《核酸的结构》课件.ppt

第第1414章章 核酸的结构核酸的结构•核酸（核酸（DNA和和RNA）是）是线性多聚核苷酸，线性多聚核苷酸， 基本结构单元是基本结构单元是核苷酸核苷酸•DNA与与RNA结构相似，组成成份上略有不同结构相似，组成成份上略有不同核酸的组成核酸的组成核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖碱基碱基水水解解核核 酸酸代表代表戊糖戊糖，对，对DNADNA而言为而言为脱氧核糖脱氧核糖，，对对RNARNA而言为而言为核糖核糖；； 代表代表碱基碱基 代表代表磷酸基磷酸基核苷酸核苷酸一、核苷酸（一、核苷酸（nucleotide)（一）（一） 碱基碱基嘌呤碱：腺嘌呤、鸟嘌呤嘌呤碱：腺嘌呤、鸟嘌呤嘧啶碱：胸腺嘧啶、胞嘧啶、尿嘧啶嘧啶碱：胸腺嘧啶、胞嘧啶、尿嘧啶稀有碱基：稀有碱基： 嘌呤环嘌呤环 嘧啶环嘧啶环（（1）嘌呤碱）嘌呤碱（（2）嘧啶碱）嘧啶碱(uracil)(cytosine)(thymine)RNARNADNADNA尿嘧啶尿嘧啶 U胸腺嘧啶胸腺嘧啶 T胞嘧啶胞嘧啶 C鸟嘌呤鸟嘌呤 G腺嘌呤腺嘌呤 A 胺胺式式亚亚胺胺式式互互变变异异构构酮酮式式烯烯醇醇式式互互变变异异构构（（3）稀有碱基）稀有碱基•嘌呤嘌呤——次黄嘌呤、次黄嘌呤、1-甲基次黄嘌呤、甲基次黄嘌呤、                     N2、、N2-二甲基鸟嘌呤。

二甲基鸟嘌呤•嘧啶嘧啶——5-甲基胞嘧啶、甲基胞嘧啶、5-羟甲基胞嘧啶、羟甲基胞嘧啶、                    二氢尿嘧啶、二氢尿嘧啶、4-巯尿嘧啶巯尿嘧啶             都是基本碱基的都是基本碱基的化学修饰型化学修饰型（二）核苷：核糖（二）核苷：核糖+ +碱基碱基lDNA含含β-D-2-脱氧核糖脱氧核糖lRNA含含β-D-核糖核糖核苷核苷 nucleoside nucleoside•糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-NC-N键：键：C-NC-N糖苷键，糖苷键，且都是且都是ββ糖苷键•C1——N1C1——N1（嘧啶）（嘧啶）•C1——N9C1——N9（嘌呤）（嘌呤）•碱基与糖环平面垂直碱基与糖环平面垂直核苷核苷 nucleoside nucleoside核苷核苷 nucleoside nucleoside 稀有核苷：稀有核苷： 1 1、、2’-0-甲基甲基-核糖核糖-核苷核苷    2、稀有碱基、稀有碱基  DHU    3、连接方式、连接方式 ψ （假尿嘧啶核苷）（假尿嘧啶核苷）假尿苷，假尿苷，pseudouridine，， ψ（三）（三） 核苷酸核苷酸磷酸碱基戊糖HH2 2OOHH2 2OO碱基碱基碱基碱基磷酸磷酸磷酸磷酸戊糖戊糖戊糖戊糖核苷键核苷键核苷键核苷键酯键酯键酯键酯键核苷酸核苷酸碱基连接（核苷键）碱基连接（核苷键）酯酯 键键（对（对DNA为为H））1`1`2`2`3`3`4`4`5`5`核苷酸：核苷酸：AMP, GMP, UMP, CMP脱氧核苷酸：脱氧核苷酸：dAMP, dGMP, dTMP, dCMP       三、八种三、八种 核苷酸核苷酸(ribonucleotide)核苷（脱氧核苷）和磷酸以核苷（脱氧核苷）和磷酸以磷酸酯键磷酸酯键连接形成核苷酸（脱氧核苷酸）。

连接形成核苷酸（脱氧核苷酸） •M/M/单，单，单，单，D/D/二，二，二，二，T/T/三；三；三；三；P-P-磷酸磷酸磷酸磷酸•RNA的名称为单的名称为单/二二/三苷酸，三苷酸，•   DNA在单在单/二二/三前加脱氧两字三前加脱氧两字•  如如AMP称腺苷一磷酸称腺苷一磷酸(或腺苷酸）或腺苷酸）•  dAMP称为脱氧腺苷一磷酸（脱氧腺苷酸）称为脱氧腺苷一磷酸（脱氧腺苷酸）•稀有核苷酸与上类似稀有核苷酸与上类似（（四四）核苷酸的衍生物）核苷酸的衍生物•生物体内分布最广和最重要的一种核苷酸衍生物生物体内分布最广和最重要的一种核苷酸衍生物1））ATP (腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸)ATP的性质的性质•是重要的能量转换中间体是重要的能量转换中间体•ATP含两个高能磷酸键：含两个高能磷酸键：水解时水解时 可释放大量自由能，可释放大量自由能，推动体内各种需能反应推动体内各种需能反应•ATP也也是是磷磷酰酰化化剂剂：：磷磷酰酰化化的的底底物物具具较较高高能能量量（（活活化化分分子子）），，是是许许多多生生物物化化学反应的激活步骤学反应的激活步骤 (2)GTP (鸟嘌呤核糖核苷三磷酸鸟嘌呤核糖核苷三磷酸)•生物体内游离存在生物体内游离存在，也是一种高能化合物，也是一种高能化合物•具有类似具有类似ATP的结构的结构•主要是作为蛋白质合成中磷酰基供体主要是作为蛋白质合成中磷酰基供体•在许多情况下在许多情况下, ATP 和和 GTP 可以相互转换可以相互转换（（3））cAMP 和和 cGMPcAMP  3’,5’环腺嘌呤核苷一磷酸环腺嘌呤核苷一磷酸cGMP 3’,5’-环鸟嘌呤核苷一磷酸环鸟嘌呤核苷一磷酸——细胞间信使细胞间信使•cAMP 和和 cGMP 的的环环状状磷磷酯酯键键是是一一个个高高能能键键：：时时水水解解能能约约为为43.9 kJ /mol，，比比 ATP 水水解解能能高得多。

高得多二、二、 核酸的共价结构核酸的共价结构•DNADNA一级结构是指一级结构是指DNADNA上的核苷酸排列顺序上的核苷酸排列顺序 ( (核苷酸相当于氨基酸、单糖的角色）核苷酸相当于氨基酸、单糖的角色）（一）（一）DNA的一级结构的一级结构脱脱脱脱HH2 2OO脂键相连脂键相连脂键相连脂键相连3`，，5`-磷酸二酯键磷酸二酯键首首首首尾尾尾尾3`5`HHHHHHH（（1 1）核苷酸间以）核苷酸间以3′-5′3′-5′磷酸二酯键相连磷酸二酯键相连（（2 2）一端称为）一端称为5′-5′-磷酸端（磷酸端（5’-P5’-P表示）表示） 一端称为一端称为3′-3′-羟基端（羟基端（3’-OH3’-OH表示）表示）（（3 3）多聚核苷酸链具有方向性，表示时，）多聚核苷酸链具有方向性，表示时， 需注明方向：需注明方向：5′→3′5′→3′或是或是3′→5′3′→5′一、核酸的一级结构一、核酸的一级结构•定义定义•      核酸分子中核苷酸的核酸分子中核苷酸的连接方式以及核苷酸的排连接方式以及核苷酸的排列顺序•    由于核苷酸间的差异由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以也主要是碱基不同，所以也称为碱基序列。

称为碱基序列•主链：戊糖－磷酸骨架主链：戊糖－磷酸骨架位于外侧位于外侧•侧链：碱基对位于内侧侧链：碱基对位于内侧•方向：５方向：５’       3’5′5′端端3′端端CGADNA一级结构的简写形式戊糖3`-OH3`-OH5`-5`-磷酸磷酸PA A核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸5`3`首端首端末端末端PPPPPP A         G       C        T       G              CA         G       C        T       G              C OH OHpApCpTpG -pA-C-T-G核苷酸顺序又称核苷酸顺序又称碱基顺序碱基顺序（二）（二） RNA RNA的一级结构的一级结构•核糖核苷酸核糖核苷酸通过通过磷酸二磷酸二酯键酯键相连形成的相连形成的长链长链研究最多：研究最多：tRNA、、rRNA及一些小分子及一些小分子RNA1、、tRNA分子特点分子特点：：•约由约由73－－93个核苷酸组成个核苷酸组成•分子中含有较多的分子中含有较多的修饰成分（修饰成分（10-20%））•3‘-末端都具有末端都具有－－CCA－－OH的结构的结构•5’-末端磷酸化，常为末端磷酸化，常为G（（pC））RNA一级结构特点一级结构特点 tRNA的功能：的功能：    结结合合活活化化氨氨基基酸酸（（ 3´-CCA-OH ）），，搬运氨基酸到核糖体；搬运氨基酸到核糖体；    识别识别mRNA密码子。

密码子    参与蛋白质的翻译参与蛋白质的翻译①①5´末端帽子结构：末端帽子结构：m7GpppN②②3´末端有多聚腺苷酸尾巴结构末端有多聚腺苷酸尾巴结构(polyA) ③③单顺反子（一条单顺反子（一条mRNA链上有一个编码区）链上有一个编码区）2、、mRNA一级结构的特点：一级结构的特点：（（1）真核细胞）真核细胞mRNA 5′帽子 密码子 3′polyA m7Gppp- AUG GUG ……………UAA AAAA…AA 5′端非翻译区 编码区 3′非翻译区真核生物真核生物mRNA的共价结构的共价结构帽子结构帽子结构帽子结构：识别翻译起始帽子结构：识别翻译起始 polyA：维持：维持mRNA的稳定性的稳定性功能功能原核生物原核生物mRNA为多顺反子，无修饰碱基为多顺反子，无修饰碱基多顺反子多顺反子mRNA(polycistronic mRNA)：一条：一条mRNA链上有多个编码区链上有多个编码区（（2）原核细胞）原核细胞mRNAmRNAmRNA的功能的功能 ★★蛋白质合成的模板蛋白质合成的模板。

* rRNA的种类（根据沉降系数）的种类（根据沉降系数）真核生物真核生物5S rRNA28S rRNA5.8S rRNA18S rRNA原核生物原核生物5S rRNA23S rRNA16S rRNA3、、rRNA一级结构特点一级结构特点•rRNA的功能的功能 作为核糖体的骨架；作为核糖体的骨架； 催化肽键的形成催化肽键的形成4 4、其他小分子、其他小分子RNARNA及及RNARNA组学组学除除上上述述三三种种RNARNA外外的的其其他他种种类类的的小小分分子子 RNARNA，， 统统 称称 为为 非非 mRNAmRNA小小 RNA(small RNA(small non-messenger RNAs, snmRNAs)non-messenger RNAs, snmRNAs) 1 1、、snmRNAssnmRNAs 核内小核内小RNARNA（（snRNAsnRNA）） 核仁小核仁小RNA RNA （（snoRNAsnoRNA））snmRNAs snmRNAs 胞质小胞质小RNA RNA （（scRNAscRNA）） 催化性小催化性小RNARNA（即（即ribozymeribozyme）） 小片段干涉小片段干涉 RNA RNA （（siRNAsiRNA）） snmRNAssnmRNAs的的功能功能参与参与hnRNAhnRNA和和rRNArRNA的加工和转运。

的加工和转运核不均一RNARNARNA组组学学研研究究细细胞胞中中snmRNAs的的种种类类、、结结构构和和功功能能同同一一生生物物体体内内不不同同种种类类的的细细胞胞、、同同一一细细胞胞在在不不同同时时间间、、不不同同状状态态下下snmRNAs的的表表达达具具有有时时间间和和空空间特异性间特异性 RNARNA组学：组学：（一）（一）DNA双螺旋结构的研究背景双螺旋结构的研究背景  碱基组成分析碱基组成分析Chargaff 规则：规则：[A] = [T] [G]   [C]                            [嘌呤碱嘌呤碱] = [嘧啶碱嘧啶碱]  已知核酸的化学结构已知核酸的化学结构   DNA纤维的纤维的X-射线衍射图谱分析射线衍射图谱分析    三、三、DNA的高级结构的高级结构ChargaffDNA碱基组成具有：碱基组成具有：   生物生物种的特异性种的特异性；；   无组织无组织/器官特异性；器官特异性；    不受生长发育、营养状况及环境条件的影响不受生长发育、营养状况及环境条件的影响Chargaff规则：规则：（（1））A=T（（2））G=C（（3））A+C=G+T（（4））A+G=C+T碱基互补配对碱基互补配对 TACG G-C pair, held together by three hydrogen bonds  A-T pair , held together by two hydrogen bonds162342•DNA 一一 股股 的的 核核 苷苷 酸酸 序序 列列 与与 另另 一一 股股 的的 序序 列列 互互 补：补：A-T、、G-CFranklin, Rosalind Elsie (1920-58), British biophysicist. Born in London, she   was   educated in  physical chemistry  at  Newnham  College,   Cambridge.  Franklin conducted    X-ray diffraction studies   on   the structure of   the DNA   molecule, the  carrier  of    hereditary  information,  while  working   in   the    laboratory  of British  biophysicist  Maurice Wilkins.  This   work   enabled     American   biochemist   James  Dewey  Watson and  the  British  Francis  Crick  to determine  the  helical  structure   of  the  DNA molecule.    (二）二）DNA二级结构二级结构—B型双螺旋型双螺旋 James Watson (left) and Francis Crick, 1953•大大 部部 分分 DNA 所所 具具 有有 的的 双双 螺螺 旋旋 结结 构构 ，， 亦亦 称称 为为 B 型型 小沟小沟小沟小沟大沟大沟大沟大沟5`5`5`5`3`3`3`3`5`5`5`5`3`3`3`3`反向、平行、右手螺旋2 2链间碱基配对相连每10个碱基对螺旋上升一周疏水碱基位于内部相邻碱基平面互相平行，垂直于螺旋轴（（1 1）两条反向平行的）两条反向平行的 多核苷酸链围绕多核苷酸链围绕 同一中心轴缠绕，同一中心轴缠绕， 为右手螺旋。

为右手螺旋1 1、结构特征、结构特征（（2 2））碱基位于双螺旋的内侧，碱基位于双螺旋的内侧，磷酸和核糖在外侧，磷酸和核糖在外侧，通过通过3’，，5’－磷酸二酯键构－磷酸二酯键构成骨架碱基平面与纵轴垂直，碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行糖环平面与纵轴平行大沟：宽，深，小沟：宽，大沟：宽，深，小沟：宽，深（（3）主要参数）主要参数双螺旋的直径为双螺旋的直径为2nm，，碱基堆积距离为，碱基堆积距离为，两个核苷酸之间的夹角两个核苷酸之间的夹角36°，，每圈螺旋含每圈螺旋含10个核苷酸，个核苷酸，螺距（（4 4）两条核苷酸链依靠碱基间形成的氢键而）两条核苷酸链依靠碱基间形成的氢键而结合 A A＝＝T GT G≡C C（（5 5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制但根据碱基配对原则，一条核苷酸链序列制但根据碱基配对原则，一条核苷酸链序列可决定另一条互补链的序列可决定另一条互补链的序列双螺旋的补充：双螺旋的补充：（（1）夹角和碱基对的数目变化）夹角和碱基对的数目变化（（2）碱基对沿长轴旋转一定的角度）碱基对沿长轴旋转一定的角度①①碱基堆积力碱基堆积力形成疏水环境（主要因素）形成疏水环境（主要因素） 。

②②碱基配对的碱基配对的氢键氢键GCGC含量越多，越稳定含量越多，越稳定③③磷磷酸酸基基上上的的负负电电荷荷与与介介质质中中的的阳阳离离子子或或组组蛋蛋白白的的正正离离子子之之间间形形成成离离子子键键，，中中和和了了磷磷酸酸基基上上的的负负电电荷荷间的斥力，有助于间的斥力，有助于DNADNA稳定④④碱碱基基处处于于双双螺螺旋旋内内部部的的疏疏水水环环境境中中，，可可免免受受水水溶溶性性活性小分子的攻击活性小分子的攻击2 2、稳定双螺旋结构的因素、稳定双螺旋结构的因素 3、、DNA双螺旋结构的多样性双螺旋结构的多样性•DNADNA的类型的类型类型类型 结晶状态结晶状态 螺距螺距 碱基距离碱基距离 每圈每圈 旋转旋转 (nm) (nm) bp (nm) (nm) bp数数 方向方向A A 相对湿度相对湿度75% 2.8 0.256 11 75% 2.8 0.256 11 右手右手 DNA DNA钠盐钠盐B B 相对湿度相对湿度92%92% 3.4 0.34 10 3.4 0.34 10 右手右手 DNA DNA钠盐钠盐C C 相对湿度相对湿度66% 3.1 0.332 9.3 66% 3.1 0.332 9.3 右手右手 DNA DNA锂盐锂盐Z d(GCGCGC) 4.44 0.37 12 Z d(GCGCGC) 4.44 0.37 12 左手左手4、三股螺旋、三股螺旋DNA    K. Hoogsteen    1963通通常常是是一一条条同同型型寡寡核核苷苷酸酸与与寡寡嘧嘧啶啶核核苷苷酸酸-寡寡嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸双双螺螺旋的大沟结合：旋的大沟结合：oligo(Py)  : oligo(Pu)—oligo(Py/Pu)图13-11 H-DNA的结构的结构基因表达调控的机制之一四股螺旋DNA分子G-四碱基体，在真核生物染色体端粒四碱基体，在真核生物染色体端粒DNA中，富含中，富含TTGGGG,以以Hoogsteen氢键连接，形成氢键连接，形成G – G碱基对反平行四碱基对反平行四螺旋结构，稳定染色体结构螺旋结构，稳定染色体结构结结 构构 特特 点点Linked by Hoogsteen Bonding     6－－1     7－－27GGGG67677662 × poly(T4G4)                    2 ×poly(G4C4) 结结 构构 特特 点点GGGGTTTGGGGTTTGGGGTTT真核生物染色体端粒真核生物染色体端粒DNA结构结构G-quadruplex5‘3‘TTTGGGGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTT可能的功能可能的功能 A  稳定真核生物染色体结构稳定真核生物染色体结构 B  保证保证DNA末端准确复制末端准确复制 C  与与DNA分子的组装有关分子的组装有关 D  与染色体的与染色体的meiosis & mitosis 有关有关 Hoogsteen Bonding  5’-----TTAGGGTTAGGGTTAGGGT                                                                                          3’-----AATCCCAATCCC         GGG   TA  DNA双螺旋通过扭曲和折叠所形成的特定构象。

双螺旋通过扭曲和折叠所形成的特定构象       包括：包括：         不同二级结构单元间的相互作用不同二级结构单元间的相互作用         单链与二级结构单元间的相互作用单链与二级结构单元间的相互作用         DNA的拓扑特征的拓扑特征       超螺旋是超螺旋是DNA三级结构的主要形式三级结构的主要形式三）（三）DNA的三级结构的三级结构环形环形DNADNA一条链断裂：开环分子（一条链断裂：开环分子（ocDNA)ocDNA)两条链断裂：线型分子两条链断裂：线型分子 (linear DNA) (linear DNA)1、、   环状环状DNA的三种典型构象的三种典型构象        （（1）、）、  松弛环形松弛环形DNA（（2）、）、  解链环形解链环形DNA（（3）、）、 正超螺旋与负超螺旋正超螺旋与负超螺旋DNA●   超螺旋结构超螺旋结构DNA     leads to      left-handed         superhelix B-DNAoverwinding (右旋右旋) positive supercoiled Leads to  right-handed     superhelixB-DNAunwinding (左旋左旋) 所有生物的所有生物的DNA几乎几乎 有有5%为为 Negative Superhelix  Negative Supercoiled  2、、 三种环形三种环形DNA的拓扑学特性的拓扑学特性①①连环数连环数（（linking number , L））DNA双螺旋中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数②②扭转数扭转数（（twisting number , T））DNA分子中的Watson-Crick螺旋数目，以T表示③③超螺旋数超螺旋数（缠绕数（缠绕数 , writhing number , W））连环数（L）扭转数（T）超螺旋数(W)松驰环25250解链环23230超螺旋2325-2L=T+W④④比连环差比连环差（（specific linking difference , λ））表示表示DNA的超螺旋程度的超螺旋程度(Superhelix density)λ=（（L—L0））/L0      = 每一圈初级螺旋（每一圈初级螺旋（10bp，，360°）出现超螺旋数）出现超螺旋数L0是指松驰环形是指松驰环形DNA的的L值值3、、   拓扑异构酶拓扑异构酶改变改变DNA拓扑异构体的拓扑异构体的L值。

值①①拓扑异构酶酶拓扑异构酶酶I（解旋酶）（解旋酶）能能使使双双链链负负超超螺螺旋旋DNA转转变变成成松松驰驰形形环环状状DNA，，每每次次催化使催化使L值增加值增加1②②拓扑异构酶酶拓扑异构酶酶II（促旋酶）（促旋酶）能能使使松松驰驰环环状状DNA转转变变成成负负超超螺螺旋旋形形DNA，，每每次次催催化化使使L减少减少2l   拓扑异构酶拓扑异构酶  (topoisomerase I, II) 参与构型的改变参与构型的改变功能比较拓拓扑扑酶酶功功能能比比较较Top I对负超螺旋处的对负超螺旋处的单链单链DNA具有极具有极强的亲合力强的亲合力Top IITop I can not act on positively supercoiled DNA         消除负超螺旋消除负超螺旋                 引入负超螺旋引入负超螺旋         真核细胞真核细胞染色体的染色体的DNA念珠状三级结构念珠状三级结构（四）（四）DNA与蛋白质的复合体与蛋白质的复合体1、染色体、染色体（（H H2A2A、、H H2B2B、、H H3 3、、H H4 4））2 2     含拓扑异构酶含拓扑异构酶ⅡⅡ（及（及H1H1））————与与DNADNA复制及转录有关复制及转录有关 2 2、原核细胞的拟核、原核细胞的拟核 3 3、病毒、病毒 4 4、核糖体、核糖体RNA和蛋白质核心和蛋白质核心突环由双链突环由双链DNA结合结合碱性蛋白质所组成碱性蛋白质所组成细菌拟核的突环结构细菌拟核的突环结构     RNA通常是通常是单链线形单链线形分子分子•  自身回折形成局部双螺旋（自身回折形成局部双螺旋（二级结构二级结构））•  进而折叠（进而折叠（三级结构三级结构））• 多数形成核蛋白复合物（多数形成核蛋白复合物（四级结构四级结构），），        如核糖体、拼接体、编辑体等。

如核糖体、拼接体、编辑体等         RNA病毒是具有感染性的病毒是具有感染性的RNA复合物复合物四、四、RNA的高级结构的高级结构RNA中的碱基配对原则中的碱基配对原则   A-U   G-CA-UA-U     G-CG-C双螺旋区双螺旋区双螺旋区双螺旋区①①氨基酸臂：氨基酸臂：由由7对对bp组成，富含组成，富含G，，                         末端为末端为CCA，接受活化，接受活化AA②②二氢尿嘧啶环（二氢尿嘧啶环（D环）环）：：          由由8－－12个核苷酸组成个核苷酸组成③③反密码环：反密码环：识别密码子识别密码子④④额外环：额外环：大小是大小是tRNA分类的重要指标分类的重要指标⑤⑤假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷-胸腺嘧啶核苷环胸腺嘧啶核苷环   （（T Ψ C环）环）1、二级结构、二级结构（（一一）） tRNA的的高高级级结结构构tRNA的三叶草型二级结构的三叶草型二级结构123叶子叶子叶子叶子反密码子环反密码子环 反密码子反密码子载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸臂臂稀有碱基稀有碱基稀有碱基稀有碱基D环环TψC环环额外环额外环四四环环四四臂臂2、、tRNA的三级结构的三级结构tRNA的三级结的三级结构：构：倒倒“L”形形 tRNA的功能：的功能：    结结合合活活化化氨氨基基酸酸（（ 3´-CCA-OH ）），，搬运氨基酸到核糖体；搬运氨基酸到核糖体；    识别识别mRNA密码子。

密码子    参与蛋白质的翻译参与蛋白质的翻译      核糖体：核糖体：rRNA+蛋白质蛋白质      催化肽键合成的是催化肽键合成的是rRNA ，，      蛋白质维持蛋白质维持rRNA构象，起辅助作用构象，起辅助作用（二）（二）rRNA的高级结构的高级结构大肠杆菌大肠杆菌16s rRNA（三）其它（三）其它RNARNA的高级结构的高级结构。