第十二章 数量性状的遗传分析.docx

本文格式为Word版，下载可任意编辑第十二章 数量性状的遗传分析 第十二章 数量性状的遗传分析 畜禽的大多数经济性状属于数量性状掌管数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是特别必要的数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的根本遗传规律的趋势是确定的 数量性状的遗传根基 质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有确定识别数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因操纵，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量繁杂环境因素的影响 Nilsson-Ehle假说及其进展 生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中举行了阐述在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。

与质量性状相对比，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④操纵性状的遗传根基为多基因系统 遗传根基为多基因操纵，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于繁杂，通常近似的将其作为数量性状来对付 数量性状在畜牧生产中占有分外重要的地位但是，到目前为止，对数量性状的遗传根基的解释主要还是基于Yule（1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle（1908）总结完善、并由Johannsen（1909）和East（1910）等补充进展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle假说这一假说在实践中已得到大量数据的表明，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就同时，随着科学的不断进展，这一假说还在不断的完善之中 多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因操纵；这些基因在世代传递中按照孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性识别；数量性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。

根据这一假说，当一个数量性状由k对等位基因操纵，等位基因间无显性效应，基因座间无上位效应，基因效应一致且可加，那么两纯系杂交子二代表型频率分布为(1/2A?1/2a)的开展项系数 2k (a) k=5 （b）k=10 （c）k=20 图1基因型频率分布图 由图1可见，随着操纵该数量性状的等位基因对数k的增加，基因型频率分布接近正态分布微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的遗传根基，数量性状的表现还受到大量繁杂环境因素的影响，在各种随机环境因素的作用下，不同基因型所对应的表现型间的差异进一步减小在遗传根基和环境修饰共同影响下，数量性状表现为连续变异 实际上，在多基因系统中，除了加性效应外，还存在着等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应；各基因座位对数量性状的付出也有差异存在；环境效应的影响有时还超过遗传的作用因此，研究数量性状的遗传规律务必从大量可见的表型变异通过统计学方法举行归纳总结 近年来，随着分子生物技术研究的深入，一些对数量性状有明显作用、但依旧处于分析状态的单个基因或基因簇被不断察觉。

相对于微效基因而言，假设一个基因或基因簇的效应达成或超过该性状0.5个表型标准差时，这些基因或基因簇就称为数量性状基因座（QTL）当一个QTL就是一个单基因时，也称之为主效基因如影响鸡体型大小的矮小基因（Merat and Ricard，1974）、影响猪瘦肉率和肉质的氟烷基因（Smith and Bampton，1977）、影响肉牛肌肉充实程度的双肌基因（Rollins等，1972）、影响绵羊产羔数的Booroola基因（Piper and Bindon，1982）等这些QTL的察觉，进一步丰富完善了数量性状遗传根基，同时为数量性状的选择开发了新的途径 尽管这些新的察觉打破了传统数量性状多因子假说的限制，在有些群体的片面数量性状的表型分布也不再呈现正态分布，但对数量性状的研究和在实际应用中，为了简化计算，在大多数处境下还是以传统的多基因假说为根基举行分析的 数量性状表型值的剖分 影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统环境效应和随机环境效应两类在不同地区、不同场、不同年度、季节，不同年龄、性别、不同饲养管理和养分水对等差异带来的影响，属于系统环境效应或称为固定环境效应，这种效应可以通过适当的试验设计消释或用统计分析方法举行操纵、估计和校正。

而随机环境效应可以通过合理的试验设计加以操纵、降低，但是无法制止在随机环境效应中，又可以根据其对个体影响的处境分为永久环境效应EP和临时环境效应ET 根据数量性状的微效多基因假说，假设遗传和随机环境效应间不存在互作的处境下，可将通过校正消释固定环境效应的数量性状表型值P线性剖分为基因型值G和随机环境效应值E两片面 P=G+E 可见，数量性状表型值是由遗传效应和随机环境效应共同抉择，遗传效应是抉择表型值的内在理由，随机环境效应是影响性状表型值的外在理由在数量性状表型值按照正态分布时，由于随机环境效应是以离均差形式表示的，个体随机环境效应对各查看值的影响不同，其大小和正负总和为0，因此，在同一固定环境条件下可以认为P=G 影响数量性状表型值的遗传效应可进一步分解为基因的加性效应A、等位基因间的显性效应D和非等位基因间的上位效应I那么表型值可进一步剖分为： P=A+D+I+E 在这些效应中，能稳定遗传给后代的只有加性效应片面，而显性效应和上位效应值存在于特定的基因组合中，不能稳定遗传 在育种中，能够真实遗传的加性效应值又称为育种值显性效应和上位效应带有确定的随机性，不能稳定遗传，因此可将其与随机环境效应合并，统称为剩余值，记作R。

因此数量性状表型值可表示为： P=G+E=A+D+I+E=A+R 在研究中，通常以方差和协方差形式表示数量性状变异假设遗传效应与随机环境效应间不存在互作，遗传效应与剩余效应间也不存在互作，数量性状表型值方差可表示为 VP=VG+VE=VA+VR 遗传力的估计 由于遗传力的估计原理和方法在遗传参数估计方面具有代表性，面且其估计方法较多，除传统的常规方法之外，还有不可怜况下的一些特殊方法和随着统计技术进展展现的—些新方法 1.遗传力的概念 在数量遗传学早期进展过程中，先后从不同角度提出了三种意义的遗传力概念Lush(1937)从遗传效应剖分这—角度提出了广义遗传力和狭义遗传力的概念，随后Falconer(1955)从选择回响的角度提出了实现遗传力的概念,它们各有不同的应用价值 （1）广义遗传力：指数量性状基因型方差占表型方差的比例通过广义遗传力的估计，可以了解一天性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大在某些处境下估计H是很有意义的，由于有时基因型效应不易剖分，而且全体的基因型效应都可以稳定遗传 （2）狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例由于育种值是从基因型效应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应片面，在世代传递中是可以稳定遗传的，因 此它在育种上具有重要意义。

如无特殊说明，一般所说的遗传力就是指狭义遗传力 （3）实现遗传力：是指对数量性状举行选择时，通过在亲代获得的选择效果中，在子代能得到的选择回响大小所占的比值这一概念反映了遗传力的实质然而，由于动物遗传育种中的大量选择试验受到的影响因素好多而且繁杂，难以操纵，用选择回响来估计遗传力尚有很大的偏差因此一般并不采用这一方法来估计遗传力 上述的三种遗传力概念中，最重要的是狭义遗传力，因而对它的研究较深入，就它的表达方式而言，除上面的根本表述方式外，还可列举以下几种： (1)遗传力是育种值对表型值的抉择系数dP.A：抉择系数是通径分析中的一个根本概念，它是相应通径系数的平方，描述了一个理由变量对另一个结果变量的抉择程度大小 (2)遗传力是育种值对表型值的回归系数人bAP：这是从育种值估计的角度阐述的尽管实质上是育种值抉择表型值，但是表型值可以度量得到，而育种值不能直接度量，只能由表型值估计，这实际上是一种反向回归估计 （3)遗传力是育种值与表型值的相关指数rAP：该相关指数反映了根据表型值估计育种值的切实度 22需要指出的是，一个数量性状的遗传力不仅仅是性状本身独有的特性，它同时也是群体遗传布局和群体所处环境的一个综合表达，对性状而言，操纵它的基因加性效应越大，h2就越高；反之h2就越低。

对群体而言，操纵该性状的遗传根基一致性越强,群体基因纯合度越大，例如经过长期近交后的群体．遗传变异裁减，也即?A减小，估计的h2就越低；反之估计的h2就越高然而，应当留神到这种h2的降低并不意味着性状遗传才能的下降，恰恰相反，群体遗传根基一致性越好，说明群体平均遗传才能越强对环境而言，在环境较为稳定的处境下，环境变异较小，相应的?R也较小，估计的h2也较高，反之估计的h2就较低同样地，这也并不意味着性状遗传才能的变更因此，一般而言，在谈到遗传力时，除应指明是哪一个品种、哪一个品系的哪一天性状外，同时还需指明是哪一个群体，以及群体所处的环境 然而，在实际的畜禽遗传育种工作中，假设把这个问题看得太十足化，就会阻力数量遗传学理论的推广应用由于并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力务必要有完整的亲属记录，有足够大的样本含量，有相当稳定的饲养管理条件，以及确定的技术气力和统计手段然而，假设认为不能估计遗传力的畜群就不能应用遗传力，那就像认为不能分析饲料养分成分和举行饲养试验的场子就不能应用饲养标准一样迂腐可笑任何一个估计参数都不是一成不变的，更加是生物界的参数更是不成能具有很大确实定性。

我们得到的遗传力只是性状遗传力的估计值，仅有相对的切实性从另一角度来说，操纵同一数量性状的遗传根基在同种畜禽的不同群体中根本上是一致的经过大量的统计分析说明，性状遗传力估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒定性例如，鸡产蛋量的遗传力估计值一般较低，猪胴体性状遗传力估计值一般较高这种遗传力的相对恒定性已为近半个世纪以来的畜禽育种进展所表明 因此，只要在统计过程中留神消释固定环境的系统误差和扩大样本含量裁减取样误差，—般说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的尽管如此，应尽量使用本群资料估计的遗传力，但务必得志以下三个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方法正确(包括没有系统误差)这三个条件缺一不成，否那么与其使用本群估计不正确的遗传力，还不如借用其他类似群体估计正确的遗传力 作为数量遗传学中最重要的一个根本遗传参数，遗传力的作用是特别广泛的，它是数量遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键的定量指标无论是育种值估计、选择指数制定、选择回响预料、选择方法对比以及育种规划决策等方面，遗传力均起着特别重要的作用 2.遗传力的估计原理 由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此要想由表型变异来估计性状遗传力。

必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。