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木麻黄对硼素不足的反应及其成因探讨 摘要：硼是植物生长过程中必不可少的微量元素之一，缺硼将严重影响植物的正常生长与 发育文章综述了植物对硼素不足的反应，包括细胞壁和生物膜的结构与功能变化、糖类 运输、酶活性的改变以及植物根、茎、叶和生殖生长的变化等，探讨了植物缺硼的可能原 因，并提出了防止植物缺硼的对策 缺硼将导致植物生长发育不良，严重时可出现病害症状水溶性硼可作为土壤有效硼 的指标人们一般把水溶性硼含量低于 0.5 mg/kg 的土壤称为缺硼土壤，低于 0.25 mg/kg 为严重缺硼土壤按照此标准，我国的缺硼土壤分布很广，缺硼土壤面积远远大于国土面 积的三分之一，但主要分布在我国东部，尤其是东南部[3]本文将系统地综述国内外在植 物与土壤缺硼方面的研究进展，为我国农林业生产科学管理、合理用硼肥提供有益借鉴 1 硼在土壤和植物中的形态 土壤中的硼以无机态和有机态存在无机态包括矿物态、吸附态和水溶态硼；有机态包括 含硼的有机化合物和有机物吸附的硼含硼矿物为土壤硼的主要来源最主要的含硼矿物 为电气石、硼钠钙石、硼砂等一般植物不能直接吸收利用含硼矿物中的硼，只有当其经 过长期风化硼释放出来以后植物才能吸收利用。

矿物风化后释放出的硼以硼酸（H3BO3） 和硼酸根离子（BO33-）的形态进入土壤溶液，它们对植物是有效的进入土壤溶液的可 溶 性硼量极少，据估计，不到土壤总硼含量的 3%[24] 植物根系吸收硼主要是以未离解的硼酸（H3BO3）形式进行的[33] ，因此硼在植物体内 最初是以硼酸的形式存在的硼酸在植物体内与具有相邻顺式二元醇结构的一些化合物反 应，形成硼酸酯，这是硼在植物体内行使功能的基础 2 植物缺硼的反应 植物缺硼将首先影响植物的生理生化活性，例如细胞壁和生物膜的结构与功能发生变 化、糖类运输受到影响、酶的活性改变等，然后再从植物的外观，即根、茎、叶和生殖生 长等表现出来 2.1 细胞壁和膜功能 人们对硼与植物细胞壁的关系了解比较少，但是近一二十年以来科学家们陆续在许多 植物细胞壁的果胶层中提取出一种叫半乳糖醛酸鼠李聚糖[Rhamnogalacturonan II （RG-II ）] 的化合物，它与硼组成 B-RG-II 复合物，此复合物又与果胶多糖形成果胶网络[29]果胶 网络是构成完整细胞壁必不可少的组成成分之一因此，植物缺硼将不能形成果胶网络而 影响细胞壁结构的正常生长缺硼能使向日葵嫩芽中的细胞壁微纤维排列不正常[37]。

番 茄缺硼时，其根尖的细胞壁出现不规则的增厚，尤其在细胞壁的纵向面最明显[26]据 Hirsch 和 Torrey 研究，不给向日葵供硼仅 6 h 就发现其根细胞壁变厚，并认为这是由于缺 硼导致细胞壁质膜表面增生出许多泡状物所致[19] 硼与生物膜的关系比较密切，它在保 持膜结构的完整和维持膜的正常功能方面发挥着重要作用硼素不足容易使植物积累大量 的酚类物质，这些酚 类物质经过酶氧化或非酶氧化后，均能产生具有毒害性的物质，从而破坏膜的结构[9]植 物缺硼时，膜透性增加，使植物体内 P、K、糖和蛋白质等营养物质的外渗加快当硼酸盐 溶液浓度仅为 10-5mol/L 时，从向日葵叶片中渗出的 K+ 量是不缺硼叶片的 35 倍[12] 2.2 糖类运输与酶的调节 硼在植物中最重要的一个功能是参与糖的运输[10] ，它通过与糖类形成络合物而带电 荷使之易于通过细胞膜，保证成熟叶片光合产物糖类源源不断地运输到消耗糖量大的新生 组织中植物缺硼将导致糖的运输受阻，新生组织如幼叶、幼芽和幼根等由于得不到充足 的糖而生长停滞、枯死据周洪波和沈伯葵报道，杉苗缺硼时，新生叶中可溶性总糖的含量仅为 31.28 mg/kg，而正常叶片为 49.8mg/kg[7] 。

在洪涝经常发生的地方，玉米泡水时间 过长将导致叶片可溶性总糖含量下降，但是喷硼以后糖的含量将急剧上升[34]硼可与植 物体内的一些酶作用，或激活或抑制它们，从而调节酶的活性Zaborska 发现硼酸能抑制 固定在膜里面的脲酶活性，它是唯一有效的可抑制固定酶的物质[47]硼可抑制葡萄糖磷 酸脱氢酶和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，因此当植物缺硼时，这两个酶没有被有效抑制， 故导致植物体内一些苯酚类物质的累积，并对植物生长有影响[16]向日葵缺硼时，可在 其叶片的类囊体中检测到过氧化物酶和脂肪氧合酶的活性增强许多[14]缺硼还可增强核 酸酶、蛋白酶和果胶酶等酶的活性，导致核酸、蛋白质、果胶等分解加快，从而加速植物 细胞的衰老和死亡 2.3 叶、茎与根生长 植物缺硼一般对新生组织影响最大，使它们生长发育不良，并出现明显的病害症状 Brown 和 Hu 发现硼缺乏对成熟李子树叶的影响不大，即使硼的浓度降低到李子树正常生 长发育所需硼浓度的 30% ，成熟叶上也没有出现什么受害症状，但是新生组织的生长和发 育将严重受阻[11]缺硼导致病害症状出现因不同植物各异大豆缺硼时，顶端枯萎，叶 片粗糙增厚、皱缩，主根顶端死亡，侧根多而短，根瘤发育不正常。

甜菜缺硼，幼叶卷曲、 变形，叶色深绿，块根上部蔫软、变空，颜色呈褐色或黑色[2]缺硼使辐射松发病的症状 为：顶梢针叶短小变黄，严重时出现桔红色的坏死斑点、顶芽枯死，枯死处往往抽出众多 新梢[21]缺硼将使植物叶面积、气孔数量、叶绿素含量等减少，从而间接影响植物光合 作用能力缺硼可抑制向日葵的生长，在 0.02μmol/L 的低硼浓度下培养 10 d 就发现向日 葵的根干重和枝干重比不缺硼的处理显著减少[14] 植物根生长对硼素不足的反应比枝和 叶的反应敏感，大豆在硼浓度为 1μmol/L 培养时，12 d 后就发现根的生长受抑，而叶的生 长直到第 14 d 才受影响[25]，因此植物缺硼往往导致其枝/ 根比率上升 2.4 开花、授粉与结实 当植物从营养生长阶段进入生殖生长阶段时，硼的作用更显重要，它能促进植物花粉 萌发和花粉管伸长[13]，促进雌蕊的形成与发育[39]，从而有利于植物的授粉与结实硼的 这种功能可能是它与黄碱素类物质发生反应形成非活性物质，使之失去毒性，而此类物质 容易在花器官中积累，并抑制花粉的萌发[6] 缺硼时由于开花、授粉和结实不能正常进行， 使一些作物出现明显的缺硼症状如甘蓝型油菜“花而不实”和棉花“蕾而无花”等。

黑龙 江省曾发现小麦、大麦、玉米、大豆、甜菜等严重缺硼，导致这些作物大幅度减产或者颗 粒无收[4]据龙光生等报道[1]，硼素缺乏是造成湖南省东安县杉木种子园内大片母树不结 实的原因之一，不结实的杉木针叶硼含量明显低于正常结实杉木针叶对杉木种子园进行 叶面喷施硼肥，可促进杉木花芽分化、传粉、受精和结实，并提高杉木的种子产量 3 导致植物缺硼的可能因素 3.1 土壤质地 土壤质地是影响植物吸收硼的重要因素之一由于粗质地的土壤比细质地土壤含有较 少的水溶性硼，因此这种土壤容易出现植物缺硼现象，尤其在沙质土壤最严重有人报道， 同一种植物在粘重的土壤上生长其吸收的硼量较多，而在质地轻的土壤上生长吸收的硼较 少，这是因为粘重的土壤比质地轻的土壤含有较多的有效性硼[40]土壤对硼的吸附也受 土壤质地的影响土壤粘土含量越多，其吸附硼的量就越多；相反，土壤质地越粗时，硼 的淋溶损失就越大，导致土壤吸附硼的量就越少[43] 3.2 有机质 有机质含量对土壤硼的有效性影响较大有机质矿化可释放出一部分硼，这将有利于 植物的吸收利用因此，有机质含量低的土壤可能容易导致植物缺硼Pakrashi 和 Haldar 研究发现添加有机质可提高土壤中的硼含量，满足植物对硼素的需要[30]。

但是，土壤有机质含量过高时，由于其吸附较多的硼，植物对它不能有效利用，故可能导致植物出现缺 硼现象Yermiyahu 等用动物粪便堆肥当作有机质，研究其对土壤水溶性硼的影响时，发 现土壤水溶性硼含量随着有机质的增加而减少，尤其当土壤硼的含量越高时，其作用越明 显增加有机质还导致辣椒吸收硼减少[46] 3.3 pH 值和施用石灰 土壤对硼的吸附显著地受 pH 值影响当 pH=3.0~9.0 ，土壤吸附硼的量随着 pH 值的升 高而增加；而当 pH=10.0~11.5，土壤吸附硼随着 pH 值的升高而减少[15] pH 值对土壤水 溶性硼含量也有显著影响Wear 和 Pwtterson 发现当 pH 值较低时，土壤的水溶性硼含量 较多，导致植物吸收硼也比较多[40]但是，当 pH 值大于 7 时，由于土壤水溶性硼含量的 减少，植物有可能出现缺硼现象在法国， pH>7 且其质地较粗的土壤最容易出现向日葵 缺硼症状[28]施用石灰将导致土壤 pH 值上升，这极可能使土壤硼的有效性下降Lehto 和 Malkonen 对挪威云杉林地进行施用石灰后，发现其针叶中的硼含量比不施用石灰时有 所下降，这说明施用石灰后土壤供给林木的有效硼量减少[27]。

3.4 土壤水分 土壤水分与土壤硼的有效性也有关系一般来说土壤越干燥，硼的有效性就越低，植 物就有可能缺硼据 Gupta 等报道，给大麦施硼肥后，其吸收的硼量显著地受土壤水分含 量影响当土壤水分含量正常时，大麦植株里的硼浓度为 160~312 mg/kg，而当土壤水分 含量较低时硼浓度仅为 87~135mg/kg[18]有人进行过灌溉对小麦吸收硼的影响试验，发现 在缺硼的状态下进行灌溉，对小麦的生长促进作用不大；可是在硼量充足的情况下进行灌 溉将大大促进小麦的生长发育，每穗结麦粒数也大为增加[31]土壤干燥导致硼有效性下 降的原因可能是干燥使土壤溶液流动减慢，硼扩散的路径延长[35] 3.5 土壤的离子组成 植物对硼的吸收也受土壤的各种离子含量影响研究得最多的为土壤钙含量对植物吸 收硼的影响Tanaka 发现萝卜吸收硼随着钙浓度的提高而减少[38]有人把 Ca/B 的比率当 作大麦的营养诊断指标，发现当 Ca/B 比为 10~45 时，大麦受硼毒害；Ca/B 比为 180 时最 有利于大麦生长；Ca/B 比大于 697 时大麦就缺硼[17]另外，土壤的氮、磷、钾、钠、铜、 铁等含量也影响植物对硼的吸收。

提高土壤 K/B 的比率将加剧烟草植物的缺硼症状[32] 提高土壤钠含量将使小麦体内硼含量下降[41] 3.6 其它因素 除了以上因素以外，土壤温度、成土母质、粘土含量、气候状况以及管理措施等因素 均对土壤硼的有效性有影响，这些因素均可能导致植物缺硼土壤硼含量与成土母质关系 很密切在我国，从花岗岩、酸性火成岩、片麻岩和红砂岩等成土母质发育出来的红壤， 其硼含量非常低，植物在此类土壤生长时常常导致缺硼症状的出现[3]经常下暴雨的地方， 由于土壤中的硼较容易发生淋溶损失而面临着缺硼危险管理措施如土壤耕作、施用石灰、 种植不同作物等也可能影响硼的有效性 4 防止植物缺硼的对策 防止植物缺硼最有效的措施是对植物进行施硼肥硼肥的种类主要有：硼砂、硼酸和 硼泥等硼肥可从土壤施入，也可以从叶面喷施另外，筛选耐低硼植物品种也可以作为 一种抗低硼的对策 4.1 土壤施硼肥 从土壤中施入肥料是农林业施肥最常用的方法硼肥也可以从土壤中施入在缺硼的 土壤中施用硼肥可提高农作物的产量和品质，这已经被世界各国的农业生产实践所证实 比如 Srivastava 等报道，土壤缺硼时，小扁豆的产量仅为 103 kg/hm2，而对其施硼肥后小 扁豆的产量增加到 1367kg/hm2，增长 13 倍[36]。

在缺硼的林地中施硼肥也有利于林木的生长Hopmans 和 Clerehan 发现缺硼可导致辐射松顶梢枯死，树木生长发育不正常但是对 其分别施用 50、100 和 150 kg/hm2 的硼砂后，缺硼症状很快消失，树高生长速度加快，叶 片硼含量在施肥初期由不施硼肥的 5 mg/kg 分别增加到 40、80 和 110 mg/kg，此后迅速下 降且稳定在 25mg。