物以乳酸杆菌和链球菌占优势微生物以乳酸杆菌和链球菌占优势，，还有还有大量大量大肠杆菌和少量其他类型细菌大肠杆菌和少量其他类型细菌①① 纤维素和糖类的分解纤维素和糖类的分解猪对饲料中粗纤维的消化猪对饲料中粗纤维的消化，完全，完全靠大肠内纤维靠大肠内纤维素分解菌的作用素分解菌的作用，，纤维素纤维素及其他及其他糖类被细菌分糖类被细菌分解生成有机酸解生成有机酸(低级脂肪酸和乳酸低级脂肪酸和乳酸)，低级脂肪，低级脂肪酸被肠壁吸收入血后，可提供机体所需酸被肠壁吸收入血后，可提供机体所需25％左％左右的能量。

右的能量②② 蛋白质的分解和维生素的合成蛋白质的分解和维生素的合成猪大肠内的猪大肠内的细菌能分解蛋白质细菌能分解蛋白质、、多种氨基酸及多种氨基酸及尿素尿素，，产生氨、胺类及有机酸产生氨、胺类及有机酸；还能；还能合成合成B族族维生素和高分子量脂肪酸维生素和高分子量脂肪酸㈦㈦ ※※吸吸 收收※※▲吸收：吸收： 饲料被消化后，它的分解产物经消饲料被消化后，它的分解产物经消化道粘膜的上皮细胞进入血液或淋巴液的过程化道粘膜的上皮细胞进入血液或淋巴液的过程1. 吸收部位吸收部位在消化道的不同部位，吸收的效率各不相同，主要在消化道的不同部位，吸收的效率各不相同，主要决定于消化道各部位的组织结构，以及食物在该处决定于消化道各部位的组织结构，以及食物在该处的成分和停留的时间的成分和停留的时间⑴⑴ 口腔和食管口腔和食管实际上并不吸收实际上并不吸收⑵⑵ 胃胃一般一般只能吸收少量水分和无机盐类只能吸收少量水分和无机盐类反刍动物的前反刍动物的前胃胃可以可以吸收大量低级脂肪酸和肽吸收大量低级脂肪酸和肽；；非反刍动物的胃非反刍动物的胃内容物内容物如蛋白质、脂肪和糖的分解很不完全，如蛋白质、脂肪和糖的分解很不完全，不易不易被吸收被吸收。

⑶⑶ 小小肠肠动动物吸收养分的主要部位物吸收养分的主要部位⑷⑷ 大大肠肠肉食肉食动动物物主要吸收水分和吸收水分和盐类盐类，有机养分的吸收很有限草食草食动动物物和猪猪的盲肠及结肠中，进进行行强强烈的消化作烈的消化作用用，并并吸收所消化的物吸收所消化的物质质2. 小小肠肠的的结结构特点（构特点（为为什么小什么小肠肠是主要的吸收是主要的吸收部位）部位）⑴⑴ 小小肠肠的的结结构构①① 小小肠肠粘膜表面粘膜表面发发生生皱皱襞襞和和密集簇生有无数密集簇生有无数绒绒毛毛，，极大地增加了吸收面极大地增加了吸收面积积十二指肠肠及空及空肠绒肠绒毛最密，毛最密，回回肠肠逐逐渐渐减少②② 每一条每一条绒绒毛的外周毛的外周为为一一层层柱状上皮柱状上皮细细胞胞，，这这种种上皮上皮细细胞具有特殊的吸收能力胞具有特殊的吸收能力③③ 在上皮在上皮细细胞的胞的肠肠腔腔边缘边缘排列着数百条微排列着数百条微绒绒毛毛，，使吸收面使吸收面积积又增大了数百倍又增大了数百倍 小小肠皱肠皱褶、褶、绒绒毛及微毛及微绒绒毛毛结结构构④④ 绒毛的中轴为中央乳糜管绒毛的中轴为中央乳糜管，起，起始于绒毛尖端始于绒毛尖端，，流入粘流入粘膜肌内侧的淋巴丛中膜肌内侧的淋巴丛中。

与乳糜管相平行平滑肌纤维与乳糜管相平行平滑肌纤维，，联联接粘膜肌层接粘膜肌层肌纤维一伸一缩使中央乳糜管相应伸缩，肌纤维一伸一缩使中央乳糜管相应伸缩，促进吸收促进吸收绒毛绒毛的的基底有小动脉基底有小动脉，，分支成毛细血管并进分支成毛细血管并进入绒毛内入绒毛内，，围绕中央乳糜管围绕中央乳糜管，，再到上皮细胞下再到上皮细胞下，渐次集，渐次集合到基部而成静脉，合到基部而成静脉，所吸收的养分有的就进入毛细血管所吸收的养分有的就进入毛细血管⑵⑵ 养分吸收养分吸收经历经历的途径的途径养分养分进进入入绒绒毛后毛后，由，由淋巴和血液淋巴和血液进进入体循入体循环环①① 绒绒毛的中央乳糜管通到粘膜下毛的中央乳糜管通到粘膜下层处层处，与淋巴，与淋巴管管丛汇丛汇合合淋巴管丛丛具有众多的活瓣，只准淋具有众多的活瓣，只准淋巴液巴液单单向流向大淋巴管，而不能逆流，向流向大淋巴管，而不能逆流，养分由养分由肠肠壁流入壁流入肠肠系膜的乳糜管系膜的乳糜管，，经经淋巴管而入乳糜淋巴管而入乳糜池池，，而后而后经经胸胸导导管流入腔静脉管流入腔静脉②② 肠肠粘膜下的毛粘膜下的毛细细血管血管(包括包括绒绒毛中的毛中的)，，渐渐次次汇汇聚成小静脉及静脉聚成小静脉及静脉，，流入流入门门静脉内静脉内，血液入，血液入肝后，与来自肝肝后，与来自肝动动脉的血液混合，再由肝静脉脉的血液混合，再由肝静脉将肝内血液流到后腔静脉，极大部分的蛋白将肝内血液流到后腔静脉，极大部分的蛋白质质、、糖糖类类及无机及无机盐盐消化后都消化后都经这经这条途径吸收。

条途径吸收3. 吸收的机制吸收的机制营营养成分在胃养成分在胃肠肠道内吸收的机理，可分道内吸收的机理，可分为为被被动转动转运运过过程和主程和主动转动转运运过过程⑴⑴ 被被动转动转运运过过程程被被动转动转运运过过程主要包括程主要包括滤过滤过、、扩扩散散、、渗透渗透等作用①① 滤过滤过作用作用 有有赖赖于薄膜两于薄膜两侧侧的流体的流体压压力差力差，胃，胃肠肠粘膜的上皮粘膜的上皮细细胞可看作是胞可看作是滤过滤过器，器，胃胃肠肠腔内的腔内的压压力超力超过过毛毛细细血管血管时时，，水分或其他物水分或其他物质质就就滤滤入血液入血液 ②② 扩扩散作用散作用 薄膜两薄膜两侧侧的流体的流体压压力相等力相等，，而溶而溶质质的的浓浓度不同度不同，，溶溶质质分子从高分子从高浓浓度一度一侧扩侧扩散到另一散到另一侧侧③③ 渗渗 透透半透膜半透膜对对于水分于水分和和部分溶部分溶质质易于透易于透过过，而，而其他一部分溶其他一部分溶质质则则很很难难透透过过，半透膜两，半透膜两侧侧形成渗透形成渗透压压差异，差异，渗透渗透压较压较高的高的一一侧侧将从另一将从另一侧侧吸引一部分水吸引一部分水，，以求达到渗透以求达到渗透压压平衡平衡。

⑵⑵ 主主动转动转运运过过程程主主动动吸收吸收过过程程主要主要靠上皮靠上皮细细胞的代胞的代谢谢活活动动，，是一种需要消是一种需要消耗能量的、逆耗能量的、逆电电化学梯度的吸收化学梯度的吸收过过程程营营养物养物质质的主的主动动吸吸收需要收需要有有细细胞膜上胞膜上载载体的体的协协助助过过程是：程是：营营养物养物质转质转运运时时，，先在先在细细胞膜与胞膜与载载体体结结合成复合合成复合物物，，复合物通复合物通过细过细胞膜胞膜转转运入上皮运入上皮细细胞后胞后，，营营养物养物质质与与载载体分离而体分离而释释放入放入细细胞中胞中，，而而载载体又体又转转回到回到细细胞膜的外表面胞膜的外表面载载体在体在转转运运营营养物养物质时质时，，须须有有酶酶的催化和能量供的催化和能量供给给，，能量能量来自来自ATP载载体系体系统统有特异性有特异性，，细细胞膜上存在着几种不同胞膜上存在着几种不同的的载载体系体系统统，，每一系每一系统统只运只运载载某些特定的某些特定的营营养物养物质质4. 吸收的吸收的选择选择性和性和调节调节⑴⑴ 吸收的吸收的选择选择性性胃胃肠肠粘膜上皮粘膜上皮对对各种各种营营养分的吸收具有明养分的吸收具有明显显的的选择选择性性。

己糖分子己糖分子虽虽然比戊糖大然比戊糖大，，但己糖吸收速度却比但己糖吸收速度却比戊糖快戊糖快分子量相同的各种己糖分子量相同的各种己糖，，葡萄糖和半乳糖葡萄糖和半乳糖吸收很快吸收很快，而，而果糖却吸收很慢果糖却吸收很慢⑵⑵ 吸收的吸收的调节调节营营养分的吸收和养分的吸收和绒绒毛运毛运动动分分别别受神受神经经及化学因素的及化学因素的调节调节①① 神神经调节经调节迷走神迷走神经兴奋经兴奋会会促促进进各种各种营营养分的吸收养分的吸收，而，而交感神交感神经经则则起抑制作用起抑制作用食糜的机械刺激和化学刺激也能食糜的机械刺激和化学刺激也能兴奋兴奋神神经丛经丛引起引起绒绒毛运毛运动动，促，促进进吸收②② 体液体液调节调节十二指十二指肠肠粘膜存在粘膜存在一种叫做一种叫做缩肠绒缩肠绒毛素毛素，，被食糜内被食糜内盐盐酸致活后酸致活后，，通通过过血液循血液循环环可可刺激刺激绒绒毛运毛运动动，促，促进进吸收5. 各种各种营营养物养物质质的吸收的吸收⑴⑴ 糖糖类类的吸收的吸收①① 糖的要求糖的要求糖糖类类在胃在胃肠肠道内降解形成道内降解形成单单糖和双糖糖和双糖，只有只有单单糖糖（（葡萄糖和半乳糖葡萄糖和半乳糖））才能被小才能被小肠肠吸收吸收，肠肠粘膜上皮粘膜上皮的的纹纹状状缘缘(微微绒绒毛毛)含有各种双糖含有各种双糖酶酶，保保证证在在吸收吸收时时所有双糖所有双糖{麦芽糖（两个葡萄糖麦芽糖（两个葡萄糖组组成）成）、、蔗糖蔗糖(葡萄葡萄糖＋果糖糖＋果糖)、、乳糖乳糖(半乳糖＋葡萄糖半乳糖＋葡萄糖)等等}都都分解分解为单为单糖糖。

葡萄糖和半乳葡萄糖和半乳糖的糖的吸收是吸收是消耗能量的消耗能量的主主动过动过程程，能逆，能逆浓浓度差度差进进行，行，能量来自能量来自钠泵钠泵肠肠粘膜上皮粘膜上皮细细胞胞纹纹状状缘缘上上的一种的一种载载体蛋白体蛋白，能，能选选择择性地将葡萄糖和半乳糖由性地将葡萄糖和半乳糖由纹纹状状缘缘的的肠肠腔面运入腔面运入细细胞内胞内，，随后再随后再扩扩散散进进入血液入血液输输送至肝送至肝脏脏载载体蛋白体蛋白转转运运单单糖糖时时，，需要需要钠钠的存在的存在，，一般是：一般是：一个一个载载体蛋白可与两个体蛋白可与两个Na+和一个葡萄糖分子相和一个葡萄糖分子相结结合合转转运运③③ 不同糖不同糖类类吸收速度吸收速度各种各种单单糖与糖与载载体的体的亲亲和力不同，吸收速率也有差异，和力不同，吸收速率也有差异，非反非反刍刍家畜半乳糖最快、葡萄糖次之家畜半乳糖最快、葡萄糖次之，，果糖最慢果糖最慢反反刍刍家畜家畜的的小小肠肠葡萄糖量很少葡萄糖量很少，在，在前胃内大量糖前胃内大量糖类类被被细细菌菌转转化化为为有机酸有机酸，，大部分呈大部分呈挥发挥发性脂肪酸而被性脂肪酸而被吸收吸收⑵⑵ 蛋白蛋白质质（氨基酸）的吸收（氨基酸）的吸收①① 吸收吸收过过程（同葡萄糖吸收程（同葡萄糖吸收图图））绝绝大部分的蛋白大部分的蛋白质质被蛋白分解被蛋白分解酶酶降解降解为为氨基酸和小氨基酸和小肽肽。

游离氨基酸通游离氨基酸通过过主主动动的需能的需能载载体系体系统统(具有高具有高度的度的结结构特异性和需要构特异性和需要钠钠离子离子)主主动动吸收（与糖的吸收（与糖的吸收相同）吸收相同）⑶⑶ 挥发挥发性脂肪酸（性脂肪酸（VFA）的吸收）的吸收瘤胃是瘤胃是VFA的主要吸收部位的主要吸收部位①① 瘤胃内吸收瘤胃内吸收VFA的机制（如的机制（如图图））Ⅰ. VFA在瘤胃正常的在瘤胃正常的PH环环境中境中(中性偏酸中性偏酸)，大部分以，大部分以负电负电荷的离子形荷的离子形态态(用用AC-表示表示)存在，存在，AC-难难于透于透过过上上皮皮细细胞膜的脂胞膜的脂质质双双层层被吸收被吸收Ⅱ. 瘤胃内瘤胃内CO2与与H2O水化生成水化生成H2CO3，，H2CO3解离生解离生成成HCO3-和和H+，，H+与离子与离子态态的的VFA形成分子形成分子态态的的VFA(H++AC-→HAC) Ⅲ. HAC比比AC-的脂溶性大的脂溶性大，，易于作跨膜易于作跨膜转转运运；；VFA顺顺着着浓浓度差度差由瘤胃腔由瘤胃腔进进入瘤胃上皮入瘤胃上皮细细胞胞每吸收一分每吸收一分子子VFA，，瘤胃中出瘤胃中出现现一个一个HCO3-，，既可以透入上皮既可以透入上皮细细胞胞(与与Cl-交交换换)，，也可以与瘤胃液中的也可以与瘤胃液中的Na+生成碳酸生成碳酸氢盐氢盐，，参与瘤胃内参与瘤胃内缓缓冲体系冲体系。

②② 上皮上皮细细胞内胞内VFA的去路的去路吸收入吸收入上皮上皮细细胞胞的的VFA有有3种出路种出路：：①① 通通过过基底膜基底膜进进入血液入血液；；②② 在在细细胞内被代胞内被代谢谢丁酸、乙酸被代丁酸、乙酸被代谢为酮谢为酮体，体，丙酸丙酸转变为转变为乳酸和葡萄糖乳酸和葡萄糖③③ 又离解又离解为为AC-后后经经基底膜基底膜扩扩散入血散入血(基底膜基底膜对对AC-的通透性大于胃腔的通透性大于胃腔侧侧的膜的膜)大大肠肠内内纤维纤维素素发发酵酵产产生的生的VFA，与瘤胃内的吸收，与瘤胃内的吸收过过程相似单单胃胃动动物在大物在大肠肠中吸收中吸收VFA，具有一，具有一定的定的营营养意养意义义⑷⑷ 脂肪的吸收脂肪的吸收①① 吸收途径吸收途径脂肪脂肪的的吸收可吸收可经经淋巴淋巴和和血液血液两条途径两条途径短、中短、中链链脂肪酸脂肪酸和和甘油甘油进进入入门门静脉运静脉运输输；；乳糜微粒乳糜微粒(中性脂肪中性脂肪)及及多数多数长链长链脂肪酸脂肪酸则则由淋巴途径由淋巴途径进进入血入血液液②② 吸收吸收过过程程Ⅰ. 胰脂肪胰脂肪酶酶将甘油三将甘油三酯酯相相继继分解分解产产生甘油二生甘油二酯酯和甘和甘油一油一酯酯，，最后形成游离脂肪酸和甘油最后形成游离脂肪酸和甘油，，Ⅱ. 游离脂肪酸和甘油游离脂肪酸和甘油与与胆汁酸胆汁酸结结合合形成脂肪微粒形成脂肪微粒，，微粒中的甘油一微粒中的甘油一酯酯和和长链长链脂肪酸借脂肪酸借简单简单的的扩扩散作用散作用通通过过微微绒绒毛毛进进入上皮入上皮细细胞胞。

Ⅲ. 一些甘油三一些甘油三酯酯以乳糜微粒被直接吸收以乳糜微粒被直接吸收③③ 上皮细胞内脂肪酸的去路上皮细胞内脂肪酸的去路长链脂肪酸在上皮细胞内相关酶类催化下长链脂肪酸在上皮细胞内相关酶类催化下，经一系，经一系列过程列过程重新合成动物自身的中性重新合成动物自身的中性脂肪脂肪，，以乳糜微粒以乳糜微粒形式离开上皮形式离开上皮细细胞胞，，经经淋巴途径淋巴途径进进入血液入血液 ⑸⑸ 盐类盐类的吸收的吸收盐类盐类主要在小主要在小肠肠内吸收内吸收，一般而言，，一般而言，单单价价盐类盐类如如钠钠、、钾钾、、铵铵等等较较易吸收易吸收；；二价及多价二价及多价盐类盐类则则吸收很慢吸收很慢；；能能与与钙结钙结合而沉淀的合而沉淀的盐盐，如硫酸，如硫酸盐盐、磷酸、磷酸盐盐、草酸、草酸盐盐等，等，则则不被吸收不被吸收①① 钠钠肠肠腔和瘤胃内容物中的腔和瘤胃内容物中的钠钠，可，可顺电顺电化学梯度化学梯度扩扩散入散入细细胞内胞内，再通，再通过过上皮上皮细细胞基底膜胞基底膜或或侧侧膜上膜上的的钠泵钠泵逆逆电电化化学梯度主学梯度主动动地地转转运入血液中运入血液中②② 钙钙钙钙的吸收的吸收主要主要通通过过主主动转动转运完成的运完成的。

小小肠肠粘膜的微粘膜的微绒绒毛毛上上的的钙结钙结合蛋白合蛋白，，参与参与钙钙的的转转运并促运并促进进其吸收其吸收影影响响钙钙吸收的吸收的主要主要因素是因素是维维生素生素D、、有机体有机体对钙对钙的需要的需要和和正常正常水平的水平的甲状旁腺激素甲状旁腺激素③③ 铁铁大部分大部分铁铁在十二指在十二指肠肠吸收吸收小小肠肠粘膜将吸收的部分粘膜将吸收的部分铁铁以以铁铁蛋白形式蛋白形式储积储积于于肠绒肠绒毛的吸收毛的吸收细细胞内胞内，，肠肠粘粘膜是膜是铁铁的的储库储库；；部分部分铁则转铁则转运至血运至血浆浆，同血，同血浆转铁浆转铁蛋白蛋白结结合形成合形成铁传递铁传递蛋白，以蛋白，以供机体供机体对铁对铁的需要的需要④④ 负负离子离子小小肠肠内吸收的内吸收的负负离子主要是离子主要是Cl-在空肠肠中最容易中最容易被吸收，回被吸收，回肠肠中吸收需要高中吸收需要高浓浓度的度的HCO3-存在由由钠泵钠泵所所产产生的生的电电位位(正正)可促可促进负进负离子向离子向细细胞内胞内转转运或按运或按浓浓度差独立度差独立进进行被行被动转动转运小肠肠内内Cl-的吸的吸收与收与HCO3-的分泌形成的分泌形成氯氯交交换换或或氯转氯转移。

移⑹⑹ 水分水分大部分水分在小大部分水分在小肠肠及大及大肠肠内吸收小内吸收小肠肠吸收吸收约约占占80％，％，大大肠肠吸收吸收约约占占20％，随％，随粪粪排出的水很少排出的水很少①① 吸收吸收过过程程肠肠壁壁吸收水分的主要吸收水分的主要动动力是渗透力是渗透压压当当营营养物养物质质被吸收被吸收时时，，造成上皮造成上皮细细胞内的渗透胞内的渗透压压升高升高，，促促进进水分水分转转移移；；钠钠离子的主离子的主动转动转运是水分被吸收的主运是水分被吸收的主要因素要因素②② 影响水吸收的因素影响水吸收的因素肠肠内容物的渗透内容物的渗透压对压对水水盐盐的吸收有很大影响的吸收有很大影响，，低渗溶低渗溶液液和和等渗溶液等渗溶液都都容易吸收容易吸收，，高渗溶液吸收高渗溶液吸收则较则较慢慢服服用大量用大量难难于吸收的于吸收的盐类盐类(如硫酸如硫酸钠钠、硫酸、硫酸镁镁)，，肠肠内水内水分大量增加，具有分大量增加，具有轻轻泻作用泻作用⑺⑺ 维维生素的吸收生素的吸收脂溶性脂溶性维维生素沿全部小生素沿全部小肠肠吸收吸收，，以十二指以十二指肠肠和空和空肠肠吸收吸收为为主主吸收机理不清机理不清，，可能溶解于脂肪吸可能溶解于脂肪吸收收时时形成的乳糜微粒中形成的乳糜微粒中，，经经乳糜管由乳糜管由肠肠粘膜粘膜转转运运。

水溶性水溶性维维生素除生素除维维生素生素B12外，通外，通过过被被动动性性扩扩散主散主要在小要在小肠肠前段吸收核黄素、吡哆醇、硫胺素、前段吸收核黄素、吡哆醇、硫胺素、泛酸或生物素均未泛酸或生物素均未发现发现主主动转动转运运证证据，不据，不过过叶酸叶酸可能由主可能由主动转动转运吸收维维生素生素B12的吸收需要来源的吸收需要来源于胃粘膜的内因子，内因子与于胃粘膜的内因子，内因子与维维生素生素B12的复合物的复合物在空在空肠肠及回及回肠肠前段被最大量吸收前段被最大量吸收各种营养物质的吸收部位示意图各种营养物质的吸收部位示意图㈧㈧ 消化机能的整体性消化机能的整体性1. 各消化器官和消化过程间的联系各消化器官和消化过程间的联系消化活动无论在各段消化道之间，还是各消化过程消化活动无论在各段消化道之间，还是各消化过程(分泌、运动、微生物和吸收等分泌、运动、微生物和吸收等)之间，都存在着相之间，都存在着相互联系和相互制约的关系互联系和相互制约的关系消化道任何一处受到刺消化道任何一处受到刺激往往会引起一系列消化活动的连锁性反应，一般激往往会引起一系列消化活动的连锁性反应，一般表现为后段消化活动加强量，前段消化活动减弱或表现为后段消化活动加强量，前段消化活动减弱或者抑制者抑制。

各消化过程之间存在更为复杂的相互联系各消化过程之间存在更为复杂的相互联系不但存在神经反射（胃回肠反射、回肠胃反射），不但存在神经反射（胃回肠反射、回肠胃反射），还有激素作用；分泌与运动、分泌与分泌、分泌与还有激素作用；分泌与运动、分泌与分泌、分泌与吸收，甚至分泌与微生物之间都存在密切的联系吸收，甚至分泌与微生物之间都存在密切的联系2. 营营养物养物质质在消化管与循在消化管与循环环血液血液间间的交的交换换消化器官除完成基本的消化和吸收机能以外消化器官除完成基本的消化和吸收机能以外，，还还将消化液中的从血液透出的大量水分、含氮将消化液中的从血液透出的大量水分、含氮物物质质、、矿矿物物质质以及其他以及其他营营养物养物质质在消化管内重在消化管内重新吸收入循新吸收入循环环血流血流，，实现营实现营养物养物质质在消化管与在消化管与循循环环血液之血液之间间的交的交换换，，在机体的中在机体的中间间代代谢谢中起中起着重要作用着重要作用动动物分泌大量消化液，唾液、胃物分泌大量消化液，唾液、胃液、胰液、胆汁、液、胰液、胆汁、肠肠液，液，这这些消化液的些消化液的电电解解质质浓浓度与血度与血浆浆大致相同大致相同。

消化液随食糜通消化液随食糜通过过消化消化管管时时，大部分被，大部分被肠肠管重吸收，水分和管重吸收，水分和电电解解质质在在消化管与循消化管与循环环血液之血液之间间不断地不断地进进行循行循环环营养物质在消化道与循环血液间的交换营养物质在消化道与循环血液间的交换。