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第七章第七章SiCoSeNaAl第六章第六章有有益益元元素素指指那那些些对对植植物物生生长长有有刺刺激激作作用用，，但但至至今今尚尚未未被被证证实实为为必必需需元元素素，，或或者者只只对对某某些些植植物物种种类类或或只只在某些特定条件下为植物所必需的元素在某些特定条件下为植物所必需的元素 有有些些元元素素虽虽不不是是植植物物必必需需但但可可通通过过增增强强植植物物抗抗性性而而有有利利于于植植物物的的生生长长，，有有些些元元素素为为动动物物所所必必需需，，而而动动物物往往往往是是通通过过植植物物或或其其产产品品摄摄取取这这些些营营养养元元素素这这些些元素也属于有益元素元素也属于有益元素 目前发现的有益元素包括目前发现的有益元素包括Se、、 Si 、、 Na 、、 Co 、、 Al 、、V、、I、、Cr、、As、、Ta等十余种，而且还在不断地等十余种，而且还在不断地研究一些新的元素随着试验技术的改进，有些有益研究一些新的元素随着试验技术的改进，有些有益元素将来很可能被证实为必需元素元素将来很可能被证实为必需元素必必需需元元素素为为各各种种作作物物所所必必需需，，对对于于植植物物生生长长具具有有必必需需性性、、不不可可替替代代性性和和作作用用直直接接性性。

而而有有益益矿矿质质元元素素能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：1、为某些植物类群中的特定生物反应所必需如钴、为某些植物类群中的特定生物反应所必需如钴为豆科作物根瘤固氮所必需；为豆科作物根瘤固氮所必需； 植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多时则有毒害作用以适宜的含量时影响生长，过多时则有毒害作用以适宜的含量作为区分有益元素作为区分有益元素 的界限是至关重要的的界限是至关重要的2、某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进、某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素如水稻对硅，甜菜对钠；化逐渐变成需要该元素如水稻对硅，甜菜对钠；第一节第一节硅硅是是地地壳壳中中较较丰丰富富的的元元素素在在土土壤壤溶溶液液中中，，其其主主要要形形态态为为游游离离单单硅硅酸酸 Si(OH)4土土壤壤溶溶液液中中Si(O)2平平均均浓浓度度为为30-40mg /L当当溶溶液液中中SiO2浓浓度度大大于于1.2 mg /L时时, Si(OH)4过饱和或单硅酸过饱和或单硅酸 局部聚合。

局部聚合高高等等植植物物吸吸硅硅能能力力各各有有特特色色一一般般栽栽培培植物可按植物可按SiO2含量分为三类：含量分为三类：一、植物体内硅的含量、分布和形态一、植物体内硅的含量、分布和形态（一）（一） 、含量、含量1、水田禾本科：、水田禾本科：10-15 % ，如水稻和木贼如水稻和木贼2、旱地禾本科：、旱地禾本科： 1-3 %，如甘蔗、燕麦、，如甘蔗、燕麦、大麦等3、多数双子叶植物尤其是豆科植物：、多数双子叶植物尤其是豆科植物：<1%（豆科植物（豆科植物<0.5% ）植物种类植物种类部位部位含量含量植物种类植物种类部位部位含量含量小麦小麦黑麦黑麦水稻水稻大麦大麦燕麦燕麦玉米玉米根根茎秆茎秆籽粒籽粒根根茎秆茎秆籽粒籽粒谷壳谷壳叶叶茎秆茎秆根根3.110.60~2.240.11~0.161.231.06~1.760.04~0.468.406.023.70~5.602.74芒芒茎秆茎秆籽粒籽粒茎秆茎秆根根叶叶籽粒籽粒茎秆茎秆穗茎穗茎根根果穗果穗籽粒籽粒4.701.540.425.962.43~3.742.050.995.960.830.780.320.04几种植物不同部位的含硅量（几种植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）干重）硅硅硅硅在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内的的的的分分分分布布布布是是是是不不不不均均均均匀匀匀匀的的的的。

根根根根据据据据其其其其在在在在植植植植物体内的分布特点可分为三类：物体内的分布特点可分为三类：物体内的分布特点可分为三类：物体内的分布特点可分为三类：一、植物体内硅的含量、分布和形态一、植物体内硅的含量、分布和形态（二）分布（二）分布第一类第一类第一类第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累计少总含量高，主要分布于地上部，根中累计少如燕麦和水稻如燕麦和水稻第二类第二类第二类第二类、植株各部分的含硅量都低，、植株各部分的含硅量都低， 根中和地上部根中和地上部的分布大致相等如番茄、大葱、萝卜和白菜等的分布大致相等如番茄、大葱、萝卜和白菜等第三类第三类第三类第三类、根中的含量明显高于地上部如绛车轴草根中的含量明显高于地上部如绛车轴草 在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层植植物物体体内内硅硅的的主主要要形形态态是是硅硅胶胶（（SiO2• n H2O））和和 多多 聚聚 硅硅 酸酸 ，， 其其 次次 是是 胶胶 状状 硅硅 酸酸 和和 游游 离离 单单 硅硅 酸酸[Si(OH)4]。

木木质质部部汁汁液液中中的的硅硅主主要要是是单单硅硅酸酸根根系系中离子态硅比例较高，地上部则主要为难溶性硅胶中离子态硅比例较高，地上部则主要为难溶性硅胶一、植物体内硅的含量、分布和形态一、植物体内硅的含量、分布和形态（三）形态（三）形态二、植物对硅的吸收和运输二、植物对硅的吸收和运输高高等等植植物物主主要要吸吸收收分分子子态态的的硅硅（（单单硅硅酸酸）），，不不同同植植物物种种类类及及基基因因型型吸吸硅硅能能力力有有显显著著差差异异，，而而且且受受环环境境条条件件的的影影响响（（如如土土壤壤pH，， pH 值值与与吸吸收收呈呈反反比比））通通常常土土壤壤溶溶液液中中的的硅硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比酸浓度与植物的吸硅量呈正比植植物物体体内内硅硅的的运运输输仅仅限限于于木木质质部部，，它它在在地地上上部部茎茎叶叶中中的的分分布布取取决决于于各各器器官官的的蒸蒸腾腾率（一）（一）参与细胞壁的组成参与细胞壁的组成 硅硅与与植植物物体体内内果果胶胶酸酸、、多多糖糖醛醛酸酸、、糖糖脂脂等等物物质质有有较较高高的的亲亲合合力力，，形形成成稳稳定定性性强强，，而而溶溶解解度度低低的的单单、、双双、、多多硅硅酸酸复复合合物物沉沉积积在在木木质质化化细细胞胞壁壁中中（（耗耗能能低低的的结结构构物物质质））。

硅硅能能增增强强组组织织的的机机械械强强度度和和稳稳固固性性，，可可抵抵抗抗病病虫虫的的入入侵侵例例如如：：水水稻稻对对稻稻瘟瘟病病、、褐褐斑斑病病的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高三、硅的营养功能三、硅的营养功能（二）（二）影响植物光合作用与蒸腾作用影响植物光合作用与蒸腾作用 植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的细胞的10倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加群体光合作用增加群体光合作用水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响04080120施硅量（施硅量（mg/L)含硅量（干物重含硅量（干物重mg/g））020408121620病斑数（个病斑数（个/cm2)不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度*的影响的影响硅肥硅肥**（（SiO2，，mg/L））氮肥氮肥（（mg/L））040200516 º11 º2040 º19 º20023º53º77º69 º22 º*展开度指叶尖与茎秆之间的夹角展开度指叶尖与茎秆之间的夹角 **硅肥采用硅酸纳硅肥采用硅酸纳1 1、、、、Si-NSi-N作用作用作用作用 在在在在供供供供高高高高氮氮氮氮时时时时，，，，植植植植株株株株的的的的机机机机械械械械支支支支撑撑撑撑减减减减弱弱弱弱，，，，组组组组织织织织柔柔柔柔软软软软，，，，易易易易倒倒倒倒伏伏伏伏和和和和遭遭遭遭病病病病虫虫虫虫害害害害等等等等。

施施施施硅硅硅硅肥肥肥肥可可可可增增增增强强强强植植植植株株株株的的的的刚刚刚刚性性性性，，，，减减减减少少少少倒倒倒倒伏伏伏伏 植植植植株株株株中中中中Si/NSi/N与与与与作作作作物物物物的的的的抗抗抗抗病病病病性性性性有有有有关关关关，，，，随随随随硅硅硅硅含含含含量量量量增增增增加加加加，，，，植植植植物物物物抗抗抗抗病病病病和和和和抗抗抗抗虫虫虫虫性增强三）与其它养分的相互作用（三）与其它养分的相互作用2 2、、、、Si-PSi-P作用作用作用作用 植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应缺硅时吸磷植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应缺硅时吸磷植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应缺硅时吸磷植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收在长距离运输中，硅与磷之间增加，增加硅减少磷的吸收在长距离运输中，硅与磷之间增加，增加硅减少磷的吸收在长距离运输中，硅与磷之间增加，增加硅减少磷的吸收在长距离运输中，硅与磷之间又有一定的相助作用又有一定的相助作用又有一定的相助作用又有一定的相助作用3 3、、、、Si-Fe,Si-Fe,MnMn作用作用作用作用 硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。

供硅充足时，硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用供硅充足时，硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用供硅充足时，硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用供硅充足时，叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长硅能增强水稻茎、叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长硅能增强水稻茎、叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长硅能增强水稻茎、叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性过量铁、锰的忍耐性过量铁、锰的忍耐性过量铁、锰的忍耐性施氮条件下供锰对大豆干重的影响施氮条件下供锰对大豆干重的影响010200.15.00.5供锰（供锰（µ µmol/L)mol/L)干重（干重（g/g/株）株）+Si-Si10.0水水稻稻是是典典型型的的积积硅硅植植物物缺缺硅硅后后其其营营养养生生长长与与籽籽粒粒产产量量都都明明显显下下降降试试验验表表明明，，生生殖殖阶阶段段供供硅硅可可以以增增加加籽籽粒产量。

粒产量甘甘蔗蔗缺缺硅硅表表现现出出叶叶雀雀斑斑病病（（Leaf frechling)典型症状典型症状四、植物对硅的需求和缺硅的反应四、植物对硅的需求和缺硅的反应不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响营养生长阶段营养生长阶段-Si+Si*-Si+Si生殖生长阶段生殖生长阶段**-Si-Si+Si+SiSiOSiO2% % （地上部）（地上部）0.052.26.90.4干重干重（（g/盆）盆）根根4.04.34.24.7茎茎23.526.531.033.6籽粒籽粒5.36.610.310.3*+Si：100mg/LSiO2；**抽穗开始第二节第二节地地壳壳中中Na的的含含量量约约2.8%，，K的的含含量量约约2.8% 在在温温带带土土壤壤溶溶液液中中，，钠钠的的平平均均浓浓度度为为0.1-1mol/L,等等于于或或高高于于钾钾的的浓浓度度；；在在干干旱旱半半干干旱旱地地区区，，尤尤其其在在灌灌溉溉条条件件下下，，钠钠的的平平均均浓浓度度为为50-100mol/L（（多多以以NaCI形形式式存存在），对多数植物生长极为有害在），对多数植物生长极为有害。

Na是是澳澳洲洲囊囊状状盐盐蓬蓬的的必必需需微微量量营营养养元元素素当当营营养养液液中中Na的的污污染染控控制制在在最最低低量量（（ 0.1 µ mol/L）），，尽尽管管体体内内K含含量量高高，，植株仍然出现失绿坏死植株仍然出现失绿坏死通通常常植植物物体体内内钠钠的的平平均均含含量量大大约约是是干干物物重重的的0.1%左右一、植物体内钠的含量和分布一、植物体内钠的含量和分布 根据植物对钠的反应，将植物分为两类：喜钠根据植物对钠的反应，将植物分为两类：喜钠植物和厌钠植物植物和厌钠植物 典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬、三色苋、滨藜和典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬、三色苋、滨藜和蓝藻等生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量蓝藻等生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达可达30%然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象Banana (Musa) with symptoms of Na (NaCl) toxicity.二、钠的营养功能二、钠的营养功能对对于于一一部部分分具具有有C4光光合合途途径径和和景景天天酸酸代代谢谢途途径径的植物种类来说，钠是必需的微量元素。

的植物种类来说，钠是必需的微量元素一）（一）刺激生长刺激生长（二）（二）调节渗透压调节渗透压（三）（三）影响植物水分平衡与细胞伸展影响植物水分平衡与细胞伸展 对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求 钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压而促进细胞的伸长钠对气孔开闭具有调控作用，而促进细胞的伸长钠对气孔开闭具有调控作用，从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力NaNa+ +、、K K+ +对甜菜叶片性状的影响对甜菜叶片性状的影响K叶片含量叶片含量(mmol/g干重）干重）处理处理(mmol））干重干重(g叶叶/株）株）+Na+叶面积叶面积(cm2/叶）叶）叶厚度叶厚度(μ m)肉质性肉质性(gH2O/dm2））5K+7.92.67 0.032332743.070.2K++4.75Na+9.70.43 2.453023193.71K+某某些些植植物物在在供供钾钾不不足足时时，，钠钠可可有有限限度度地地代代替替钾钾的的功功能能，，钠钠取取代代钾钾的的程程度度因因植植物物种种类类而而异异。

根根据据植植物物对对钠钠的的反反应应不不同同以以及及钠钠、、钾钾之之间间的的互互换换关关系系，，可可将将植植物分为四类：物分为四类：（四）代替钾行使营养功能的作用（四）代替钾行使营养功能的作用二、钠的营养功能二、钠的营养功能1、钠可替代体内大部分钾、钠可替代体内大部分钾 ，钠对其生长有明显刺激作用的，钠对其生长有明显刺激作用的植物 如糖用甜菜、食用甜菜、萝卜等如糖用甜菜、食用甜菜、萝卜等2、钠可替代体内少部分钾、钠可替代体内少部分钾 ，钠对其生长有一定刺激作用钠对其生长有一定刺激作用 如如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等3、钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用如水稻、大、钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等麦、燕麦、番茄、黑麦草等4、钠完全不能替代体内钾如玉米、黑麦、大豆、菜豆等钠完全不能替代体内钾如玉米、黑麦、大豆、菜豆等由由Na+ 的的刺激作用刺激作用增加的生增加的生长量长量供供K+K+适宜适宜时的生长时的生长量量 ABCD喜盐喜盐厌盐厌盐能被能被Na+代替代替K+ 在植株中的比例在植株中的比例不能被不能被Na+Na+代替代替不同类型植物植株中代替的程度及不同类型植物植株中代替的程度及由刺激生长所增加的生长量示意图由刺激生长所增加的生长量示意图三、植物对钠的适应机理三、植物对钠的适应机理当当当当环环环环境境境境中中中中钠钠钠钠较较较较多多多多时时时时，，，，耐耐耐耐钠钠钠钠能能能能力力力力强强强强的的的的植植植植物物物物将将将将所所所所吸吸吸吸收收收收的的的的大大大大量量量量NaNa+ +运运运运到到到到地地地地上上上上部部部部或或或或叶叶叶叶细细细细胞胞胞胞的的的的液液液液泡泡泡泡中中中中累累累累积积积积起起起起来来来来，，，，以以以以便便便便调调调调节节节节渗渗渗渗透透透透压压压压，，，，或或或或是是是是在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质及及及及细细细细胞胞胞胞器器器器中中中中完完完完成特殊的功能。

成特殊的功能成特殊的功能成特殊的功能耐耐耐耐钠钠钠钠植植植植物物物物尽尽尽尽管管管管吸吸吸吸收收收收大大大大量量量量钠钠钠钠，，，，但但但但并并并并不不不不防防防防碍碍碍碍对对对对其其其其它它它它必需养分的选择吸收必需养分的选择吸收必需养分的选择吸收必需养分的选择吸收植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种：种：（一）拒盐作用（一）拒盐作用　　　　植植物物借借助助生生物物膜膜对对离离子子吸吸收收的的选选择择性性以以及及根根部部形形成成的的双双层层或或三三层层皮皮层层结结构构，，以以阻阻止止过过量量有有害害盐盐分分进进入入体体内内，，这这一一机机理在植物中普遍存在理在植物中普遍存在二）排盐作用（二）排盐作用某某些些植植物物本本身身并并不不能能阻阻止止盐盐分分离离子子的的吸吸收收，，为为了了避避免免过过量量盐盐分分积积累累，，长长期期适适应应的的结结果果发发展展了了排排盐盐系系统统这这一一机机理理可可以以防防止止许许多多淡淡土土植植物物遭遭受受盐盐碱碱的的危危害害，，大大部部分分豆豆科科植植物物的的耐盐品种属于这种机理耐盐品种属于这种机理有有些些高高度度适适应应于于盐盐土土的的盐盐生生植植物物，，其其排排盐盐机机制制主主要要靠靠盐腺。

盐腺　　（三）稀释作用（三）稀释作用有有些些植植物物借借助助于于旺旺盛盛生生长长吸吸收收大大量量水水分分，，以以稀稀释释体体内内盐盐分分浓浓度度例例如如红红茄茄冬冬，，不不但但不不排排除除盐盐分分，，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度 （四）分隔作用（四）分隔作用离离子子分分隔隔作作用用是是指指某某些些植植物物将将过过量量盐盐分分阻阻隔隔于于对对生生命命活活动动影影响响最最小小的的器器官官中中的的现现象象，，离离子子分分隔隔作作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行在一些耐盐水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶＞茎＞幼叶＞穗水稻根维管束外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向地上部的运输细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K+），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累少量无机离子（少量无机离子（K K+ +））细胞质细胞质NaNa+ +ClCl- - K K+ + Ca Ca2+2+ Mg Mg2+2+液泡液泡有机物质（脯氨酸、有机物质（脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等）细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图（五）渗透调节（五）渗透调节渗渗透透调调节节是是指指植植物物在在盐盐分分胁胁迫迫条条件件下下，，在在细细胞胞内内合合成成并并积积累累有有机机和和无无机机溶溶质质，，以以平平衡衡外外部部介介质质或或液液泡泡内内渗渗透透压压的的机机能能。

实实质质是是细细胞胞内内渗渗透透物物质质的的积积累累在在许许多多植植物物中中，，脯脯氨氨酸酸和和甘甘氨氨酸酸甜甜菜菜碱碱是是重重要要的的有有机机渗渗透透物物质质通通常常只只有有一一些些典典型型的的盐盐生生植植物物能能利利用用无无机机离离子子作作为为渗渗透透物物质质而而不不致致受毒害有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植物的耐盐性地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜碱浓度（（mg/kg植物）植物）植物耐盐植物耐盐类型类型低低NaCl高高NaCl大大 麦麦敏感品种敏感品种19260耐盐品种耐盐品种321580盐生植物盐生植物1772460（六）避盐作用（六）避盐作用有有些些植植物物由由于于它它们们特特定定的的生生物物学学特特性性，，可可以以避避开开盐盐分分积积聚聚阶阶段段，，以以达达到到在在高高盐盐环环境境中中能能顺顺利利完完成成其其生生长长发发育育，，例例如如生生命命周周期期缩缩短短，，提提早早或或延延迟迟发发育育和成熟等和成熟等另另外外，，有有些些植植物物通通过过增增加加扎扎根根深深度度，，在在剖剖面面层层次次上上避避开开高高浓浓度度盐盐分分的的上上层层土土壤壤，，下下扎扎到到盐盐分分含含量量低的深层土壤中吸收水分。

例如碱蓬和滨藜低的深层土壤中吸收水分例如碱蓬和滨藜七）耐盐作用（七）耐盐作用某某些些植植物物具具有有耐耐盐盐能能力力原原生生质质内内含含有有高高浓浓度度盐分时，也不构成危害盐分时，也不构成危害第三节第三节19351935年年年年，，，，在在在在澳澳澳澳大大大大利利利利亚亚亚亚家家家家畜畜畜畜生生生生产产产产的的的的田田田田间间间间调调调调查查查查研研研研究究究究中中中中发发发发现现现现，，，，CoCo是是是是反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物的的的的必必必必需需需需营养元素营养元素营养元素营养元素 1960 1960年证实，豆科及非年证实，豆科及非年证实，豆科及非年证实，豆科及非豆科（如赤扬）植物的根瘤豆科（如赤扬）植物的根瘤豆科（如赤扬）植物的根瘤豆科（如赤扬）植物的根瘤固氮需要固氮需要固氮需要固氮需要CoCo Co Co 是低等光合生物股薄肌是低等光合生物股薄肌是低等光合生物股薄肌是低等光合生物股薄肌裸藻生长必需营养元素裸藻生长必需营养元素裸藻生长必需营养元素裸藻生长必需营养元素 植植物物含含钴钴量量因因土土壤壤类类型型、、环环境境条条件件和和植植物物种种类类与与品品系系不不同同而而有有变变化化。

通通常常，，植植物物体体含含钴钴量量的的范范围围为为0.02-5mg/kg豆豆科科植植物物需需要要并并积积累累较较多多的的钴钴为为了了防防止止反反刍刍动动物物缺缺钴钴症症，，反反刍刍动动物物长长期期食食用用的的饲饲料料植植物物中中的的含含钴钴量量不不得低于得低于0.08-0.1mg/kg 一、植物体内钴的含量一、植物体内钴的含量（一）参与豆科植物根瘤菌固氮（一）参与豆科植物根瘤菌固氮（一）参与豆科植物根瘤菌固氮（一）参与豆科植物根瘤菌固氮 二、钴的营养功能二、钴的营养功能 1 1、甲硫氨酸合成酶根瘤菌中缺钴会导致蛋白、甲硫氨酸合成酶根瘤菌中缺钴会导致蛋白、甲硫氨酸合成酶根瘤菌中缺钴会导致蛋白、甲硫氨酸合成酶根瘤菌中缺钴会导致蛋白质合成的下降质合成的下降质合成的下降质合成的下降 2 2、核糖核苷酸还原酶此酶将核糖核酸还原为、核糖核苷酸还原酶此酶将核糖核酸还原为、核糖核苷酸还原酶此酶将核糖核酸还原为、核糖核苷酸还原酶此酶将核糖核酸还原为脱氧核糖核酸缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻脱氧核糖核酸缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻。

脱氧核糖核酸缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻脱氧核糖核酸缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻 3 3、甲基丙二酰辅酶、甲基丙二酰辅酶、甲基丙二酰辅酶、甲基丙二酰辅酶A A变位酶此酶参与类菌体变位酶此酶参与类菌体变位酶此酶参与类菌体变位酶此酶参与类菌体中血红素（铁卟啉）的合成缺钴豆血红蛋白合成下中血红素（铁卟啉）的合成缺钴豆血红蛋白合成下中血红素（铁卟啉）的合成缺钴豆血红蛋白合成下中血红素（铁卟啉）的合成缺钴豆血红蛋白合成下降 钴是钴胺素辅酶（钴胺素，钴是钴胺素辅酶（钴胺素，钴是钴胺素辅酶（钴胺素，钴是钴胺素辅酶（钴胺素，V VB12B12））））的金属组分的金属组分的金属组分的金属组分在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素二、钴的营养功能二、钴的营养功能 （二）刺激生长（二）刺激生长（二）刺激生长（二）刺激生长 （三）稳定叶绿素（三）稳定叶绿素（三）稳定叶绿素（三）稳定叶绿素 钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。

施钴能延长玫瑰低浓度的钴抑制乙烯的生物合成施钴能延长玫瑰低浓度的钴抑制乙烯的生物合成施钴能延长玫瑰低浓度的钴抑制乙烯的生物合成施钴能延长玫瑰剪枝的寿命剪枝的寿命剪枝的寿命剪枝的寿命钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含氮量豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮作用缓慢作用缓慢豆豆科科植植物物不不同同种种类类间间对对缺缺钴钴的的敏敏感感性性差差异异颇颇大大，，羽扇豆比三叶草敏感的多羽扇豆比三叶草敏感的多过量钴对植物也会产生毒害作用过量钴对植物也会产生毒害作用三、植物对钴的需求三、植物对钴的需求施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响根颈部根颈部的瘤的瘤含钴量含钴量类菌体数类菌体数钴胺素钴胺素豆血红豆血红蛋白蛋白处理处理鲜重鲜重(g/株株)(mg/g 根根瘤干重瘤干重)(××10 /g根瘤鲜重根瘤鲜重)(mg/g 根根瘤鲜重瘤鲜重)(mg/g 根根瘤鲜重瘤鲜重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.91第四节第四节首首首首先先先先主主主主注注注注意意意意到到到到植植植植物物物物有有有有硒硒硒硒存存存存在在在在是是是是2020世世世世纪纪纪纪3030年年年年代代代代。

当当当当时时时时研研研研究究究究发发发发现现现现反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物失失失失调调调调症症症症（（（（家家家家畜畜畜畜的的的的“ “碱碱碱碱毒毒毒毒病病病病” ”和和和和“ “失失失失明明明明晕晕晕晕到到到到症症症症” ”））））是是是是由由由由于于于于放放放放牧牧牧牧于于于于含含含含硒硒硒硒量量量量高高高高土土土土壤壤壤壤（所谓含硒土壤）产生的硒中毒症所谓含硒土壤）产生的硒中毒症所谓含硒土壤）产生的硒中毒症所谓含硒土壤）产生的硒中毒症反刍动物缺硒反刍动物缺硒反刍动物缺硒反刍动物缺硒------“------“白肌病白肌病白肌病白肌病” ”一、植物体内硒的含量与分布一、植物体内硒的含量与分布1、、高高累累积积型型植植物物 多多年年生生深深根根植植物物，，主主要要包包括括黄黄芪芪、、剑剑莎莎草草、、金金鸡鸡菊菊等等植植物物体体内内含含硒硒量量可可达达数数千千µg/g植植物物体体内内的的含含硒硒量量因因植植物物种种类类不不同同而而有有差差异异按植物含硒量分为以下三类：按植物含硒量分为以下三类：2、、亚积累型植物亚积累型植物 主要是紫菀属、滨藜属、扁萼花主要是紫菀属、滨藜属、扁萼花属和粘胶葡属中的一些植物种。

植物体含硒量达数属和粘胶葡属中的一些植物种植物体含硒量达数百百µg/g水平水平3、、非积累型植物非积累型植物 大多数食用植物，一部分杂草和大多数食用植物，一部分杂草和禾本科植物其含硒量低于禾本科植物其含硒量低于3µg/g，，平均在平均在0.01~1.00 µg/g 之间之间牧牧草草的的含含硒硒量量与与动动物物饲饲养养及及畜畜群群健健康康关关系系密密切切，，因而世界各国对牧草的含硒量十分重视因而世界各国对牧草的含硒量十分重视植植物物体体内内含含硒硒量量常常因因器器官官、、部部位位、、生生育育时时期期的的不不同同而而变变化化通通常常植植物物籽籽粒粒的的含含硒硒量量最最高高，，次次之之是是叶、茎、根叶、茎、根一、植物体内硒的含量与分布一、植物体内硒的含量与分布常见蔬菜和水果中的含硒量常见蔬菜和水果中的含硒量作作 物物部位部位平均含量平均含量（（μμg/g干重）干重）甜玉米甜玉米籽粒籽粒0.011卷心菜卷心菜叶叶0.150莴莴 苣苣叶叶0.057胡萝卜胡萝卜根根0.064马铃薯马铃薯块茎块茎0.011番番 茄茄果实果实0.036苹苹 果果果实果实0.003橘橘 子子果实果实0.008培养液中硒水平对油菜体内培养液中硒水平对油菜体内GSH-Px活性与其生长的影响活性与其生长的影响硒水平硒水平（（μμg Se/ml））茎叶茎叶（（g/Pot））含硒量含硒量（（μμg Se/g干重）干重）GSH-Px（（μμmolGSH/g鲜重鲜重··min））叶绿素叶绿素（（mg/g鲜重）鲜重）04.550.004000.2100.015.050.834561.540.2320.055.862.130566.200.3590.107.489.45071.780.3040.507.3432.39106.20.2501.005.7377.57133.80.2315.001.83314.2242.30.14310.001.04601.2132.40.145植植物物根根吸吸收收的的硒硒主主要要是是硒硒酸酸盐盐（（SeO42-））和和亚亚硒硒酸酸盐盐（（SeO32-）），，同同时时植植物物也也能能吸吸收收少少量量低低分分子子的的有有机机态态硒硒。

植植物物吸吸收收的的Se42-和和SeO32-主主要要累累计计在在根根部部，，很很少少向向地地上上部部运运输输土土壤壤中中其其它它阴阴离离子子影影响响植植物物对对硒硒的的吸吸收收，， SO42-对对硒硒的的吸吸收收有有竞竞争争性性抑抑制制作作用用，，但但在在SO42-浓度很低时，又促进硒的吸收浓度很低时，又促进硒的吸收二、植物对硒的吸收二、植物对硒的吸收 硒在植物体内的同化需先经还原作用，而后同化为硒在植物体内的同化需先经还原作用，而后同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸但累积型与非累积型的同化硒半胱氨酸和硒蛋氨酸但累积型与非累积型的同化途径是有差异的在非累积型植物中，硒结合进入蛋途径是有差异的在非累积型植物中，硒结合进入蛋白质，是非累积型植物易受硒毒害的原因所在白质，是非累积型植物易受硒毒害的原因所在Se42-还原作用硒半胱氨酸硒半胱氨酸硒甲基半胱氨酸硒甲基半胱氨酸蛋白质蛋白质非累积型植物累积型植物不同类型植物同化硒的途径不同类型植物同化硒的途径（一）（一）刺激植物生长刺激植物生长三、硒的营养功能三、硒的营养功能 低浓度的硒（低浓度的硒（0.001~0.05 µg/g ））可不同程度地促可不同程度地促进百合科进百合科 、十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发、十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发和幼苗的生长。

和幼苗的生长二）（二）增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用 硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统统GSH-Px在非酶促系统中，不同形态的硒都有在非酶促系统中，不同形态的硒都有抑制脂质氧化反应的作用抑制脂质氧化反应的作用植植植植物物物物对对对对硒硒硒硒的的的的需需需需求求求求量量量量一一一一般般般般很很很很低低低低，，，，硒硒硒硒对对对对植植植植物物物物的的的的有有有有益益益益作作作作用用用用只只只只有有有有在在在在很很很很低低低低的的的的浓浓浓浓度度度度下下下下才才才才会会会会表表表表现现现现出出出出来来来来硒硒硒硒累累累累积积积积型型型型植物获得高产需要适量的硒植物获得高产需要适量的硒植物获得高产需要适量的硒植物获得高产需要适量的硒四、植物对硒的需求四、植物对硒的需求 通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的硒，从而增强免疫功能和抗癌作用硒，从而增强免疫功能和抗癌作用。

硒，从而增强免疫功能和抗癌作用硒，从而增强免疫功能和抗癌作用 动物的硒中毒，往往限于含硒土壤地区和典型的动物的硒中毒，往往限于含硒土壤地区和典型的动物的硒中毒，往往限于含硒土壤地区和典型的动物的硒中毒，往往限于含硒土壤地区和典型的累积型植物群，而动物的隐性缺硒症更为普遍为了累积型植物群，而动物的隐性缺硒症更为普遍为了累积型植物群，而动物的隐性缺硒症更为普遍为了累积型植物群，而动物的隐性缺硒症更为普遍为了预防动物缺硒，食物中的硒含量在预防动物缺硒，食物中的硒含量在预防动物缺硒，食物中的硒含量在预防动物缺硒，食物中的硒含量在 0.05-0.1 0.05-0.1mg/kgmg/kg干重干重干重干重范围内第五节第五节土土壤壤溶溶液液中中铝铝可可以以多多种种形形态态存存在在，，各各种种形形态态铝铝的的含含量量及及其其比比例例取取决决于于溶溶液液pHpH值值pHpH>5.55.5的的土土壤壤，，铝铝的的浓浓度度<1 1mg/Lmg/L当当土土壤壤溶溶液液中中可可溶溶性性铝铝离离子子浓浓度度超超过过一一定定限限度度时时，，植植物物根根就就会会表表现出典型的中毒症状现出典型的中毒症状。

低低浓浓度度的的铝铝（（0.2-5 0.2-5 mg/L)mg/L)对对某某些些植植物物甜甜菜菜、、玉玉米米及及一一些些热热带带豆豆科科植植物物））生生长长具具刺刺激激作作用用茶茶树树是是最最耐耐铝铝的的植植物物（（2727mg/Lmg/L铝铝仍仍具具刺刺激激作用）作用）含含量量：：植植物物体体内内的的含含铝铝量量通通常常在在20-200mg/kg之之间间，，不不同同植植物物体体内内含含量量有有明明显显差差异异含含铝铝量量超超过过0.1%的的植植物物为为铝铝累累积积型型植植物物，，低低于于200mg/kg含含量量的植物为非累积型植物的植物为非累积型植物一、植物体内铝的含量与分布一、植物体内铝的含量与分布 植物体的含铝量还因土壤条件的不同而异，酸植物体的含铝量还因土壤条件的不同而异，酸性土壤上生长的植物一般含铝量较高性土壤上生长的植物一般含铝量较高 分布：分布：植物体内铝的分布因植物种类不同而异植物体内铝的分布因植物种类不同而异水稻和黄瓜根系吸收的铝很少向地上部运输，而萝水稻和黄瓜根系吸收的铝很少向地上部运输，而萝卜、荞麦根部的铝卜、荞麦根部的铝向向地上部运输较多。

植物体内铝地上部运输较多植物体内铝的分布特的分布特点点是老叶含铝量高于幼叶是老叶含铝量高于幼叶水稻在不同水稻在不同pH值和供铝水平下体内含铝量的差异值和供铝水平下体内含铝量的差异pH4.0pH5.5含铝量含铝量（（Al））含铝量含铝量（（Almg/kg））溶液中供溶液中供铝水平铝水平（（mg/kg））溶液中实溶液中实际铝水平际铝水平（（mg/kg）） 地上部地上部 根部根部 地上部地上部 根部根部mg/kg00.5407687524810023.026812387073530059.03186800821139茶树植株不同部位的含铝量（茶树植株不同部位的含铝量（Al，，mg/kg））茶树种茶树种茎茎新叶新叶 一芽二叶一芽二叶成叶成叶落叶落叶中国品种中国品种188155466400010000阿萨姆种阿萨姆种11233151228204450（（一一））刺刺激激植植物物生生长长 低低浓浓度度的的铝铝能能刺刺激激多多种种植植物物的的生生长长原原因因之之一一是是可可防防止止过过量量铜铜、、锰锰或或磷磷的的毒害 当铝浓度高达当铝浓度高达27mg/L时仍能促进茶树生长时仍能促进茶树生长。

二、铝的营养功能二、铝的营养功能 （二）（二）影响植物的颜色影响植物的颜色对于铝累积型植物，铝可以改变它们的颜色绣球对于铝累积型植物，铝可以改变它们的颜色绣球的花色由粉红色（花内铝浓度的花色由粉红色（花内铝浓度<150mg/kg））变成蓝变成蓝色（花内铝浓度色（花内铝浓度>250mg/kg ） （（三）三）激活酶的作用激活酶的作用 铝是抗坏血酸氧化酶的专性激活剂铝是抗坏血酸氧化酶的专性激活剂铝铝铝铝的的的的毒毒毒毒害害害害首首首首先先先先是是是是抑抑抑抑制制制制根根根根尖尖尖尖分分分分生生生生组组组组织织织织的的的的细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂严严严严重重重重时时时时，，，，细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂停停停停止止止止原原原原因因因因是是是是铝铝铝铝的的的的累累累累积积积积造造造造成成成成根根根根冠冠冠冠细胞的损伤细胞的损伤细胞的损伤细胞的损伤四）植物铝的毒害（四）植物铝的毒害铝铝铝铝可可可可在在在在根根根根自自自自由由由由空空空空间间间间积积积积累累累累，，，，形形形形成成成成铝铝铝铝磷磷磷磷酸酸酸酸盐盐盐盐沉沉沉沉淀淀淀淀进进进进而而而而降降降降低低低低磷磷磷磷的的的的吸吸吸吸收收收收。

铝铝铝铝还还还还可可可可抑抑抑抑制制制制植植植植物物物物对对对对钙、镁的吸收钙、镁的吸收钙、镁的吸收钙、镁的吸收( (五五) )耐铝机理耐铝机理1 1、、拒拒吸吸　　植植物物根根系系将将铝铝离离子子拒拒之之于于根根表表以以外外，，免免除除其危害1 1）提高根际）提高根际pH值　值　当当根根系系吸吸收收的的阴阴离离子子数数量量大大于于阳阳离离子子时时，，根根系系分分泌泌出出，，使使根根际际pH值值升升高高，，铝铝的的溶溶解解性性随随之之下下降降，，进入根系内铝的数量也随之减少进入根系内铝的数量也随之减少不不同同植植物物种种类类及及其其不不同同品品种种提提高高根根际际pH值值的的能能力有所不同力有所不同不同小麦品种营养液变化与抗铝毒不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系能力的关系溶液溶液pH值值品品 种种初始初始结束结束根的根的Al含量含量（（cmol/kg））根干重根干重（（g/盆）盆）Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.9（（2 2）根分泌粘胶物质）根分泌粘胶物质 铝铝对对根根系系生生长长的的主主要要毒毒害害作作用用是是抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂，，而而根根尖尖细细胞胞具具有有分分泌泌大大分分子子粘粘胶胶物物质质的的能能力力，，这这些些粘粘胶胶物物质质能能配配合合阳阳离离子子，，其其中中对对铝铝离离子子的的配配（（螯螯））合合能能力力最最强强，，因因此此使使铝铝阻阻滞滞在在粘粘胶胶层层中中，，防防止止过过多多的的铝铝进进入入根根细细胞胞，，粘粘胶胶层层起起着着阻阻止铝与分生组织接触的屏障机能。

止铝与分生组织接触的屏障机能植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常敏感植物敏感植物耐铝植物耐铝植物Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根根根系系能能分分泌泌多多种种小小分分子子可可溶溶性性有有机机物物质质，，如如多多酚酚化化合合物物和和有有机机酸酸等等这这些些物物质质能能和和铝铝形形成成稳稳定定的的配配( (螯螯) )合合物物，，铝铝和和这这些些有有机机物物形形成成稳稳定定的的复复合合体体后后，，分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间3)分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物不同形态铝对不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响玉米生长和含铝量的影响干物重干物重（（g/株）株）含含 铝铝 量量（（μμmol/g干重）干重）处处 理理根根地上部地上部根根地上部地上部对照对照（（-Al））Al（（OH））2Cl柠檬酸柠檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.92.根中钝化根中钝化有有些些植植物物在在高高铝铝环环境境中中能能将将进进入入根根组组织织内内部部的的铝铝中中的的绝绝大大部部分分滞滞溜溜在在根根部部的的非非生生理理活活性性部部位位，，如如根根自自由由空空间间或或液液泡泡中中，，阻阻止止过过多多的的铝铝运运输输到到地地上上部部分分，，从从而而避避免免了了对对植植物物生生长长发发育育的的危危害害。

具具有有这这种种机机制制的的植植物物有有水水稻稻，，小小黑黑麦麦、、黑黑麦麦草草、、小小麦麦、、大大麦麦和马铃薯等和马铃薯等有有些些植植物物吸吸收收铝铝并并在在地地上上部部大大量量积积累累，，为为了了避避免免中中毒毒，，本本身身组组织织具具有有较较强强的的耐耐铝铝能能力力，，即即使使体体内内铝铝含含量量很很高高，，植植物物仍仍能能维维持持正正常常生生长长具具有有这这种种机机制制崐崐的的植植物物有茶树、松树、红树和桦树等有茶树、松树、红树和桦树等不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合铝敏感植物品种交换性钙耐铝植物品种表观自由空间细 胞 壁质膜液泡膜液泡细胞质Al-螯合物氨基酸有机酸AlPO4Al-螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸第六节第六节钒钒广广泛泛存存在在于于生生物物体体钒钒是是煽煽列列藻藻（（一一种种绿绿藻藻））的必需营养元素的必需营养元素在固氮菌的固氮作用中钒可以代替钼在固氮菌的固氮作用中钒可以代替钼一、植物体内钒的含量与分布一、植物体内钒的含量与分布 高高等等植植物物地地上上部部钒钒的的含含量量一一般般为为0.2--4 mg/kg, 平均平均1 mg/kg, 。

豆科植物含量较高：豆科植物含量较高： 0.38--2.7 mg/kg禾本科植物较低：禾本科植物较低： 0.18--0.42 mg/kg富集植物（某些苔藓植物和真菌）含量很高，如生富集植物（某些苔藓植物和真菌）含量很高，如生长在矿区的蛤蟆菌钒含量高达长在矿区的蛤蟆菌钒含量高达180 mg/kg二、钒的生理功能二、钒的生理功能钒与光合作用：钒与光合作用：钒与固氮作用：钒与固氮作用：钒钒参参与与藻藻类类光光合合作作用用主主要要表表现现在在提提高高叶叶绿素含量，促进气体交换，加速希尔反应绿素含量，促进气体交换，加速希尔反应钒钒与与钼钼一一样样，，是是许许多多固固氮氮菌菌的的必必需需营营养养元元素素，，可可代代替替钼钼作作为为固固氮氮酶酶的的金金属属辅辅基基但但在在高高等等植植物物中中钒钒并并不不能能消消除除缺缺钼钼症症状状，，钒钒几几乎乎不不能能代替钼。