1、第八章 病毒的遗传和变异,遗传和变异是生命的基本特征。病毒是一种极为简单的分子生物，核酸是病毒遗传的物质基础，由于核酸复制的忠实性，病毒在以复制的方式进行世代延续时，亲代病毒能将自身的形态结构、宿主范围、毒力、对理化因子和敏感性准确地传递给子代病毒，这是病毒的遗传表现。另一方面，病毒在世代延续时，可能因各种各样的原因使某些个体的核酸了发生改变，随之带来这些个体性状的改变，因而病毒个体之间出现差异，这就是病毒的变异。,但由于病毒不具有细胞结构，其遗传物质很容易受周围环境的影响。特别是病毒是以基因组的分子形式在细胞内复制繁殖，在繁殖过程中，病毒核酸更易受到细胞内分子环境的影响而发生改变，这就决定了病毒的遗传具有较大的变异性。,第一节、病毒的突变,一、突变的定义突变：病毒遗传物质核酸的组成或结构发生改变。点突变（或狭义的突变）：病毒遗传物质核酸中一对或少数几对碱基的缺失、插入或置换，其发生变化的范围很小。但目前突变的概念包括大段染色体的缺失、重复、移位和倒位等较大范围内可遗传结构的改变。,二、自发突变自发突变：在没有任何已知诱变存在的条件下，一些病毒在子代中产生高比例的突变体。在DNA基因组
2、病毒中，自发突变率极低，每一人掺入核苷酸的自发突变率仅为10-810-11。在基因组为RNA的病毒中，检测到的自发突变率高得多，每个掺入核苷酸的自发突变率高达10-310-4。这种自发突变率差异的原因是RNA基因组复制置信度低，RNA复制酶中缺少校正阅读活性。,3.蚀班突变体(plaque morphology mutant) 4.宿主范围突变体（host range mutant)5.抗药性突变体(drug resistance mutant)6.抗原性突变体(antibody resistance mutant)7.回复突变体(revertant),第二节、病毒的重组,一、病毒重组机制病毒重组时，来自两个或多个病毒颗粒的遗传物质重配于子代重组体病毒中，病毒重组体含有来自两个或多个亲代病毒基因的核酸序列。 根据对DNA序列和所需要蛋白质因子的需要，可把重组分为同源重组和专一位点重组。,同源重组：又称为一般重组（general recombination），这类重组依赖于大范围DNA同源序列的配对，负责DNA配对和重组的蛋白质因子无碱基序列特异性，只要两条DNA序列相同或接近相同，重组
3、便可在配对的任何部位发生。,专一位点重组：又可分为保守性重组 (conservative recombination) 和复制性重组(replicative recombination)两种类型。保守性重组依赖于小范围的同源序列配对，配对限于特定的序列，需要有位点特异性的蛋白因子参与催化，这就保持了重组的特异性和高度保守性。 转座因子的转座则属于复制性重组，在这类重组过程中伴随着复制，而且转座子不是转移转座因子本身，而是转座复制后所产生的一个拷贝。,二、病毒的复活当一个细胞被多个病毒同时感染，即发生复合感染（multiple infection）时，其中若有不能单独启动繁殖循环的灭活病毒颗粒存在，由于灭活病毒与参与复合感染的有活力的病毒间发生重组，或灭活病毒之间发生重组，从而产生有感染性和重组子代病毒，这种现象称为复活（reactivation），这是一种特殊的病毒重组现象。,病毒的复活根据参与复合感染的病毒类型不同，分为交叉复活和复感染复活。1.交叉复活（cross reactivetion）一株活性病毒与另一株相关但具有不同遗传标记的灭活病毒复合感染细胞，由于重组产生具有灭活病毒某
4、些遗传标记的活性病毒重组体，这类病毒复活现象称为交叉复活。交叉复活又称为标记拯救（marker rescue）,2.复感染复活（multiplicity reactivation）复感染复活是当基因型相同的多个灭活病毒颗粒感染同一细胞时，由于灭活病毒之间发生重组，产生有感染性的重组体子代病毒。,第三节、影响病毒表型的病毒间相互作用,一、表型混杂病毒混合感染产生一种具有两个亲代病毒结构蛋白（壳体和囊膜）的子代，这种现象称为表型混杂(phenotypic mixing)。病毒表型混杂只是一种暂时的现象。,二、病毒间的干扰动物病毒有几种干扰类型，其中最引人注意的是同源干扰 (homologous interference)它发生在细胞中，且仅在同源病毒或亲缘关系密切的病毒之间发生。,三、缺陷病毒缺陷病毒基因组在一个或多个病毒自我复制必需基因上缺乏功能，它的复制要求其他病毒基因组或能复制和突变病毒的基因提供辅助活性。1.整合缺陷基因组(integrated defective genomes)2.卫星病毒(satellite virus)卫星病毒是缺陷病毒，它需要与之无关的其他病毒基因产物才能复制。,3.依赖辅助因子的缺陷干扰病毒(helper-dependent defective inerfering virus)缺陷干扰(DI)病毒具有三个特征：缺陷性、干扰性和富集性。缺陷性：是指DI病毒在必需基因有损伤。干扰性：是指DI颗粒干扰标准辅助病毒或其他同源病毒的生长。富集性：则是指DI颗粒能耗费标准病毒而富集自己。,
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