动物数量性状的遗传ppt课件.ppt

第七章第七章 动物数量遗传学根底动物数量遗传学根底动物数量物数量遗传学根底学根底主要内容主要内容第一第一节 数量性状的数量性状的遗传特征特征第二第二节 根本参数及运算根本参数及运算第三第三节 近交衰退与近交衰退与杂种种优势第四第四节 数量性状数量性状QTLQTL定位定位第一第一节数量性状的数量性状的遗传特征特征1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状1 1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状质量性状质量性状(qualitative (qualitative traits)--traits)--由单基因或简单由单基因或简单的两对基因的互作影响的的两对基因的互作影响的遗传性状，其变异是不延遗传性状，其变异是不延续的续的数量性状数量性状(quantitative (quantitative traits)--traits)--变异是延续的，变异是延续的，从最小到最大的范围内延从最小到最大的范围内延续变动续变动质量性状量性状—例子例子                      鸡的冠形：玫瑰冠、胡的冠形：玫瑰冠、胡桃冠、桃冠、单冠、豆冠；冠、豆冠；       猪的毛色：白色、黑色、猪的毛色：白色、黑色、红色、色、蓝色〔斑点〕、花色〔斑点〕、花样       羽速：快羽、慢羽羽速：快羽、慢羽       羽毛外形：羽毛外形：丝羽、片羽羽、片羽数量性状数量性状—例子例子 人的身高：最矮者和最高者的差别能够是40厘米或多一点 畜禽的体重：如猪的180日龄体重能够在60千克到120千克间变动 数量性状数量性状—定定义 象人的身高，体重以及家畜的大小，体重等这些性状，其变异是延续的，描画它们只需经过丈量的方法。

这样的性状叫做数量性状，它们的差别表如今量上或程度上研研讨数量性状的方法的特点数量性状的方法的特点w必需进展度量必需进展度量w必需运用统计方法进展分析归纳必需运用统计方法进展分析归纳w研讨数量性状以群体为对象才有意义研讨数量性状以群体为对象才有意义2 2、阈性状、阈性状2.1 2.1 定义定义在众多的生物性状中，还有一类在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它们具有量性状或质量性状，它们具有一定的生物学意义或经济价值，一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非延续型变异，与质其表现呈非延续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律普通以为这类德尔遗传规律普通以为这类性状具有一个潜在的延续型变性状具有一个潜在的延续型变量分布，其遗传根底是多基因量分布，其遗传根底是多基因控制的，与数量性状类似通控制的，与数量性状类似通常称这类性状为阈性状〔常称这类性状为阈性状〔threshold traitthreshold trait〕2.2 2.2 举例举例例如，家畜对某些疾病的抵抗力例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或安康两个形状，单表现为发病或安康两个形状，单胎种类的产仔数表现单胎、双胎胎种类的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等。

和稀有的多胎等对于形状过多的性状，是不宜作对于形状过多的性状，是不宜作为阈性状来处置的例如，鸡的为阈性状来处置的例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等这一产蛋数、猪的窝产仔数等这一方面是由于形状过多的阈性状分方面是由于形状过多的阈性状分析太复杂；另一主要缘由就是形析太复杂；另一主要缘由就是形状过多的表型分布可近似地作为状过多的表型分布可近似地作为延续分布来处置延续分布来处置2.3 2.3 质量、数量及阈性状的比较质量、数量及阈性状的比较3 3、数量性状的遗传机制、数量性状的遗传机制3.1 多基因假多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)uNilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：根据小麦粒色遗传提出：u数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式依然服从孟德尔遗传规律；依然服从孟德尔遗传规律；u同时还以为：同时还以为：u1.各基因的效应相等；各基因的效应相等；u2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；表现为增效和减效作用；u3.各基因的作用是累加的。

各基因的作用是累加的微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因u 微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：：u控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；u由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；来；u近年来，借助分子标志作图技术曾经可以将控制数近年来，借助分子标志作图技术曾经可以将控制数量性状的各个基因位点标志在分子标志连锁图上，并量性状的各个基因位点标志在分子标志连锁图上，并研讨其基因的效应研讨其基因的效应u 主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：：u控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；因；u可以根据表型区分类别，并进展基因型推断可以根据表型区分类别，并进展基因型推断3.2 超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritance)u 超亲遗传景象：杂交时，杂种后代的性状表超亲遗传景象：杂交时，杂种后代的性状表现能够超出双亲表型的范围〔现能够超出双亲表型的范围〔eg.杂种优势〕杂种优势〕P    140千克千克   ×    80千克千克F1                130千克千克F2   ＞＞140千克或＜千克或＜80千克千克越越亲遗传景象的解景象的解释〔〔A=200g；；a=100g〕〕P  A1A1A2A2a3a3 × a1a1a2a2A3A3           〔〔1000〕〕                    〔〔800〕〕F1                 A1a1A2a2A3a3                                  〔〔900〕〕F2 A1A1A2A2A3A3 or a1a1a2a2a3a3            〔〔1200〕〕                   〔〔600〕〕3.3 数量性状数量性状遗传机制的开展机制的开展u 传统观念：传统观念：u基于多基因假说以为数量性状均受微效、等效基于多基因假说以为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。

的微效基因控制u采用分子标志对基因效应的研讨发现，数量性采用分子标志对基因效应的研讨发现，数量性状：状：u能够是受微效基因控制；能够是受微效基因控制；u也能够受少数几对主效基因控制，加上环境作也能够受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现延续变异；用而表现延续变异；u有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因基因(修饰基因，修饰基因，modifying gene)的修饰作用的修饰作用u 微效基因的效应：微效基因的效应：u微效基因的效应值微效基因的效应值(对性状的影响对性状的影响)也不尽相等也不尽相等4 4、数量性状表型值的剖分、数量性状表型值的剖分4.1 4.1 表型值分解表型值分解表型表型值的效的效应分解：性状表分解：性状表现由由遗传要素决要素决议、并受、并受环境影响，可得：境影响，可得：表型表型值 = 基因型基因型值+环境偏向境偏向                          P = G + E.P 为个体表个体表现型型值(phenotypic value)(也即性状察看也即性状察看值)；；G 为个体基因型个体基因型(效效应)值(genetic value)，也称，也称遗传效效应值；；E 为环境效境效应值(environment value)，当无基因型与，当无基因型与环境互作境互作时，，E=e为随机随机误差差(random error)符合符合正正态分布分布N(0,σ2)。

  4.2 表型方差分量表型方差分量(variance component)表型方差分量分解根据性状效应值分解可得：表型方差分量分解根据性状效应值分解可得：VP = VG + VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料由性状资料计算计算)；；VG 为群体基因型差别所引起的变异方差，称为遗传方为群体基因型差别所引起的变异方差，称为遗传方差差(genetic variance)，也称为基因型方差；，也称为基因型方差；VE 为环境要素所引起的变异方差，称为环境方差为环境要素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差；无互作时为机误方差(Ve, error variance).不分别世代不分别世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差别，即：个体间无基因型差别，即：VG=0，因此：，因此：VP = VE  可用不分别世代表型方差估计可用不分别世代表型方差估计环境方差；环境方差；分别世代分别世代(如如F2)中，中，VP = VG + VE 。

4.3  遗传效效应分解分解u对于多基因控制数量性状，分别群体中个体间基因对于多基因控制数量性状，分别群体中个体间基因型差别及其所引起的遗传效应可分为三类：型差别及其所引起的遗传效应可分为三类：u加性效应加性效应(A, additive effect)：由基因间：由基因间(等位基因等位基因与非等位基因间与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应累加效应所导致的个体间遗传效应差别；差别；u显性效应显性效应(D, dominance effect)：等位基因间相互：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差别；作用导致的个体间遗传效应差别；u上位性效应上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差别作用所导致的个体间遗传效应差别u因此有：因此有：G = A + D + I；；P = A + D + I + E.u表型值表型值 P = 育种值育种值 A + 剩余值剩余值 E u其中，其中，D 与与 I 不具有可加性，合称为非加性效应不具有可加性，合称为非加性效应4.4 遗传方差分解遗传方差分解u 由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：分解为三种方差分量：u加性方差加性方差(VA)：个体间加性效应差别导致的群体变异：个体间加性效应差别导致的群体变异方差；显性方差方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差别导致的群体：个体间显性效应差别导致的群体变异方差；上位性方差变异方差；上位性方差(VI)：上位性效应差别导致的群：上位性效应差别导致的群体变异方差。

体变异方差u 因此有：因此有：uVG = VA + VD + VI；；uVP = VA + VD + VI + VE.u 此时，此时，VD + VI 为非加性方差为非加性方差4.5 几组概念对照表几组概念对照表变异变异variation效应值效应值value方差方差variance表型表型phenotype表型变异表型变异phenotypic ~表型值表型值phenotypic ~表型方差表型方差phenotypic ~基因型基因型genetype遗传变异遗传变异genetic ~基因型值基因型值genetypic ~遗传方差遗传方差genetypic ~加性效应加性效应additive effect加性方差加性方差additive ~显性效应显性效应dominance effect显性方差显性方差dominance ~非加性非加性non-additive上位性效应上位性效应epitasis effect上位性方差上位性方差epitasis ~环境环境environment环境变异环境变异environment ~环境效应环境效应environment effect环境方差环境方差environment ~第二第二节根本参数及运算根本参数及运算1 数量性状常用的三个数量性状常用的三个遗传参数参数w遗传力遗传力w反复力反复力w遗传相关遗传相关2 通径系数及通径分析通径系数及通径分析u 通径分析：通径分析：u--- 以图解方式阐明变量〔性状〕之间的关系。

以图解方式阐明变量〔性状〕之间的关系u---  因果关系和平行关系；因果关系和平行关系；u--- 呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；u--- 具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；u--- 具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；X1X2X3Yu 通径分析例如：通径分析例如：u---  猪的屠宰体重〔猪的屠宰体重〔Y〕、生长速度〔〕、生长速度〔X1〕、〕、4月龄体重〔月龄体重〔X2〕、豢养条件〔〕、豢养条件〔X3〕关系如下〕关系如下u 通径系数：通径系数：u--- 通径线和相关线的系数为通径系数和相关系通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数；数；u--- 通径系数没有单位；通径系数没有单位；u--- 运用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计运用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计遗传力和遗传相关；遗传力和遗传相关；u 通径链确实定：通径链确实定：u--- 只改动一次方向；只改动一次方向；u--- 先退后进；先退后进；u--- 可以包含单、双箭头；可以包含单、双箭头；u--- 近能够找出一切途径，但防止反复；近能够找出一切途径，但防止反复；u--- 请找出请找出Y1与与Y2的的4条通径链；条通径链；u 通径系数的运算、假设干定理〔了解〕；通径系数的运算、假设干定理〔了解〕；X1X2X3X4Y1Y23  遗传力力3.1  遗传力的概念与定力的概念与定义公式公式u 遗传力力(heritability)：：遗传变异占异占总变异异(表型表型变异异)的比的比率，用以度量率，用以度量遗传要素与要素与环境要素境要素对性状构成的影响程度，性状构成的影响程度，是是对杂种后代性状种后代性状进展展选择的重要目的。

〔均的重要目的〔均为正正值〕〕u 广广义遗传力力(hB2)：：遗传方差占方差占总方差方差(表型方差表型方差)的比率；的比率；uVP = VG + VE                HB2 = VG/ VEu 狭狭义遗传力力(hN2)：加性方差占：加性方差占总方差的比率方差的比率uVP = VA + VE uh2 = VA / VE或或 h2 = σA2 / σP23.2  遗传力的意义与两种定义比较遗传力的意义与两种定义比较u遗传力曾称为遗传率，反响性状亲子传送才干：遗传力曾称为遗传率，反响性状亲子传送才干：u遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到一样表现能够性越高；反之那么低到一样表现能够性越高；反之那么低u加性效应与非加性效应的区别：加性效应与非加性效应的区别：u加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保管并传送给子代，也称为可固定的遗传效应；中保管并传送给子代，也称为可固定的遗传效应；u非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合形状与非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合形状与非等位基因间的特定组合方式，不能在自交过程中非等位基因间的特定组合方式，不能在自交过程中坚持；坚持；u因此狭义遗传力作为性状选择目的的可靠性高于因此狭义遗传力作为性状选择目的的可靠性高于广义遗传力。

广义遗传力3.3 遗传力的估力的估计及相关及相关计算算A.由由亲子关系估子关系估测遗传力力            h²=2b(op)=2r〔〔op)                 b(OP)=  ∑OP-(∑O.∑P)/n                          ∑P2-(∑P)2/n b(op〕〕——公畜内女母回公畜内女母回归系数系数r(op) ——公畜内女母相关系数公畜内女母相关系数                                 B.B.由半同胞关系估由半同胞关系估测遗传力力                h²=4r(HS)    h²=4r(HS)    r(HS)——r(HS)——半同胞半同胞组内相关系数内相关系数C.C.由全同胞相关估由全同胞相关估测遗传力力                h²=2r(FS)    h²=2r(FS)    r(FS)——r(FS)——全同胞全同胞组内相关系数内相关系数u 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择目的如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择目的的目的，其高低反映：性状传送给子代的才干、选的目的，其高低反映：性状传送给子代的才干、选择结果的可靠性、育种选择的效率；择结果的可靠性、育种选择的效率；u 通常以为遗传率：通常以为遗传率：u      >50% 高；高；  =20~50% 中；中；<20% 低低.u 畜禽主要经济性状的遗传力大小畜禽主要经济性状的遗传力大小u生长、屠体性状生长、屠体性状>>繁衍性状〔繁衍性状〔P190表〕表〕3.4 遗传力的运用遗传力的运用    反复力(repeatability)是不同次消费周期之间同一性状所能反复的程度；或同一性状不同度量值间的相关程度；4.2 反复力的估计 公式： σB2 和σw2表示个体间方差和个体内度量值间方差； 〔均为正值〕 详细计算〔了解〕re =                    = VA  +  VEgVPσB2σB2σB2 +σw2σB2 +σw24  反复力反复力4.1  反复力的概念反复力的概念4.3  反复力的运用反复力的运用估计遗传力估计的正确性和可靠性；估计遗传力估计的正确性和可靠性； 确定性状需求度量的次数；确定性状需求度量的次数； 估计畜禽终身能够消费力；估计畜禽终身能够消费力； 计算多次度量均值的遗传力；计算多次度量均值的遗传力；5  遗传相关相关5.1  遗传相关的概念相关的概念 性状性状间的相关性〔表型相关〕有的相关性〔表型相关〕有两个两个缘由，即由，即遗传要素和要素和环境要境要素，其中可素，其中可遗传的部分称的部分称为遗传相关；相关； 表型相关表型相关=遗传相关相关+环境相关；境相关； 遗传相关相关为育种育种值间的相关；的相关；环境相关境相关为剩余剩余值或或该性状性状环境偏境偏向向间的相关；的相关； “+〞、〞、“/-〞表示正〞表示正负相关；相关； 举例：例：鸡的体重与径的体重与径长呈呈现较强正相关；正相关；5.2 遗传相关的估计〔了解〕遗传相关的估计〔了解〕rA = covAxAy σAxσAy5.3 畜禽主要经济性状间的遗传相关；畜禽主要经济性状间的遗传相关；〔表〔表197~198  表〕表〕5.4  遗传相关的运用遗传相关的运用               指点畜禽育种任务，尤其是针对多个指点畜禽育种任务，尤其是针对多个相关性状的定向选育。

相关性状的定向选育6  线型模型与非型模型与非线型模型型模型6.1  线性模型性模型 反映自反映自变量与依量与依变量量间线性性对应关系的数学表达式，自关系的数学表达式，自变量量为一次一次项；； 通用公式：通用公式：Y=β0+ β1X1+……..+ βnXn+e6.2 非非线性模型性模型 自自变量与依量与依变量量间表表现为非非线性性关系，即曲关系，即曲线回回归；如泌乳曲；如泌乳曲线、、生生长曲曲线和和产蛋曲蛋曲线第三第三节近交衰退和近交衰退和杂种种优势1  近交与近交与杂交交w近交近交(inbreeding)--(inbreeding)--指血缘或亲缘关系指血缘或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型类相近的个体间交配，也就是指基因型类似的个体间交配似的个体间交配; ;是完全的或不完全的是完全的或不完全的同型交配同型交配w杂交杂交(crossbreeding or (crossbreeding or outbreeding)--outbreeding)--两个基因型不同的纯合两个基因型不同的纯合子之间的交配子之间的交配2 2 近交及近交及杂交的效交的效应w近交使基因型近交使基因型纯合，合，杂交使基因型交使基因型杂合合w近交降低群体均近交降低群体均值，，杂交提高群体均交提高群体均值w近交使群体分化，近交使群体分化，杂交使群体一致交使群体一致w近交加近交加选择能加大群体能加大群体间基因基因频率，从率，从而提高而提高杂种种优势3 3 近交衰退近交衰退3.1 近交衰退的概念近交衰退的概念 亲缘接近的交配所产生的后代经常会出亲缘接近的交配所产生的后代经常会出现生长、成活、生育、抗病、顺应环现生长、成活、生育、抗病、顺应环境等才干的减退，这种景象称之为近境等才干的减退，这种景象称之为近交衰退。

交衰退3.2 近交衰退的表现近交衰退的表现 1、隐性有害基因纯合子出现的概率添加，、隐性有害基因纯合子出现的概率添加，由于长期自然选择的结果，有害基因由于长期自然选择的结果，有害基因大多是隐性的，其作用只在纯合时才大多是隐性的，其作用只在纯合时才表现 2、近交衰退的第二个表现是使数量性状、近交衰退的第二个表现是使数量性状的群体均值下降的群体均值下降4 4 杂种种优势(heterosis)(heterosis) 两个亲本杂交，子一代个体的某一数量性状并不等于两个亲本的平均，而是高于亲本的平均，甚至超出亲本范围，比两个亲本都高，叫做杂种优势表现在生活力，繁衍力，抗逆性以及产量和质量上中国古代、中国古代、现代代杂种种优势的运用的运用①① 早在两千多年前，我国早在两千多年前，我国劳动人民即人民即用用驴马杂交来消交来消费骡这种种种种间杂种种较其其亲本本—驴马具有更具有更优良的役用性良的役用性能，因此即使不能繁衍也仍深受人能，因此即使不能繁衍也仍深受人们欢迎 ②② 远在在汉唐唐时代，人代，人们就从西域引就从西域引进了大宛了大宛马与本地与本地马杂交消交消费优美美强壮壮的的杂种种马，并，并总结出出“既既杂胡种，胡种，马乃乃益壮〞的珍益壮〞的珍贵阅历。

③③ 时至今天，在畜牧至今天，在畜牧业较先先进的国家，的国家，百分之八九十的商品猪肉百分之八九十的商品猪肉产自自杂种猪，种猪，肉用仔肉用仔鸡更几乎全是更几乎全是杂种，蛋种，蛋鸡、肉、肉牛、肉羊等也都是广泛采用牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利交以利用用杂种种优势进展展优质、高效消、高效消费杂种种优势的解的解释w生活力假说生活力假说w显性学说显性学说(the dominance hypothesis)w超显性学说超显性学说(the overdominance hypothesis)w2、、显性性说：：杂合合态中，中，隐性有害基因被性有害基因被显性有利基因的效性有利基因的效应所掩盖，所掩盖，杂种种显示出示出优势wP    AAbbCCDDee...X   aaBBccddEE…w                                 w F1                AaBbCcDdEe…(出出现杂种种优势)3、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好P a1a1b1b1c1c1d1d1...X a2a2b2b22c2d2d2…F1 a1a2b1b2c1c2d1d2…..(出现杂种优势) 第四第四节数量性状数量性状QTLQTL定位定位1.  QTL及及QTL定位定位QTL的概念的概念        通常将通常将这些些对数量性状有数量性状有较大大影响的基因座称影响的基因座称为数量性状基因座数量性状基因座〔〔quantitative trait locus，，QTL)，，它是影响数量性状的一个染色体片它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个段，而不一定是一个单基因座。

基因座QTL定位的概念定位的概念确定一个数量性状遭到多少个确定一个数量性状遭到多少个QTL作用的控制，确定它们在染色体上的位置，并估计作用的控制，确定它们在染色体上的位置，并估计出它们对数量性状的效应大小及其互作效应，该过程称为出它们对数量性状的效应大小及其互作效应，该过程称为 QTL定位定位(QTL mapping)基因定位〔基因定位〔gene mapping〕是将基因定位于某一染色体上特定区段，并测定基因在染〕是将基因定位于某一染色体上特定区段，并测定基因在染色体上线性陈列的顺序和相互间的间隔色体上线性陈列的顺序和相互间的间隔2.  QTL定位的定位的战略略       利用利用QTL与与遗传标志之志之间的的连锁关系，在一个大群体中关系，在一个大群体中进展展标志基因型和被志基因型和被测数量性状表型数量性状表型值记录，，经过统计方法方法进展展连锁分分析，确定析，确定连锁关系       用于用于QTL定位的定位的遗传标志是志是DNA分子分子标志，目前常用的有：志，目前常用的有：限制性片段限制性片段长度多度多态性〔性〔RFLP〕，〕，随机随机扩增多增多态DNA〔〔RAPD〕，〕，扩增片段增片段长度多度多态性〔性〔AFLP〕，〕，简单序列反复〔序列反复〔SSR〕，即微〕，即微卫星〔星〔MS〕、可〕、可变数目序列反复〔数目序列反复〔VNTR〕、〕、单股构象股构象DNA多多态〔〔SSCP〕以及双股构象〕以及双股构象DNA多多态〔〔DSCP〕。

〕3.  QTL定位的根本步定位的根本步骤〔〔1〕〕选择适宜的适宜的遗传标志；志；〔〔2〕〕选择在所研在所研讨数量性状上数量性状上处于分于分别形状的形状的纯系或高度近交系；系或高度近交系；〔〔3〕〕进展系展系间杂交交获得分得分别世代世代的的F2个体或者个体或者进展回交展回交获得得BC个个体；体；〔〔4〕〕检测各世代群个体的各世代群个体的标志基志基因型并因型并记录其数量性状表型其数量性状表型值；；〔〔5〕分析〕分析标志基因型与数量性状志基因型与数量性状表型表型值之之间能否存在能否存在连锁关系，关系，确定确定QTL连锁群，估群，估计QTL效效应4.  QTL定位的方法定位的方法〔〔1〕候〕候选基因分析〔基因分析〔candidate gene  approach〕：指〕：指经过提示直提示直接在生理上或生接在生理上或生长发育育过程中能程中能得以表得以表现的基因与控制数量性状的基因与控制数量性状的主基因的关系而用于的主基因的关系而用于QTL定位定位的方法如的方法如应激激(Hal)和多仔基因和多仔基因(ESR)的的发现〔〔2〕基因〕基因组扫描〔描〔genome scanning〕：基因〕：基因组扫描法是采用描法是采用专化化杂种参考系和随机种参考系和随机遗传标志，志，去去扫描与描与经济性状性状连锁的基因的基因组区域。

区域 5.  QTL定位的意定位的意义①① 可以利用分子可以利用分子遗传标志志对数量数量性状基因型性状基因型进展展标志志辅助助选择〔〔marker-assisted selection，，MAS〕〕来提高家畜育种的效率，特来提高家畜育种的效率，特别是是对低低遗传力性状和限性性状而言；力性状和限性性状而言；②② 将将转基因技基因技术用于数量性状的用于数量性状的遗传操作；操作；③③ 可以可以鉴别由多要素引起的由多要素引起的遗传疾病，疾病，为基因治基因治疗和改良和改良预防措施防措施提供根据；提供根据；④④ 对这些些QTL基因的数目和特性基因的数目和特性有所了解后，可以使数量有所了解后，可以使数量遗传学学实际建立在更加完善的根底上，建立在更加完善的根底上，对家家畜育种畜育种实际的指点更的指点更为科学合理科学合理本章本章节回想回想①① 要求掌握：数量性状的要求掌握：数量性状的传送送规律，数量性状与律，数量性状与质量性状的区量性状的区别和和联络；三大参数的根本含；三大参数的根本含义及及运用；运用；遗传力的力的简单估算〔子母估算〔子母回回归〕；近交衰退及〕；近交衰退及杂种种优势的的原理；原理；QTL定位的原理和方法；定位的原理和方法；②② 重点重点难点：多基因假点：多基因假说；；遗传力；力；杂种种优势；；QTL定位定位③③ 根本概念：数量性状、根本概念：数量性状、质量量~、、阈性状；多基因假性状；多基因假说；；遗传力、力、反复力、反复力、遗传相关；近交和相关；近交和杂交、交、近交衰退和近交衰退和杂种种优势；；QTL和和QTL定位；定位；。