物种形成和物种灭绝分析研究

科学家通常想对生物的过去是什么样，以及过去如何产生现在进行推断，因为这样做可以使他们了解推动进化的过程。但是，用《自然》，Louca和Pennell 1撰写的书挑战了该企业的一个主要方面。具体而言，他们的工作涉及估算过去物种形成和灭绝的速率的问题，物种形成和物种灭绝的速率分别是新物种出现和现有物种灭绝的速率。这些比率决定了各种形式的当代物种的数量。例如，大约有6600种鸣禽（雀形目），占现有鸟类总数的一半以上，因此，我们可能会说，与其他鸟类相比，鸣禽具有较高的物种形成率。但是也有可能推测它们的灭绝率很低。Louca和Pennell表明不确定性甚至比这更糟：我们不仅不能估计这两个比率，而且这两个参数有无数个不同的集合，它们同样擅长描述任何特定的结果， 由于化石在绝大多数物种中都是稀缺或不存在的，因此进化科学家们从系统发育树中估计了物种的形成和灭绝的速度。树状图描述了一组当代物种的下降模式（图1a，b）。对于任何这样的系统发育，很容易构建所谓的沿袭时间图。这记录了直到那个时间点的树种的累积数量，这些树种最终将留下一个或多个活着的后代物种（图1c）。拟合到该图的曲线的斜率（通常用λ表示）是净物种形成率。这等于被称为b（或出生）的物种形成率与被称为d的灭绝率之差。（或死亡）。用等式λ = b  –  d来描述。 但是，众所周知，估计b和d会遇到困难，因为如果所有可用的是到现在为止存活下来的物种数量，例如我们的6,600只鸣禽，那么任何对b和d都会返回相同的值的λ会产生相同谱系通过-时间曲线，并且有这些对无限数量。实际上，事实证明，对于估算b  –  d的简单情况（例如此处所述），可以利用沿袭时间曲线的形状特征来估计灭绝速率，然后估计灭绝速率。减法2。但是要这样做，需要假设这两个速率在树的整个时间跨度中都是恒定的，相反，它们几乎可以肯定在系统发育的不同分支（谱系）之间以及随时间变化。 这是Louca和Pennell介入的地方，因为他们工作的新颖性和复杂性在于表明我们无法估计这些“随时间变化的”物种形成和灭绝速率。作者引用了早期的作品3定义了树的“确定性”沿袭时间曲线的存在：这是一组微分方程（描述变化率的方程式），可以完全确定任何给定时间的树沿袭数。Louca和Pennell的主要结果是表明存在无数种随时间变化的物种灭绝速率的替代集合，它们在任何给定时间都产生与确定性沿袭时间曲线相同数量的沿袭。他们进一步表明，这两种比率的最可能估计（通过最大似然法计算）不一定能确定正确的基础模型-如对已知真实时变物种灭绝率的假设情况的分析所证明的那样。 对于那些想要使用物种形成和灭绝速率研究进化的人来说，更糟的是，与确定性沿袭时间模型相一致的时变物种形成和灭绝速率的可能替代方案通常在质量上有所不同。例如，作者表明，大约80,000种种子植物的系统发育都可以通过物种形成和灭绝速率来很好地描述，物种形成速率和物种消失速率都随着时间的推移逐渐增加，或者两者都随着时间的推移逐渐减少。其他情况（包括随时间变化的速率）从确定性沿袭时间模型得出的沿线世袭数目的描述也相当不错。 Louca和Pennell的结论对于那些正在寻找过去的物种形成和灭绝水平与历史气候变化或其他环境事件之间的联系，或者想要检验有关物种的哪些特征（例如饮食，交配）的想法的进化科学家而言，实在令人沮丧。系统或一代的长度—可以用来预测物种形成和灭绝速率4。Louca和Pennell为估计物种形成和灭绝速率而确定的局限性不会随着系统树的增大而消失。树木的其他共同特征也无济于事：例如，如果一组物种从未遭受灭绝，则估计其物种形成率将很简单。但这很少见，而且不太可能事先知道。拥有丰富的化石可能会有所帮助，因为它们提供了估计灭绝速度所需的证据；但是，化石很少。我们可以对物种形成和物种灭绝如何随时间，物种或物种数量的变化做出假设，但是这些假设是关于我们想估计的事物而做出的。 在一片关于什么我们都不可能知道这个认识论的大屠杀中，作者提供有益通过展示，它可以估算他们叫拉形态率，或参数一些安慰λ p。这测量了沿袭时间图的确定性模型的变化率（曲线的斜率）。可以将抽提的物种形成率在谱系之间​​或在不同时间进行比较，即使对于不一定提供那些没有形成物种的信息，它也可能有助于理解导致今天存活的物种的过程。 而这方面-已灭绝的方面-是Louca和Pennell作品的更深刻的教训。没有化​​石，所有进化科学家，无论是研究物种形成，物种灭绝还是试图重建远古祖先的特征，都需要意识到，他们确定的进化过程是那些在物种中能够生存并最终留下后代的进化过程。我们无法确定那些已经灭绝的物种正在发生什么。历史是胜利者所写的观察结果的进化版本。具有讽刺意味的是，查尔斯·达尔文关于优胜劣汰的想法，就是我们想了解的故事，就其本质而言，使人们难以研究它。