植物学课程课件：第四节叶的形态、结构及生长发育.ppt

Section 4 Morphology, structure and development of leaves 第四节第四节  叶的形态、结构及生长发育叶的形态、结构及生长发育 Leaves, the lateral organs of a shoot, typically have a more-or-less flattened form, and a dorsiventral （背腹（背腹面）面）structure. The upper (or adaxial，近轴），近轴） and lower (abaxial，远轴，远轴) sides of the leaf with respect to the stem are easily distinguished. In most plants, leaves are dorsiventral in their internal structure. Morphology of leaves1. 叶的形态叶的形态 Leaves of Dicots,  双子叶植物的叶双子叶植物的叶1.1  Complete leaf   完全叶完全叶Complete leaf  composed of petiole, blade and stipule. 完全叶由叶柄、叶片和托叶组成。

完全叶由叶柄、叶片和托叶组成1、叶片：叶的顶端，扁平，绿色，光合作用叶片：叶的顶端，扁平，绿色，光合作用2、叶柄：连接茎与叶片的结构，是茎叶间物质运、叶柄：连接茎与叶片的结构，是茎叶间物质运输的通道，能调节叶片的位置与方向输的通道，能调节叶片的位置与方向3、、 托叶：叶柄基部的一对附属物，形状多样，托叶：叶柄基部的一对附属物，形状多样，有绿色片状（光合）、刺状（保护）、鞘状裹茎有绿色片状（光合）、刺状（保护）、鞘状裹茎（保护腋芽）保护腋芽）1.2  Incomplete leaf   不完全叶不完全叶Lack of any one or two parts of petiole, blade and stipule. 缺乏叶柄、叶片和托叶中的任何一部分或二部分缺乏叶柄、叶片和托叶中的任何一部分或二部分No petiole andstipuleNo stipule1.3  Leaf of Paoceae, Monocots.       单子叶禾本科植物的叶单子叶禾本科植物的叶.Blade 叶片叶片Leaf sheath叶鞘叶鞘Leaf ligulate叶舌叶舌Leaf auricle叶耳叶耳1.4  Simple leaf  and compound leaves          单叶与复叶单叶与复叶Simple leaf: one blade and one petiole;Compound leaf: over two blades (leaflet)    and over two petiolules 单叶：一个叶片，一个叶柄；单叶：一个叶片，一个叶柄；复叶：复叶：2个以上叶片（小叶片）和个以上叶片（小叶片）和2个以上个以上          小叶柄小叶柄 1.4  Simple leaf  and compound leaves          单叶与复叶单叶与复叶Populus sp. 杨树杨树Pisum 豌豆豌豆 Compound leaves          复叶复叶pannately compound leaves羽状复叶羽状复叶palmately compound leaves   掌状复叶掌状复叶基本类型基本类型复叶类型：掌状复叶；羽状复叶；三出复叶；单身复叶复叶类型：掌状复叶；羽状复叶；三出复叶；单身复叶 1.5   Leaf venation  1））  Reticulate venation --- Characteristic of dicots          网状脉网状脉--- 双子叶的特征双子叶的特征The minor veins join with other minor veins, forming a conspicuous network. The reticulate pattern of minor veins is characteristic of most dicotyledonous plants.细脉和其它的细脉联合形成一个连续的网络。

细脉的网状式细脉和其它的细脉联合形成一个连续的网络细脉的网状式样是双子叶植物的主要特征样是双子叶植物的主要特征2））  Parallel venation --- Characteristic of monocots          平行脉平行脉 --- 单子叶植物的特征单子叶植物的特征The detail from corn (Zea mays) leaf shows parallel venation of the major veins. Careful observation of such leaf lamina shows that veins do branch and converge in places, especially near the base and apex of the blade. 玉米叶的细节表明主脉的玉米叶的细节表明主脉的平行排列模式仔细的观平行排列模式仔细的观察表明叶脉在某些地方分察表明叶脉在某些地方分支和联合，尤其在叶片的支和联合，尤其在叶片的顶端和基部顶端和基部3）） Dichotomous venation --- Characteristic of            primitive plants, e.g. Ginkgo 二叉分支脉二叉分支脉  --- 原始的特征，银杏原始的特征，银杏Ginkgo is a primitive gymnosperm that is now widely cultivated. The leaves are distinctive due to the open dichotomous branching of the veins.2.  Development of leaf  叶的发育叶的发育Leaf primordium is of exogenous origin, which from the First and second layer of cells in Dicots, and from the first layer of cells in Monocots.叶原基是外起源的，在双子叶植物来自第叶原基是外起源的，在双子叶植物来自第1-2层细胞，而单子叶层细胞，而单子叶植物来自第植物来自第1层细胞。

层细胞2.1 origin  of  leaf  叶的起源叶的起源 2.2   Growth  of leaf  叶的生长叶的生长1.叶原基叶原基; 2-3.顶端生长成顶端生长成叶轴叶轴; 4.边缘生长边缘生长; 5.居间生长成成熟叶居间生长成成熟叶 Leaf promodium  --- apical growth ---- marginal growth --- intercalary griwth --- mature leaf.3. Structure of mature leaves     成熟叶的结构成熟叶的结构3.1 structure of petiole   叶柄的结构叶柄的结构The structure is similar to primary structure of stem.叶柄的结构与茎的初生结构叶柄的结构与茎的初生结构相似The stem has 11 bundles, 3 of which produce leaf Traces that enter the petiole. 3.2  structure of leaf blade in dicots         双子叶植物叶片结构双子叶植物叶片结构        Blade structure is composed of upper and lower epidermis, mesophyll and vein.从经过中脉的横切面中，可以见到从经过中脉的横切面中，可以见到上下表皮，叶肉和叶脉三部分组成上下表皮，叶肉和叶脉三部分组成1）） Upper and lower epidermis     上下表皮上下表皮The epidermis is mostly  a layer of cells, which is mainlycomposed of epidermis cells, stomatal apparatus and trichomes. 叶表皮多为一层细胞，由表皮细胞叶表皮多为一层细胞，由表皮细胞, 气孔器和毛状气孔器和毛状体组成。

体组成 1 = adaxial epidermis, 2 = palisade mesophyll, 3 = spongy mesophyll, 4 = intercellular space, 5 = xylem of minor vein 6 = phloem of minor vein, 7 = bundle sheath, 8 = bundle sheath extension, 9 = abaxial epidermis, 10 = stoma Stomatal apparatus  气孔器气孔器毛状体毛状体Stomatal apparatus are often distributed in lower epidermis.  Epidermis cells is of different shape indifferent plants.   气孔器常分布下表皮气孔器常分布下表皮, 在不同植物中表皮细胞有不同的形状在不同植物中表皮细胞有不同的形状气孔器气孔器Stomatal apparatus  气孔器气孔器A stomatal crypt of Nerium olender under SEM. 扫描电镜下的夹竹桃气孔穴扫描电镜下的夹竹桃气孔穴Lower epidermis in Elytrostrachys (Paoceae) 禾本科禾本科Upper multiple epidermis with cuticle in Nerium olender夹竹桃叶的上表皮是复合的夹竹桃叶的上表皮是复合的, 具有外被层具有外被层维管束鞘维管束鞘Trichomes on leaf epidermis   在叶表皮上的毛状体在叶表皮上的毛状体       Hydathode    排水器排水器Fragaria 草莓草莓Strawberry leaves with drops of guttation water at vein endings along the edges. 草莓在叶缘具有吐水现象草莓在叶缘具有吐水现象Guttation is caused by root pressure2））  Mesophyll    叶肉叶肉Dorsiventral (bifacial) leaf (两面叶两面叶) ：： mesophyll can be  diveded into palisade tissues and spongy tissues.  叶肉可以分为栅栏组织和海绵组织叶肉可以分为栅栏组织和海绵组织叶肉叶肉栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织Ligustrum 女贞叶片横切女贞叶片横切Dorsiventral (bifacial) leaf (两面叶两面叶) ：： Mesophyll  under SEM. 扫描电镜下的叶肉扫描电镜下的叶肉PalisadeParenchyma（（2 layers ofCells)Spongy paranchymaLeaf structure of lilac,  Syringa vulgaris丁香叶的结构丁香叶的结构 Unifacial leaves, 等面叶等面叶  3））  veins    叶脉叶脉From main vein --- the secondary main vein ---- the third lateral vein --- minor vein --- vein ending  to mesophyll cells从主脉从主脉 --- 2级主脉级主脉 --- 3级侧脉级侧脉 --- 细脉细脉 --- 脉梢脉梢 --- 叶肉细胞叶肉细胞Minor veins show all mesophyll cells are close to one vein or another. 细脉表明所有叶肉细细脉表明所有叶肉细胞总是与某一个叶脉接近。

胞总是与某一个叶脉接近In a large lateral vein大侧脉的纵切面大侧脉的纵切面 穿孔穿孔Structure of main vein   主脉的结构主脉的结构主脉是叶柄的主脉是叶柄的延伸，结构近延伸，结构近叶柄从上往叶柄从上往下为上表皮、下为上表皮、机械组织、木机械组织、木质部、微弱形质部、微弱形成层、韧皮部成层、韧皮部、薄壁细胞、、薄壁细胞、机械组织、下机械组织、下表皮表皮Syringa 丁香丁香厚角细胞厚角细胞微弱形成层微弱形成层Structure of the secondary main vein   次级主脉的结构次级主脉的结构The structure is similar to major vein, but cells of each part decrease in correspondence and different plants have differentiation. 结构基本相似，但各部分结构相应减少，各种植物有分化结构基本相似，但各部分结构相应减少，各种植物有分化Structure of the third lateral vein   三级侧脉的结构三级侧脉的结构各部分相应减少，各部分相应减少，但有维管束鞘的但有维管束鞘的结构。

结构石细胞石细胞Water lily, (Nymphaea ordorata)睡莲睡莲Structure of minor vein   细脉的结构细脉的结构往往只有往往只有1-2个导管和个导管和1-2个个筛管筛管3.3  Structure of leaf blade in Monocots          单子叶植物叶片结构单子叶植物叶片结构(以禾本科植物为例以禾本科植物为例)        Blade structure is also composed of upper and lower epidermis, mesophyll and vein.结构组成：表皮、叶肉、叶脉结构组成：表皮、叶肉、叶脉Homogenous mesophyll, large intercellular spaces, moderate sclerenchyma.相同的叶肉细胞，相同的叶肉细胞，较大的细胞间隙，较大的细胞间隙，适度的厚壁细胞适度的厚壁细胞1）） Upper and lower epidermis     上下表皮上下表皮1.栓细胞栓细胞;  2.硅细胞硅细胞;  3.刺毛刺毛;  与双子叶植物不同，有长短细胞之分，并有特殊的泡状细胞与双子叶植物不同，有长短细胞之分，并有特殊的泡状细胞（（bulliform cell); 短细胞又分硅细胞和栓细胞。

气孔器保卫短细胞又分硅细胞和栓细胞气孔器保卫细胞呈哑铃型，两面均有分布细胞呈哑铃型，两面均有分布5.长细胞长细胞6. 气孔器气孔器4.泡状细胞泡状细胞;  水稻，水稻，Oryza sativa  水稻气孔器的结构水稻气孔器的结构                      A.表面观表面观; B.气孔中央横切气孔中央横切; C.气孔顶端横切气孔顶端横切 1.保卫细胞保卫细胞; 2.副卫细胞副卫细胞; 3.气孔气孔Stomatal apparatus  气孔器气孔器中脉中脉气孔气孔泡状细胞泡状细胞叶肉细胞叶肉细胞机械组织机械组织Pao annual   早熟禾早熟禾C3 Plant2）） Mesophylla 叶肉叶肉属于等面叶，细胞在有些种中较为特殊属于等面叶，细胞在有些种中较为特殊单子叶植物平行脉纵面观单子叶植物平行脉纵面观维管束鞘维管束鞘薄壁细胞薄壁细胞叶肉细胞叶肉细胞维管组织维管组织3）） Vein and C3 & C4 Plants   叶脉及碳叶脉及碳3、碳、碳4植物植物平行脉，有限维管束，但有特殊的维管束鞘平行脉，有限维管束，但有特殊的维管束鞘Typical leaf of a C3 grassNo palisade mesophyll; small bundle sheath cells with a few chloroplasts.典型碳典型碳3植物，植物，无栅栏组织，维无栅栏组织，维管束鞘细胞小，管束鞘细胞小，含叶绿体少含叶绿体少3 = bundle sheath, 7 = minor vein, 10 = non-glandular hairs, 11 = stoma Brome-Grass，， 雀麦草的中脉雀麦草的中脉Vein and C3 & C4 Plants   叶脉及碳叶脉及碳3、碳、碳4植物植物Lateral vein of Triticum’s C3 Plant小麦小麦(碳碳3植物）叶的侧脉植物）叶的侧脉With two layers of Bundle Sheath.有有2层维管束鞘，层维管束鞘，叶绿体少而小。

叶绿体少而小C4 plants --- Kranz Anatomy    碳碳4植物的花环结构植物的花环结构 Bundle sheath cells are large. Rich in chloroplasts & other organelles.  维管束鞘大，富含叶绿体和其它细胞器维管束鞘大，富含叶绿体和其它细胞器Leaf section of amaranth (Amaranthus retroflexus), a C4 plant exhibiting Kranz (wreath) anatomy.一种苋科植物，具有一种苋科植物，具有C4植物的花环特征植物的花环特征Grass leaf with Kranz anatomy --- C4 plant           有花环结构的禾草有花环结构的禾草Two bundle sheathsOuter one is parenchymatous; inner is a mestome sheath2层维管束鞘，层维管束鞘，外层薄壁的，外层薄壁的，内层厚壁鞘状内层厚壁鞘状的Grama-grass (Bouteloua breviseta)垂穗草垂穗草 Sugar cane，， C4 plant --- Single bundle sheath  甘蔗甘蔗, 碳碳4植物植物 ---单层维管束鞘单层维管束鞘Sugar cane (Saccharum officinarum), a C4 plant. The bundle sheath cells (wreath) are smaller and more numerous. Bundle sheaths consist of one layer of parenchyma cells.  碳碳4植物，具一层花环型维管束鞘细胞植物，具一层花环型维管束鞘细胞3.4   Unifacial leaf of a non-grassy monocot: Iris        非禾草单子叶植物的等面叶结构：鸢尾属非禾草单子叶植物的等面叶结构：鸢尾属Has similar tissue organization at both surfaceswith a row of vascular bundles under each epidermis. 叶两面组织相同，有一排维管束在表皮下，很特殊。

叶两面组织相同，有一排维管束在表皮下，很特殊1 = an epidermal papilla,         表皮乳突表皮乳突2 = sclerenchyma, 厚壁厚壁3 = phloem, 4 = xylem, 5 = lysigenous slime cavity,  熔生的粘液腔熔生的粘液腔6 = homogeneous        mesophyll        同形的叶肉同形的叶肉3.4   leaf of a non-grassy monocot: Palm        非禾草单子叶植物叶的结构：棕榈属非禾草单子叶植物叶的结构：棕榈属Cross-section of a petiole of the palm stained to show its numerous vascular bundles. This leaf is very large and must have a massive conduction system.3.4   leaf of a non-grassy monocot: Yucca        非禾草单子叶植物叶的结构：丝兰属非禾草单子叶植物叶的结构：丝兰属3.4   leaf of a non-grassy monocot: Yucca        非禾草单子叶植物叶的结构：丝兰属非禾草单子叶植物叶的结构：丝兰属3.4   leaf of a non-grassy monocot: Dracaena        非禾草单子叶植物叶的结构：龙血树属非禾草单子叶植物叶的结构：龙血树属4.  Ecological type of leaves    叶的生态类型叶的生态类型4.1   Sun & Shade Leaves   阳生叶与阴生叶阳生叶与阴生叶Shade leaves are thinner than sun leaves.  Have poorly developed palisade mesophyll. Light intensity is an important ecological factor affecting leaf anatomy. .One is taken from a shade leaf which is thin and has a many spongy mesophyllThe another leaf under sun shows a much more developed palisade mesophyll阴生的阴生的阳生的阳生的阴生的阴生的begonia (Begonia sp.)秋海棠秋海棠4.2   Xeromorphic Angiosperm Leaves 旱生植物叶旱生植物叶 Typical xeromorphic leaf of a grass forms the tough leaves with a high proportion of sclerenchyma.beach grass (Ammophila arenaria).喜沙草属喜沙草属下陷的穴下陷的穴Xeromorphic leaves of a non-grassy monocot非禾本科植物旱生叶非禾本科植物旱生叶With massive columns of fibers, Lysigenous central air cavities in New Zealand hemp (Phormium tenax) leaf.在新西兰麻叶中，可见大量柱状的纤维，和熔生的气室。

在新西兰麻叶中，可见大量柱状的纤维，和熔生的气室 very thick cutin厚的角质层厚的角质层 Modified cells for water-storage变态的细胞，用于储藏水分变态的细胞，用于储藏水分 旱生的羊栖菜属植物旱生的羊栖菜属植物  （藜科）（藜科） saltwort. saltbush (Atriplex sp.) leaf, a xerophytic plant.   旱生植物滨藜旱生植物滨藜Xeromorphic Gymnosperm Leaves 裸子植物旱生叶裸子植物旱生叶 Compact homogeneous mesophyll. Two vascular bundles enclosed in transfusion tissue (输导组织）输导组织）.Resin ducts (树脂道）树脂道）emerged in mesophyllvery thick cutin厚的角质层厚的角质层 (Pinus sylvestris) 松树松树4.3   Hydromorphic Leaves & Water Storage （水生叶）（水生叶）        水生植物的叶以及储气的结构水生植物的叶以及储气的结构A leaf from the submerged hydrophyte（沉水植物）（沉水植物）, water milfoil (Myriophyllum sp.). The plant has finely pinnately divided leaves （羽状分裂）（羽状分裂）which lack cuticle, stomata, sclerenchyma in the mesophyll.缺外被层，气孔，厚壁细胞缺外被层，气孔，厚壁细胞ater milfoil (Myriophyllum sp.).一种耆草一种耆草  Bifacial floating leaf in Potamogeton眼子菜属的两面浮水叶眼子菜属的两面浮水叶Stomata are on upper surface. Air spaces in spongy mesophyll provide buoyancy . 气孔在上表面气孔在上表面气室提供浮力气室提供浮力Unifacial submerged leaf in Potamogeton眼子菜属的单面沉水叶眼子菜属的单面沉水叶No stomata presentMesophyll one-layeredross-sectioned leaf of tape grass (Vallisneria sp.), a submerged monocot.   沉水的带草沉水的带草Modified leaves  --- adaption to environment Modified leaves  --- adaption to environment Senecio rotundifolia园叶千里光园叶千里光Dinteranthus石头植物石头植物Lithops, stone plant     石头植物石头植物5. Abscission of leaves and deciduous tree    叶的离层和落叶树叶的离层和落叶树秋天：秋天：离区出现，离层形成。

离区出现，离层形成离层溶解，叶脱落，离层溶解，叶脱落，断裂处细胞栓化，保护层形成断裂处细胞栓化，保护层形成6. Function of Leaves叶的功能：叶的功能：A. 光合作用光合作用B. 蒸腾作用蒸腾作用C. 吸收、繁殖吸收、繁殖Section 5: Relationships among the vegetative organs第五节第五节:营养器官之间的联系营养器官之间的联系1. Links of vascular tissues among roots,    stems and leaves    根、茎、叶之间维管组织的联系根、茎、叶之间维管组织的联系Stem and leaf2. Relativity of vegetative organs     营养器官生长的相关性营养器官生长的相关性 ---- ---- 植物体各个器官，在生长的过程中存在着相互促进或抑植物体各个器官，在生长的过程中存在着相互促进或抑制的关系，称为生长相关性制的关系，称为生长相关性2.1  Relativity between parts under ground and parts Above     植株地下部分与地上部分的生长相关性植株地下部分与地上部分的生长相关性 ----根冠比根冠比2. 2  Relativity of top buds and lateral buds        顶芽与侧芽的相关性顶芽与侧芽的相关性  当顶芽生长活跃时，下部的侧芽往往被抑当顶芽生长活跃时，下部的侧芽往往被抑制而处于休眠状态；如果顶芽受伤或被摘去，制而处于休眠状态；如果顶芽受伤或被摘去，侧芽就迅速活动而形成侧枝。

这种顶芽生长对侧芽就迅速活动而形成侧枝这种顶芽生长对腋芽（侧芽）生长的抑制作用，称为顶端优势腋芽（侧芽）生长的抑制作用，称为顶端优势(apical dominance)        顶端优势的强弱程度，随植物的种类不同顶端优势的强弱程度，随植物的种类不同而异一般受植物体内生长素浓度的影响一般受植物体内生长素浓度的影响  （营养器官的变态在实验课中讲授）（营养器官的变态在实验课中讲授）Section 6:  Reproduction of Plant         第六节第六节 植物的繁殖植物的繁殖1.  Reproduction of spore plants 孢子植物的繁殖孢子植物的繁殖 1.1  Vegetative reproduction 营养繁殖营养繁殖 1.2  Asexual reproduction 无性繁殖无性繁殖       无性生殖是孢子植物繁殖的重要方式进行无性生殖的无性生殖是孢子植物繁殖的重要方式进行无性生殖的生殖细胞称孢子生殖细胞称孢子(spore) ，这种孢子是植物的营养细胞、菌，这种孢子是植物的营养细胞、菌丝或植物体产生的，不需经过两性的结合，所以无性生殖又丝或植物体产生的，不需经过两性的结合，所以无性生殖又叫孢子生殖叫孢子生殖(spore reproduction)。

        生物在营养繁殖和生物在营养繁殖和无性生殖中，由于不经无性生殖中，由于不经过有性过程，遗传信息过有性过程，遗传信息不进行重组，子代继承不进行重组，子代继承下来的遗传信息与亲代下来的遗传信息与亲代相同，所以无性生殖有相同，所以无性生殖有利于保持亲代的特性利于保持亲代的特性 1. 3  Sexual reproduction 有性繁殖有性繁殖水绵的接合生殖水绵的接合生殖Conjugation reproduction of Spirogyra 2. Reproduction of seed plants 种子植物的繁殖种子植物的繁殖 2.1  Vegetative reproduction --- clone        营养繁殖营养繁殖---种子植物的克隆种子植物的克隆 Artificial vegetative reproduction 人工营养繁殖人工营养繁殖        通常利用植物具有自然营通常利用植物具有自然营养繁殖的特性，或植物细胞的养繁殖的特性，或植物细胞的全能性，将植物的一部分，如全能性，将植物的一部分，如根、茎、叶或植物的一些组织根、茎、叶或植物的一些组织甚至单个细胞，通过人工培养甚至单个细胞，通过人工培养使它生长成为一个新的植株。

使它生长成为一个新的植株现有：现有： Division 分离繁殖；分离繁殖； Cutting 扦插扦插( stem cutting 茎插；茎插； root cutting 根插根插 leaf cutting 叶插叶插)；；Layering 压条；压条；Grafting 嫁接；嫁接； Tissue and cell culture 组织和细胞培养组织和细胞培养Tissue and cell culture 组织和细胞培养组织和细胞培养 “快速繁殖技术快速繁殖技术”(rapid propagation)或或“微繁殖技术微繁殖技术”(micropropagation) 2.2   Asexual and sexual reproduction of seed plants         种子植物无性和有性繁殖种子植物无性和有性繁殖 。