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硝化细菌分子生态学研究进展(2)硝化细菌分子生态学探讨进展硝化细菌分子生态学探讨进展第5期马英等:硝化细菌分子生态学探讨进展　873(Nitrosococcus)、亚硝化螺菌属(Nitrosospira)、亚硝化弧菌属(Nitrosovibrio)、以及亚硝化叶菌属(Ni2(α2Proteobacteria)的根瘤菌目(Rhizobiales)、慢生根瘤菌科(Bradyrhizobiaceae)、硝酸菌属(Nitrobac2近年来通过对16SrRNA基因序列的比较,将自养性AOB分为两大类:一类是自养性βAOB主要成员,属于β2变形菌亚纲(2Proteobacteri2a),主要由亚硝化单胞菌群(Nitrosomonas,包括运动亚硝化球菌Nitrosococcusmobilis)和亚硝化螺菌群(Nitrosospira,包括亚硝化叶菌属Nitrosolobus和亚硝化弧菌属Nitrosovibrio)2个分枝组成[3]在《伯杰氏系统细菌学手册》第2版中[4],酸细菌合并归入亚硝化单胞菌(2adales),)化单胞菌属(Nit)(Ni2γtrosospira)γ2变形菌亚纲(2Proteobacteria)中单独形成一个谱系分枝———亚硝化球菌属(Nitrosococcus)[5],它们广泛存在于海洋或半咸水环境[6-7],在《伯杰氏系统细菌学手册》第2版中[4],将其归入着色菌目(Chromatiales),着色菌或红硫菌科(Chromatiaceae),见图1。

除了自养性亚硝酸菌外,有些异养性的细菌,如产碱菌属(Alcaligenes)和节杆菌属(Arthrobacter),以及真菌如曲霉菌属(Aspergillus),也具有硝化作用[8]相对于自养性的硝化菌而言,异养性菌种虽有较低的分解速率,但由于它在环境中的数量往往大于自养性细菌,而且有些异养性菌种可同时行硝化和反硝化(脱硝)作用,因此也是硝化作用中不行或缺的一个群体[9]近年来还发觉了厌氧氨氧化现象,是由浮霉菌门(Planctomycetes)一类分支很深的浮霉细菌在缺氧条件下以NO3-或NO2-为电子受体将氨氧化的过程这类细菌生长特别缓慢,用常规细菌分别培育方法无法分别到纯种,只有用梯度密度离心技术才胜利分别到纯菌株[10]因此,分子生物学技术在厌氧氨氧化细菌探讨中发挥了重要作用目前,已在海洋陆架区[11]、近岸河口和港湾沉积物[12]中检测到这类细菌的普遍存在,并被证明是N循环中一个重要的过程在循环海水养殖系统的污泥和生物过滤器中也检测到厌氧氨氧化菌及其活性,为利用厌氧氨氧化途径净化海水养殖废水奠定了基础[13]112　亚硝酸盐氧化菌(硝酸菌)硝化作用的其次步是由硝酸菌或亚硝酸盐氧化菌(Nitrite2oxidizingbacteria,NOB)完成,它是由进α化上迥然不同的4类菌构成(图1):①2变形菌亚纲trosolobus)[2]γγter);②2变形菌亚纲(2Proteobacteria)的着色菌目(Chromatiales)、外硫红螺旋菌科(Ectothiorho2δdospiraceae)、硝化球菌属(Nitrococcus);③2变形菌亚纲(δ2Proteobacteria)的脱硫杆菌目(Desulfobac2terales)、脱硫盒菌科(Desulfoarculaceae)、硝化刺菌属(Nitrospina)[14];④———硝化(Nitrospira)、()、硝化螺旋菌属(Ni2]t)。

氨氧化菌与亚硝酸盐氧化菌的亲缘关系如图1由图1可以清晰地看出,在两个菌群之间,除了γ2变形菌亚纲中亚硝化球菌属与硝化球菌属的亲缘关系相距较近(同目不同科)外,其他菌株的亲缘关系都相距很远(不同纲或门)因此在自然生境中,氨氧化菌与亚硝酸盐氧化菌彼此为邻并无进化关系上的必定性2　硝化细菌分子生态学探讨方法β目前,能扩增整个β2变形菌亚纲(2Proteobacte2ria)AOB的通用引物和特异探针[5]、扩增γ2变形菌亚纲(γ2Proteobacteria)AOB的通用引物和探针[16-17]已经广泛应用于硝化细菌分子生态学探讨中除了16SrRNA基因以外,催化氨氧化的氨单加氧酶α亚基基因(amoA)也被广泛用做自然环境中AOB遗传多样性及丰度探讨的分子标记相关探讨结果显示,两种分子标记的探讨结果比较一样异养性硝化细菌广泛分布在各类菌群中,缺乏一样的功能性基因,因此传统的培育技术、如特别培育基的筛选、菌种的富集化、纯化分别等更适合相关探讨[18]NOB是由进化关系上相去甚远的几类菌构成,因此,目前能扩增整个NOB种群的特异引物尚不存在,但针对NOB不同属的引物或探针[19-20]已有不少报道,使得用分子方法探讨NOB的主要种群成为可能。

最近,首个亚硝酸盐氧化菌———维氏硝酸细菌(Nitrobacterwinogradskyi)的全基因组序列已经得到破译[21],这将为用分子生物学方法探讨这类菌供应更多的序列信息,并有助于更好地阐明限制亚硝酸盐氧化的分子和细胞学过程、揭示亚硝酸盐氧化与其他N循环过程间的关系本文来源：网络收集与整理，如有侵权，请联系作者删除，谢谢！第5页 共5页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页第 5 页 共 5 页。