003第三章神经元的兴奋和传导.ppt

第三章第三章 神经元的兴奋和传导神经元的兴奋和传导 第一节　细胞膜的电生理 第二节　神经冲动的传导 第一节第一节 细胞膜的电生理细胞膜的电生理一、静息膜电位的形成和维持一、静息膜电位的形成和维持1.K+的扩散对膜电位的作用：K+平衡电位2.Na+的扩散对膜电位的作用：Na+平衡电位3.K+和Na+对膜电位的协同作用4.Na+ -K+泵和静息膜电位的维持二、细胞膜动作电位二、细胞膜动作电位1. 细胞的兴奋和阈刺激2. 分级电位和动作电位3. 动作电位形成的离子机制4. 离子通道的门控机制5. 不应期和动作电位的“全或无”特性生物电现象生物电现象：细胞在静息或活动状态下所：细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、静息电位、动作电位等）总称为生物电现静息电位、动作电位等）总称为生物电现象一、静息膜电位的形成和维持一、静息膜电位的形成和维持•静息电位：静息电位：细胞在没有受到外来刺激时，细胞在没有受到外来刺激时，即处于静息状态下的细胞膜内外侧所存在即处于静息状态下的细胞膜内外侧所存在的电位差称为的电位差称为静息膜电位静息膜电位。

•极化：极化：对于机体的大多数细胞来说，只要对于机体的大多数细胞来说，只要处于静息状态，维持正常的新陈代谢，其处于静息状态，维持正常的新陈代谢，其膜电位总是稳定在一定的水平，这种细胞膜电位总是稳定在一定的水平，这种细胞膜内外存在电位差的现象称为膜内外存在电位差的现象称为极化极化•生理学中，膜外电位定位零电位，细胞内的电位较细胞外低生理学中，膜外电位定位零电位，细胞内的电位较细胞外低10mV就就是是-10mV；高；高50mV就是就是+50 mV这种值是一种相对值这种值是一种相对值3-1 哺乳动物骨骼肌细胞内外的离子浓度及其平衡电位哺乳动物骨骼肌细胞内外的离子浓度及其平衡电位离子离子胞内液胞内液胞外液胞外液平衡电位平衡电位NaNa+ + 1214565K K+ + 1554-95H H+ + 13*10-53.8*10-5-32ClCl- - 3.8120-90HCO3HCO3- - 827-32A A- - 1550….A A- - ：代表带负电荷的有机大分子代表带负电荷的有机大分子一些关键离子（一些关键离子（NaNa+ +、、K K+ +、、A A- -）在细胞内外的不）在细胞内外的不均等分布及选择性的透膜移动，是均等分布及选择性的透膜移动，是静息电位静息电位形成的基础形成的基础。

电扩散：电扩散：离子的跨膜渗透离子的跨膜渗透 离子都是带正、负电荷的离子都是带正、负电荷的离子的跨膜流动与膜电位的关系受以下因素离子的跨膜流动与膜电位的关系受以下因素影响：影响：1. 膜内外离子的浓度，膜内外离子的浓度，2. 跨膜电势差，跨膜电势差，3. 对于某种离子透膜流动的渗透系数对于某种离子透膜流动的渗透系数 其中渗透系数是一个常数，不随溶液中的化学成分和单驱其中渗透系数是一个常数，不随溶液中的化学成分和单驱动力而改变，代表了离子从膜的一侧到另一侧的能力动力而改变，代表了离子从膜的一侧到另一侧的能力离子运动的独立性法则：离子运动的独立性法则： 每种离子的跨膜渗透都是相互独立的每种离子的跨膜渗透都是相互独立的（一）（一）K K+ +的平衡电位的平衡电位•K K+ +的平衡电位：的平衡电位：假设质膜仅对假设质膜仅对K+K+通透的情况通透的情况下，下，K+持续向膜外移动，使指向膜内的电势梯度持续向膜外移动，使指向膜内的电势梯度不断增大，直至某一时刻，膜两侧的电势梯度和不断增大，直至某一时刻，膜两侧的电势梯度和K+的浓度梯度相等时，的浓度梯度相等时， K+的跨膜净移动才停止，的跨膜净移动才停止，此时膜两侧建立的电位，其电位值约此时膜两侧建立的电位，其电位值约-90mA.•当细胞外当细胞外K+浓度降低时，静息电位增大，相反，膜外浓度降低时，静息电位增大，相反，膜外K+浓度增高时，浓度增高时，静息电位减小。

而改变静息电位减小而改变Na+浓度时不影响静息电位值浓度时不影响静息电位值•静息电位主要有静息电位主要有K K+ +平衡电位所决定，或者说膜平衡电位所决定，或者说膜内钾离子向膜外扩散并最终达到膜内外动态平衡内钾离子向膜外扩散并最终达到膜内外动态平衡的水平，的水平，是形成静息电位的主要离子基础是形成静息电位的主要离子基础•R理想气体常数；理想气体常数；T热力学温度；热力学温度；Z离子的化合价；离子的化合价；F法法拉第常数拉第常数•  E=61 * log（（Co / Ci））Nernst 公式：公式：Ek=RTZF··lnln[K+]o o[K+]i（二）（二）NaNa+ +平衡电位平衡电位•类似于K+•Na+的平衡电位：假如当膜仅仅对Na+通透时，Na+向胞内净移动，直到膜内外逐渐增大的电势差与Na+浓度差达到新的平衡时，Na+的净流动才会停止，这时记录到的膜电位•值约+60mV，此时膜内为正，膜外为负（三）（三）NaNa+ +和和K K+ +对膜电位的协同作用对膜电位的协同作用•在活细胞中，K+和Na+是共同对膜电位的形成发挥作用的•在膜的静息水平，k+的通透性是Na+的50-75倍，k+透膜扩散的能力远远大于Na+ 。

• K+的平衡电位接近静息电位•静息状态下，膜对Na+的通透性很小，因此不可能达到Na+的平衡电位Na+进入细胞只是部分中和或消除k+本身产生的电位钠钾泵和静息电位的维持钠钾泵和静息电位的维持•钠钾泵主动把进入细胞的Na+泵出，将渗透到胞外的k+主动泵回胞内，因此钠钾泵主动转运的离子数量抵消了两种离子渗透的数量，把膜静息电位维持在特定的水平上静息电位及其机制静息电位及其机制•细胞在安静状态下存在于细胞膜两细胞在安静状态下存在于细胞膜两侧内负外正的电荷变化侧内负外正的电荷变化•机制：机制：K+离子外流离子外流静息电位形成的离子机制静息电位形成的离子机制•由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这些离子由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这些离子具有不同的通透性，导致了静息电位的产生在具有不同的通透性，导致了静息电位的产生在静息状态下，膜电位保持恒定不变，离子透膜的静息状态下，膜电位保持恒定不变，离子透膜的净流动速率为零所有被动通透力都与主动转运净流动速率为零所有被动通透力都与主动转运平衡•尽管存在极大的相反方向的尽管存在极大的相反方向的Na+和和K+的浓度梯度，的浓度梯度，胞外存在稍多的正电荷，胞内存在稍多的负电荷，胞外存在稍多的正电荷，胞内存在稍多的负电荷，膜电位始终保持在一个稳定状态。

离子的被动渗膜电位始终保持在一个稳定状态离子的被动渗出和主动泵出使电荷交换保持在一个准确的平衡出和主动泵出使电荷交换保持在一个准确的平衡状态二、细胞膜动作电位二、细胞膜动作电位•1、兴奋和刺激•2、分级电位和动作电位•3、动作电位的离子机制•4、离子通道的门控机制•5、不应期和动作电位的“全或无”特性1 1、细胞的兴奋和阈刺激、细胞的兴奋和阈刺激刺激刺激: 引起机体活动状态发生变化的任何环境变引起机体活动状态发生变化的任何环境变化因子反应反应: 刺激引起的机体活动状态的改变刺激引起的机体活动状态的改变兴奋兴奋: 机体对外界环境变化做出的反应机体对外界环境变化做出的反应可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织：能产生动作电位或产生兴奋：能产生动作电位或产生兴奋的细胞或组织的细胞或组织兴奋性兴奋性: 机体对外界环境变化做出的反应的能力机体对外界环境变化做出的反应的能力引起组织兴奋的条件引起组织兴奋的条件1 1、引起组织兴奋，必须使刺激达到一定、引起组织兴奋，必须使刺激达到一定的强度并维持一定的时间的强度并维持一定的时间 阈强度阈强度——刚能引起组织兴奋的刺激强度刚能引起组织兴奋的刺激强度 阈刺激阈刺激——达到阈强度的有效刺激达到阈强度的有效刺激 阈上刺激阈上刺激——高于阈强度的刺激高于阈强度的刺激 阈下刺激阈下刺激——低于阈强度的刺激低于阈强度的刺激2 2、引起组织兴奋，还要求有一定的强度、引起组织兴奋，还要求有一定的强度变频，即强度随时间改变的速率。

变频，即强度随时间改变的速率 同样强度的刺激，急剧上升，引起兴奋同样强度的刺激，急剧上升，引起兴奋 缓慢上升，不引起兴奋缓慢上升，不引起兴奋2 2、分级电位和动作电位、分级电位和动作电位•除极化：除极化：细胞膜的极化状态变小的变化过程•超极化：超极化：细胞膜的极化状态变大的变化过程•分级电位分级电位：给予细胞膜一个较小的刺激，膜将产生一个较小的电位变化不断增加刺激强度，电位的幅值也逐渐增大，这种具有不同幅值的电位叫分级电位是一个除极化的局部电位 特征：振幅将随扩散距离增大而减小，信号只能在很小的范围内作短距离扩散动作电位动作电位动作电位动作电位action potential：如果给细胞膜一个较强的刺激，细胞膜将产生一个短暂、快速的膜电位的变化（100mV）称为动作电位或神经冲动 nerve impulse 变化期间，膜内外的极性发生反转，即膜由静息状态时的电位内负外正，变为内正外负 特点：动作电位从产生的起点沿整个细胞膜传导，传导的幅度不随距离的增加而衰减去极化去极化（（depolarization）：生物膜受到刺激或损伤）：生物膜受到刺激或损伤后，膜内外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消徐，后，膜内外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消徐，此种过程称为去极化。

此种过程称为去极化超射或反极化超射或反极化：膜电位发生反转的部分（：膜电位发生反转的部分（0-+30mV之间）之间）复极化复极化（（repolarization）：膜由反极化状态恢复到）：膜由反极化状态恢复到静息电位水平的过程静息电位水平的过程超极化超极化（（hyperpolarization）：复极化恢复到静息）：复极化恢复到静息电位水平后，膜电位继续增大，产生一个绝对值超电位水平后，膜电位继续增大，产生一个绝对值超过静息电位的负电位，即负后电位，然后再回复到过静息电位的负电位，即负后电位，然后再回复到静息电位水平静息电位水平 锋电位锋电位（（spike potential）：构成动作电位主要部分的一）：构成动作电位主要部分的一次短促而尖锐的脉冲样变化，是细胞兴奋的标志次短促而尖锐的脉冲样变化，是细胞兴奋的标志后电位后电位（（after potential）：继锋电位后所出现的电位波）：继锋电位后所出现的电位波动，可分为负后电位（去极化后电位）和正后电位（超极动，可分为负后电位（去极化后电位）和正后电位（超极化后电位）它代表细胞兴奋后兴奋性的恢复过程化后电位）它代表细胞兴奋后兴奋性的恢复过程。

负后电位负后电位: 复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位慢的复极过程，称之为负后电位 机制：机制：K+蓄积于膜外而进一步阻止蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致的外流所致正后电位正后电位: 继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位平的电位波动，称之为正后电位 机制：由于机制：由于Na+—K+泵活动，将向细胞内泵入泵活动，将向细胞内泵入2K+，而向，而向细胞外泵出细胞外泵出3Na+ ，因此时尽管细胞复极已达静息水平，，因此时尽管细胞复极已达静息水平，但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平3.3.动作电位的离子基础动作电位的离子基础机制：去极相：机制：去极相：NaNa+ +离子内流离子内流 复极相复极相: K: K+ + 离子外流离子外流 后电位后电位: :复极后期发生的微小而缓慢的电复极后期发生的微小而缓慢的电位波动，包括负后电位（位波动，包括负后电位（ 细胞膜外细胞膜外K K+ +离子排斥离子排斥K K+ +离子外流）和正后电位离子外流）和正后电位（（NaNa+ +-K-K+ +泵，泵，3 Na3 Na+ +，，2K+ 2K+ ））4 4、离子通道的门控机制、离子通道的门控机制不应期不应期•绝对不应期绝对不应期————组织兴奋后，在去极之后到复极达到一组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应•相对不应期相对不应期————绝对不应期之后，随着复极化的继续，绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋•超常期超常期————相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋用阈下刺激就可引起兴奋•低常期低常期————超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋有阈上刺激才能引起兴奋动作电位的动作电位的“全或无全或无”特性特性•可兴奋细胞在受到刺激时，或是产生一个可兴奋细胞在受到刺激时，或是产生一个可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且幅值不随传导距离而衰减的动作电位，幅值不随传导距离而衰减的动作电位，或或是完全无动作电位产生，是完全无动作电位产生，这种特性称为这种特性称为“全或无全或无”特性特性。

•原因：阈电位是一个临界值，界定了刺激原因：阈电位是一个临界值，界定了刺激的有效性的有效性第二节第二节 神经冲动的传导神经冲动的传导一、神经冲动传导的局部电路学说二、神经冲动传导的一般特征1.生理完整性2. 双向传导3. 非递减性4. 绝缘性5. 相对不疲劳性三、神经干复合动作电位四、双相和单相动作电位1.单相动作电位2.双相动作电位一、神经冲动传导的局部电路学说一、神经冲动传导的局部电路学说•神经冲动的传导神经冲动的传导：同一细胞范围内的峰电位的扩布，即在细胞的某一部位所产生的冲动被传播到该细胞的其他部位动作电位在神经纤维中的扩布，简称神经传导神经传导•神经传递：涉及两个细胞的动作电位的扩布局部电路学说局部电路学说•局部电路学说：局部电路学说：一旦神经纤维的某一局部被阈刺激兴奋时，峰电位即由膜的兴奋区自动向周围区以相同的幅值和速度传导在传导过程中，膜的每一部分都是在局部电流的作用下，重新发起一次兴奋，这种理论即使神经冲动在神经纤维上的传导有两种类型神经冲动在神经纤维上的传导有两种类型•连续传导连续传导：无髓鞘神经纤维的轴突仅被一层薄而均匀的神经膜细胞所包裹，局部电流沿轴突连续而均匀的向前推进，动作电位沿神经轴突仅在很小的距离内发动，因此速度慢。

•跳跃传导跳跃传导：有鞘神经纤维的局部电流以一种非均匀的、非连续的方式由兴奋区传导至静息区，即可由一个朗飞结跳跃至邻近的下一个或下几个郎飞结这种传导方式速度快•郎飞结郎飞结：有鞘神经纤维上，那些无髓鞘包围的纤维所处的部位二、神经冲动传导的一般特征二、神经冲动传导的一般特征1.生理完整性生理完整性：神经冲动传导首先要求神经纤维在结构和：神经冲动传导首先要求神经纤维在结构和生理功能上都是完整的生理功能上都是完整的2.双向传导双向传导：刺激神经纤维的任何一点，所产生的冲动都：刺激神经纤维的任何一点，所产生的冲动都可沿纤维向两侧方向传导，其中，传向轴突末梢方向的称为可沿纤维向两侧方向传导，其中，传向轴突末梢方向的称为顺向冲动顺向冲动，传向细胞体或树突方向的称为，传向细胞体或树突方向的称为逆向冲动逆向冲动但冲动但冲动的传递则是单向的的传递则是单向的3.非递减性非递减性：传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不因：传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不因离原兴奋点的渐远而有所减小由于其能量来自于兴奋神经离原兴奋点的渐远而有所减小由于其能量来自于兴奋神经本身4.绝缘性绝缘性：神经干内的不同纤维各自传导本身的冲动而不波：神经干内的不同纤维各自传导本身的冲动而不波及邻近的纤维，不会相互干扰。

保证了神经调节的精确性及邻近的纤维，不会相互干扰保证了神经调节的精确性5.相对不疲劳性相对不疲劳性：与肌肉组织相比，神经具有相对不易疲：与肌肉组织相比，神经具有相对不易疲劳的特性劳的特性三、神经干复合动作电位三、神经干复合动作电位神经干复合动作电位神经干复合动作电位：神经干：神经干内许多神经纤维电活动成分内许多神经纤维电活动成分的总和能使神经干中所有纤维的兴奋的刺能使神经干中所有纤维的兴奋的刺激称为激称为最大刺激最大刺激此时复合动作此时复合动作电位的幅度达到最大；在强度超电位的幅度达到最大；在强度超过最大刺激的超大刺激时，幅度过最大刺激的超大刺激时，幅度不会再增大不会再增大•不同神经纤维上动作电位的传导不同神经纤维上动作电位的传导速度不同，随着传导距离加大，速度不同，随着传导距离加大，它们之间的分离就愈明显它们之间的分离就愈明显四、双相和单相动作电位四、双相和单相动作电位•单相动作电位单相动作电位：由于损伤电位的存在，导致动作电位呈单相变化•双相动作电位双相动作电位：正常情况下，动作电位的传导在两点之间呈现双相变化的记录•图3-9 损伤电位损伤电位————将电位计一端置于神经将电位计一端置于神经——肌肌肉的表面，另一端置于损伤部位，测得损肉的表面，另一端置于损伤部位，测得损伤部位为负，完整部位为正的电位。

伤部位为负，完整部位为正的电位阈下总和阈下总和————2 2个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和电紧张电紧张————直流电通电过程中及断电后的短时间内组织直流电通电过程中及断电后的短时间内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张通电过程中阴极部位的兴奋性发生变化的现象为电紧张通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后压抑；压抑；思考题思考题 1 •名词解释：名词解释：•静息电位静息电位、极化、平衡电位、刺激、反应、、极化、平衡电位、刺激、反应、兴奋、可兴奋组织、兴奋性、阈强度、阈兴奋、可兴奋组织、兴奋性、阈强度、阈刺激、阈上刺激、阈下刺激、除极化、超刺激、阈上刺激、阈下刺激、除极化、超极化、极化、分级电位、动作电位分级电位、动作电位、超射、复极、超射、复极化、绝对不应期、相对不应期化、绝对不应期、相对不应期•动作电位的动作电位的“全或无全或无”特性、特性、神经冲动神经冲动、、连续传导、跳跃传导、郎飞结、复合动作连续传导、跳跃传导、郎飞结、复合动作电位、电位、思考题思考题 21 1．简述神经细胞静息膜电位形成的离子机制．简述神经细胞静息膜电位形成的离子机制2 2．何为离子的平衡电位？试述．何为离子的平衡电位？试述K+K+平衡电位与静息膜平衡电位与静息膜电位的关系。

电位的关系 3 3．简述动作电位形成的离子机制．简述动作电位形成的离子机制4 4．试述在阈电位水平时，膜．试述在阈电位水平时，膜K+K+通道和通道和Na+Na+通道发生的通道发生的变化5 5．在动作电位期间，去极化形成的超射值为何小于．在动作电位期间，去极化形成的超射值为何小于Na+Na+的平衡电位值？的平衡电位值？ 6 6．何为神经纤维的跳跃传导？简述跳跃传导的形成．何为神经纤维的跳跃传导？简述跳跃传导的形成机理7 7．试用离子通道的门控理论，解释神经细胞兴奋的．试用离子通道的门控理论，解释神经细胞兴奋的绝对不应期和相对不应期现象绝对不应期和相对不应期现象。