生物无机化学第九章.ppt

生物无机化学第九章2vNaNa、、K K、、CaCa、、MgMg是生物体必须元素，含量较高，是生物体必须元素，含量较高，属常量元素，它们在体内起重要作用属常量元素，它们在体内起重要作用v钠主要存在于高等动物中对于植物，钠并钠主要存在于高等动物中对于植物，钠并非必需元素人体内的钠大部分在细胞外液非必需元素人体内的钠大部分在细胞外液中，还有中，还有1/31/3的钠分布在骨骼中钾主要存在的钠分布在骨骼中钾主要存在于细胞内液，也存在于细胞外液中于细胞内液，也存在于细胞外液中第一节第一节 碱金属和碱土金属在体内的碱金属和碱土金属在体内的 分布与功能分布与功能生物无机化学第九章3v人体的钠和钾离子主要作用是控制细胞、组人体的钠和钾离子主要作用是控制细胞、组织液和血液内的电荷平衡，这对保持体液的织液和血液内的电荷平衡，这对保持体液的正常流通和控制体内酸碱平衡都是必要的正常流通和控制体内酸碱平衡都是必要的钠还起着维持体液渗透压的作用；钾可作为钠还起着维持体液渗透压的作用；钾可作为某些酶的辅基某些酶的辅基K K+ +和和NaNa+ +还对神经信息传递起还对神经信息传递起重要作用。

重要作用vMgMg2+2+：人体中：人体中70% Mg70% Mg2+2+存在于骨骼，其余主要存在于骨骼，其余主要分散在软组织中，在植物叶绿素中还有存在，分散在软组织中，在植物叶绿素中还有存在，做中心原子做中心原子vCaCa2+2+：是人体含量最高的无机元素，主要存在：是人体含量最高的无机元素，主要存在于骨骼中，少量存在于体液植物、藻类及于骨骼中，少量存在于体液植物、藻类及细菌中也存在少量钙细菌中也存在少量钙生物无机化学第九章4v钙和镁在细胞的新陈代谢中起重要作用这钙和镁在细胞的新陈代谢中起重要作用这两种金属离子在脂蛋白中桥联邻近的羧酸根两种金属离子在脂蛋白中桥联邻近的羧酸根而使细胞膜强化钙是骨骼的重要成分，还而使细胞膜强化钙是骨骼的重要成分，还可作为消化酶的辅助因子，对神经传导、肌可作为消化酶的辅助因子，对神经传导、肌肉收缩、激素释放、血液凝结起调节控制作肉收缩、激素释放、血液凝结起调节控制作用镁是很多种酶的辅助因子，与细胞内核用镁是很多种酶的辅助因子，与细胞内核甘酸形成配合物，镁对甘酸形成配合物，镁对DNADNA的复制及蛋白质的的复制及蛋白质的合成是必不可少的，体内能量转换需合成是必不可少的，体内能量转换需MgMg2+2+。

MgMg2+2+的的 另一另一 作用是作为叶绿素的中心离子参作用是作为叶绿素的中心离子参加光合作用加光合作用生物无机化学第九章5第二节第二节 生物膜生物膜v生物膜是细胞的主要组成部分，具有独特的生物膜是细胞的主要组成部分，具有独特的结构和功能已知真核细胞除了有包围整个结构和功能已知真核细胞除了有包围整个细胞的质膜外，还有构成各种细胞器的细胞的质膜外，还有构成各种细胞器的 膜真核细胞的膜占整个细胞干重的膜真核细胞的膜占整个细胞干重的70-80%70-80%这些膜结构对细胞内环境的稳定、物质代谢、这些膜结构对细胞内环境的稳定、物质代谢、能量转换、信息传递等许多方面都起着极为能量转换、信息传递等许多方面都起着极为重要的作用重要的作用生物无机化学第九章6一一. .生物膜的化学组成生物膜的化学组成 v 生物膜主要由脂质和蛋白质组成除此之外，生物膜主要由脂质和蛋白质组成除此之外，还有少量水和无机盐，其中还有少量水和无机盐，其中CaCa2+2+离子对调节膜离子对调节膜的功能有重要作用的功能有重要作用生物无机化学第九章7第三节第三节 离子通过膜的运送离子通过膜的运送v物质在生物体内有两种运送方式。

一种是随物质在生物体内有两种运送方式一种是随体液流动，另一种是通过生物膜的运送，后体液流动，另一种是通过生物膜的运送，后者又称为跨膜运送者又称为跨膜运送v生物膜是细胞和各种细胞器的屏障它可以生物膜是细胞和各种细胞器的屏障它可以选择性的允许一些分子通过通过生物膜除选择性的允许一些分子通过通过生物膜除了可以摄取和浓缩必需的物质外，还要排出了可以摄取和浓缩必需的物质外，还要排出无用或多余的物质生物膜还可以保持膜内无用或多余的物质生物膜还可以保持膜内外某些离子的浓度梯度外某些离子的浓度梯度 ，保证生物信息的有，保证生物信息的有效传递生物膜的运送体系可以识别它运送效传递生物膜的运送体系可以识别它运送的物质并控制通过的数量的物质并控制通过的数量生物无机化学第九章8一一. .离子跨膜运送的方式离子跨膜运送的方式v生物膜运送离子的方式大致可分为两类：被生物膜运送离子的方式大致可分为两类：被动运送和主动运送动运送和主动运送v1.被动运送：离子沿化学势的方向进行运送，被动运送：离子沿化学势的方向进行运送，即离子从浓度大运送到小的一侧这个过程即离子从浓度大运送到小的一侧这个过程不消耗能量被动运送又分为简单扩散和促不消耗能量。

被动运送又分为简单扩散和促进运送生物无机化学第九章9v简单扩散简单扩散：离子依赖浓度梯度和电位梯度通离子依赖浓度梯度和电位梯度通过生物膜，它遵循运送速度与浓度梯度成正过生物膜，它遵循运送速度与浓度梯度成正比的扩散定律金属离子的简单扩散困难，比的扩散定律金属离子的简单扩散困难，因它们难以通过膜的疏水内层因它们难以通过膜的疏水内层生物无机化学第九章10v促进运送促进运送：是离子在某些物质帮助下通过生是离子在某些物质帮助下通过生物膜，它不服从扩散定律离子借助的物质物膜，它不服从扩散定律离子借助的物质有三类：有三类：v①①能在膜内活动，并参与离子可逆结合的小能在膜内活动，并参与离子可逆结合的小分子，它能有选择性地与离子形成可通过生分子，它能有选择性地与离子形成可通过生物膜的脂溶性的配合物，给阳离子提供物膜的脂溶性的配合物，给阳离子提供“有有机外衣机外衣”v②②另一类是结合在膜上的运送载体，它们不另一类是结合在膜上的运送载体，它们不能穿过膜运动，只在膜上形成贯穿膜两侧的能穿过膜运动，只在膜上形成贯穿膜两侧的离子通道，允许特定离子或水合离子通过离子通道，允许特定离子或水合离子通过v③③某些能与特定离子结合的蛋白质。

某些能与特定离子结合的蛋白质生物无机化学第九章11v2.主动运送：主动运送是离子逆浓度梯度和主动运送：主动运送是离子逆浓度梯度和电化学梯度通过生物膜的运动，这个过程需电化学梯度通过生物膜的运动，这个过程需要能量主动运送也需要离子载体或蛋白质要能量主动运送也需要离子载体或蛋白质的帮助v执行主动运送的机制常被称为离子泵，它能执行主动运送的机制常被称为离子泵，它能维持膜内、外离子成分和浓度的稳定如细维持膜内、外离子成分和浓度的稳定如细胞外液胞外液Na+ 浓度高于内液，而浓度高于内液，而K+则相反；离则相反；离子泵仍不断将细胞内子泵仍不断将细胞内Na+排出，细胞外排出，细胞外K+运运入细胞内，以保持细胞内的低入细胞内，以保持细胞内的低Na+ 高高K+环境生物无机化学第九章12v胞饮胞吐：许多细胞还能通过胞饮或胞吐作胞饮胞吐：许多细胞还能通过胞饮或胞吐作用跨膜运送物质用跨膜运送物质v胞饮：被运送物与膜的某种蛋白质结合，膜胞饮：被运送物与膜的某种蛋白质结合，膜内陷并包围被运物，然后膜断开口，被运送内陷并包围被运物，然后膜断开口，被运送物进入细胞内物进入细胞内v胞吐：细胞内运送物被一层膜包围形成小泡，胞吐：细胞内运送物被一层膜包围形成小泡，小泡与膜融合而产生向外通道，泡内物质排小泡与膜融合而产生向外通道，泡内物质排出细胞外，称胞吐作用。

出细胞外，称胞吐作用v胞饮和胞吐属主动运送的形式，需消耗能量胞饮和胞吐属主动运送的形式，需消耗能量生物无机化学第九章13二二. .钠泵钠泵v大多数动物细胞内液大多数动物细胞内液K K+ +浓度高，而浓度高，而NaNa+ +浓度则浓度则相反相反 维持这种离子浓度梯度（内维持这种离子浓度梯度（内K K+ +高，高，NaNa+ +低）是由膜上的专一运送系统低）是由膜上的专一运送系统—­—­钠泵来实现钠泵来实现的，即钠泵逆浓度梯度向细胞外运送的，即钠泵逆浓度梯度向细胞外运送NaNa+ +，向，向细胞内运送细胞内运送K K+ +细胞膜两侧（内、外）细胞膜两侧（内、外）NaNa+ +浓浓度梯度（内低、外高）既是神经和肌肉膜可度梯度（内低、外高）既是神经和肌肉膜可兴奋性的基础，又是某些组织中的氨基酸和兴奋性的基础，又是某些组织中的氨基酸和葡萄糖等物质传送的基础葡萄糖等物质传送的基础NaNa+ +泵的速率取决泵的速率取决于细胞内于细胞内NaNa+ +浓度，浓度，NaNa+ +浓度大，速率高钠泵浓度大，速率高钠泵所需能量由所需能量由ATPATP水解提供水解提供 生物无机化学第九章14三三.钙泵钙泵v CaCa2+2+  对调节肌肉收缩有重要作用，它是神对调节肌肉收缩有重要作用，它是神经兴奋与肌肉收缩的媒介。

肌肉细胞里含有经兴奋与肌肉收缩的媒介肌肉细胞里含有大量肌原纤维，肌原纤维由肌浆包围着肌大量肌原纤维，肌原纤维由肌浆包围着肌细胞还含有高度分化的内质网，称为肌浆网细胞还含有高度分化的内质网，称为肌浆网系，它是膜包围的管泡状结构网，对调节系，它是膜包围的管泡状结构网，对调节 CaCa2+2+  离子浓度有重要作用离子浓度有重要作用肌细胞{肌原纤维（由肌浆包围着）肌浆网系，对调节 Ca2+ 离子浓度有重要作用内质网）生物无机化学第九章15v当运动神经处于休止状态时，肌浆里的当运动神经处于休止状态时，肌浆里的CaCa2+2+  吸收能量并通过膜被运送到肌浆网系，因此吸收能量并通过膜被运送到肌浆网系，因此肌浆里的肌浆里的CaCa2+2+浓度很低当运动神经冲动，导浓度很低当运动神经冲动，导致肌浆网系膜兴奋，通透性增加，使致肌浆网系膜兴奋，通透性增加，使CaCa2+2+离子离子迅速从肌浆网大量放出进入肌浆，引起肌肉迅速从肌浆网大量放出进入肌浆，引起肌肉收缩故CaCa2+2+离子是神经兴奋与肌肉收缩之间离子是神经兴奋与肌肉收缩之间的媒介 运动神经处于休止状态 Ca2+    Ca2+ 运动状态 运动休止 （肌浆里）运动、神经冲动（肌浆网系） 肌肉收缩生物无机化学第九章16四四. .钠钙交换钠钙交换v许多细胞的生理活动要求许多细胞的生理活动要求CaCa2+2+离子浓度比较低，离子浓度比较低，钠钠——钙交换系能利用钙交换系能利用NaNa+ +在质膜两边的浓度梯在质膜两边的浓度梯度运入度运入NaNa+ +并排出并排出CaCa2+2+。

一般在神经、肌肉和一般在神经、肌肉和肠道中都发生这种作用胞饮作用会形成含肠道中都发生这种作用胞饮作用会形成含NaNa+ +和和CaCa2+2+的囊泡而完成的囊泡而完成NaNa+ +向内输送，向内输送，CaCa2+2+向向外排出，从而实现外排出，从而实现Na—CaNa—Ca交换生物无机化学第九章17第四节第四节 天然离子载体天然离子载体v离子的跨膜运送需载体离子的跨膜运送需载体—离子载体一些微离子载体一些微生物产生的抗菌素可作为跨膜运送离子的载生物产生的抗菌素可作为跨膜运送离子的载体目前已知的天然离子载体都是抗菌素目前已知的天然离子载体都是抗菌素按跨膜运送离子的方式分为：活动载体和通按跨膜运送离子的方式分为：活动载体和通道载体从载体的化学结构来看有环状和链道载体从载体的化学结构来看有环状和链状之分 生物无机化学第九章18v一.环状离子载体环状离子载体————抗菌素抗菌素v天然环状离子载体包括缬氨霉素、恩镰孢菌天然环状离子载体包括缬氨霉素、恩镰孢菌素、大四内酯等抗菌素它们都是不带电荷素、大四内酯等抗菌素它们都是不带电荷的电中性物质的电中性物质v这些环状载体有很多氧原子，可与碱金属配这些环状载体有很多氧原子，可与碱金属配位，形成配合物后，可方便地通过膜。

通位，形成配合物后，可方便地通过膜通过膜到膜内或由膜内（如细胞内）出来过膜到膜内或由膜内（如细胞内）出来生物无机化学第九章19v二. .链状离子载体链状离子载体————羧基离子载体羧基离子载体v如如P177，链状也属抗菌素分子由一系列杂，链状也属抗菌素分子由一系列杂环组成，分子链上有多个能与金属离子配位环组成，分子链上有多个能与金属离子配位的含氧基团，链一端为醇羟基，另一端为羧的含氧基团，链一端为醇羟基，另一端为羧基，因此也称羧基离子载体羧基氧和羟基基，因此也称羧基离子载体羧基氧和羟基氧及羰基氧与金属离子配位，氢键使链成环，氧及羰基氧与金属离子配位，氢键使链成环，将金属离子包围起来疏水基团在配合物的将金属离子包围起来疏水基团在配合物的外边，整个分子是脂溶性的外边，整个分子是脂溶性的v链状离子载体可载离子（形成配合物）通过链状离子载体可载离子（形成配合物）通过膜，向内或由内向外运送金属离子膜，向内或由内向外运送金属离子生物无机化学第九章20v三三. .通道载体通道载体v能够在膜上形成离子通道的天然载体有两类：能够在膜上形成离子通道的天然载体有两类：大环多羟基多烯内酯类抗菌素和多肽类抗菌大环多羟基多烯内酯类抗菌素和多肽类抗菌素。

素v大环多羟基多烯内酯类抗菌素大环多羟基多烯内酯类抗菌素——如制霉菌如制霉菌素，是一类亲水和亲油化合物（极与非极性素，是一类亲水和亲油化合物（极与非极性基团）它可形成亲水性通道，使金属离子基团）它可形成亲水性通道，使金属离子或葡萄糖、尿素等水溶性小分子通过或葡萄糖、尿素等水溶性小分子通过v多肽类抗菌素多肽类抗菌素——如短杆菌肽如短杆菌肽A能使膜上形能使膜上形成通道，允许一价阳离子通过，多价阳离子成通道，允许一价阳离子通过，多价阳离子及阴离子不能通过及阴离子不能通过生物无机化学第九章21第五节第五节 合成离子载体合成离子载体v能够模拟天然离子载体结构和功能的合成离能够模拟天然离子载体结构和功能的合成离子载体有两类：大环配体和链状多齿配体子载体有两类：大环配体和链状多齿配体v大环配体：包括冠醚和穴醚等可和金属离子大环配体：包括冠醚和穴醚等可和金属离子配位的环状化合物配位的环状化合物v链状多齿配体：最简单的合成物是寡聚甘醇链状多齿配体：最简单的合成物是寡聚甘醇二甲醚，它实际上是开链的冠醚，如图二甲醚，它实际上是开链的冠醚，如图9-9-3131（（a a）（）（b b）它们能与一、二价金属离子）。

它们能与一、二价金属离子形成稳定配合物以通过膜，作跨膜运送金属形成稳定配合物以通过膜，作跨膜运送金属离子生物无机化学第九章22第六节第六节 钙结合蛋白钙结合蛋白v许多生理过程都与许多生理过程都与CaCa2+2+离子有关如激素分泌、离子有关如激素分泌、DNADNA合成、细胞分裂、肌肉收缩等合成、细胞分裂、肌肉收缩等v对于对于CaCa2+2+的作用，直到的作用，直到7070年代发现钙结合蛋白、年代发现钙结合蛋白、特别是钙调蛋白特别是钙调蛋白(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)之后，这之后，这个问题（作用）才有了答案现已知钙调蛋个问题（作用）才有了答案现已知钙调蛋白作为细胞内白作为细胞内CaCa2+2+的受体蛋白，其分子内有几的受体蛋白，其分子内有几个结合个结合CaCa2+2+的位点，这些结合点中任何一个与的位点，这些结合点中任何一个与CaCa2+2+结合之后，均可能发生构象变化，从而参结合之后，均可能发生构象变化，从而参与协调细胞各种依赖与协调细胞各种依赖CaCa2+2+的生理过程的生理过程生物无机化学第九章23vCaCa2+2+离子在生理过程中发挥重要作用显然与其离子在生理过程中发挥重要作用显然与其特性有关。

钙离子半径为特性有关钙离子半径为98pm,98pm,配位数为配位数为7 7或或8 8，，Ca-OCa-O键长变化幅度键长变化幅度54pm54pm；各配位键的方向；各配位键的方向变化不一钙配合物可以采取各种不规则的变化不一钙配合物可以采取各种不规则的几何构型，蛋白质等生物大分子容易与它配几何构型，蛋白质等生物大分子容易与它配位形成配合物位形成配合物生物无机化学第九章24v一一. .钙调蛋白的结构钙调蛋白的结构 CaM CaM 钙调蛋白钙调蛋白（（Calmodulin, CaMCalmodulin, CaM））v1.1.钙调蛋白的一级结构钙调蛋白的一级结构v钙调蛋白由一条多肽链构成牛脑钙调蛋白由一条多肽链构成牛脑CaMCaM的相的相对分子量为对分子量为1670016700，多肽链由，多肽链由148148个氨基酸残个氨基酸残基组成，整个分子含基组成，整个分子含4 4个个CaCa2+2+离子，其氨基离子，其氨基酸顺序见表酸顺序见表9-49-4185185页）页）vCaMCaM的一级结构在进化上表现出罕见的保守的一级结构在进化上表现出罕见的保守性，因此也就缺乏物种特异性和组织特异性性，因此也就缺乏物种特异性和组织特异性。

原生动物（如梨形四叶虫）原生动物（如梨形四叶虫）CaMCaM与脊椎动物与脊椎动物CaMCaM相比，只有相比，只有1111个氨基酸残基不同，个氨基酸残基不同，1 1个缺个缺失生物无机化学第九章25v钙调蛋白是酸性蛋白（与氢酶相似），有近钙调蛋白是酸性蛋白（与氢酶相似），有近1/41/4氨基酸残基是酸性的天冬氨酸（氨基酸残基是酸性的天冬氨酸（AspAsp）和）和谷氨酸（谷氨酸（GluGlu），等电点分子中不含易氧化），等电点分子中不含易氧化的色氨酸（的色氨酸（TryTry）和半胱氨酸（）和半胱氨酸（CysCys），因此），因此稳定性强，耐热，在稳定性强，耐热，在90℃90℃以下保持活性以下保持活性v钙调蛋白钙调蛋白CaMCaM的多肽链（的多肽链（148148氨基酸残基）可氨基酸残基）可以分为四个区，每个区结合一个以分为四个区，每个区结合一个CaCa2+2+离子各区之间，特别是区之间，特别是I I（（8~408~40）与）与 III III （（81~11381~113）区，）区， IIII（（44~7644~76）与）与IVIV（（117~148117~148）区之间的氨基酸顺序有很高的）区之间的氨基酸顺序有很高的同源性，见表同源性，见表9—59—5。

185185页）页）生物无机化学第九章26v2.2.钙调蛋白的空间结构钙调蛋白的空间结构vx x射线结构分析提出了钙与蛋白质结合的一射线结构分析提出了钙与蛋白质结合的一般规则：钙结合蛋白由多个重复区段组成般规则：钙结合蛋白由多个重复区段组成每个区的多肽链形成每个区的多肽链形成αα螺旋螺旋——环体环体—α—α螺螺旋结构每段螺旋有旋结构每段螺旋有1010个氨基酸残基，环个氨基酸残基，环体是体是1212个氨基酸残基形成的非螺旋结构个氨基酸残基形成的非螺旋结构每个环体结合一个每个环体结合一个 CaCa2+2+，，CaCa2+2+与肽键羰基氧与肽键羰基氧和残基侧链羧基氧配位和残基侧链羧基氧配位生物无机化学第九章27v图图9-329-32（（186186页）是这种结构模型，它形如页）是这种结构模型，它形如右手伸开的拇指和食指及握紧的中指，右手伸开的拇指和食指及握紧的中指，KretsingerKretsinger称为称为E-FE-F手结构根据这种结构手结构根据这种结构模型，钙调蛋白模型，钙调蛋白CaMCaM有有4 4个区，每个区都是个区，每个区都是一个一个E-FE-F手结构EF-hand蛋白蛋白生物无机化学第九章28v19851985年等对年等对CaM CaM 晶体的晶体的x x射线结构分析证明，射线结构分析证明，整个分子形状像一个哑铃，长，柄是一段长整个分子形状像一个哑铃，长，柄是一段长αα螺旋，每个铃含两个螺旋，每个铃含两个CaCa2+2+离子，两个离子，两个CaCa2+2+的的间距为间距为1.13 nm1.13 nm。

CaCa2+2+与主链羰基氧及酸性残与主链羰基氧及酸性残基侧链氧配位每个铃中两个钙结合环之间基侧链氧配位每个铃中两个钙结合环之间有氢键相互作用有氢键相互作用 ?? ?? 钙结合到钙结合到EF-EF-手蛋白，而不是其它离子，如手蛋白，而不是其它离子，如Mg(II), Na(I), K(I)Mg(II), Na(I), K(I)等等ü软硬酸碱效应：钙离子是硬酸，而软硬酸碱效应：钙离子是硬酸，而EF-EF-手蛋白的配手蛋白的配位原子全是含氧配体位原子全是含氧配体üEF-EF-手蛋白的配体的配位数是手蛋白的配体的配位数是7 7，高配位数倾向于，高配位数倾向于较大的钙离子较大的钙离子生物无机化学第九章29v二. 钙调蛋白在细胞代谢中的调控作用钙调蛋白在细胞代谢中的调控作用v1.1.钙调蛋白作用的分子机理钙调蛋白作用的分子机理v脱辅基的钙调蛋白（脱辅基的钙调蛋白（apoCaMapoCaM）本身无生物活）本身无生物活性，只有与性，只有与CaCa2+2+结合后才能参与各种生理活动，结合后才能参与各种生理活动，蛋白与钙可以有不同的结合方式，因而也有蛋白与钙可以有不同的结合方式，因而也有不同的生理功能。

不同的生理功能生物无机化学第九章30v钙调蛋白代谢的一种方式是直接与靶酶钙调蛋白代谢的一种方式是直接与靶酶E E作用，作用，该过程可分二步：该过程可分二步： vapoCaM+i Ca2+                         CaM  (i=1,2,3,4) vE+m·CaM—（CaM）m·E﹡(有活性的全酶)                   激活 （（CaMCaM））m m·E﹡·E﹡表示由表示由CaMCaM与靶酶结合形成有活性的与靶酶结合形成有活性的全酶这种作用方式首先在磷酸二酯酶系统得到应用这种作用方式首先在磷酸二酯酶系统得到应用间接与靶酶作用是间接与靶酶作用是CaMCaM调节代谢的另一种方式调节代谢的另一种方式CaMCaM首先激活蛋白激酶，活化了的蛋白激酶催化靶酶首先激活蛋白激酶，活化了的蛋白激酶催化靶酶的磷酸化，从而影响靶酶的活性的磷酸化，从而影响靶酶的活性生物无机化学第九章31v2.2.钙调蛋白的生理功能钙调蛋白的生理功能vCaMCaM参与调节细胞代谢的多种生理活动，表参与调节细胞代谢的多种生理活动，表9-69-6列举了目前已确认的列举了目前已确认的CaMCaM调控生理过程和调控生理过程和相应的酶。

相应的酶v钙调蛋白钙调蛋白CaMCaM能活化细胞膜上的腺苷酸环化能活化细胞膜上的腺苷酸环化酶（酶（AcaseAcase），催化），催化cAMPcAMP合成生物无机化学第九章32vCaMCaM活化质膜上的活化质膜上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶，从而调节细胞酶，从而调节细胞内的内的CaCa2+2+浓度vCaMCaM活化磷酸化酶激酶和糖原合成酶激酶，使活化磷酸化酶激酶和糖原合成酶激酶，使糖原分解为葡萄糖糖原分解为葡萄糖生物无机化学第九章。