植物的矿质与氮素营养.ppt

第二章植物的矿质第二章植物的矿质 与氮素营养与氮素营养 有有收收无无收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥￿第一节第一节   植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素植物材料植物材料105℃ 干物质干物质水分水分灰分灰分燃烧燃烧有机物有机物(C、、H、、O、、N））氧化物氧化物硫酸盐硫酸盐磷酸盐磷酸盐硅酸盐硅酸盐灰分元素：灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类构成灰分中各种氧化物和盐类的元素的元素, ,它们直接或间接地来自土壤矿质它们直接或间接地来自土壤矿质, ,故又称为故又称为矿质元素矿质元素N N不是矿质元素不是矿质元素二、植物的必需元素（二、植物的必需元素（essential essential elementelement））（一）（一）植物必需元素的标准（三条）植物必需元素的标准（三条）（（1 1）不可缺少性不可缺少性2 2）不可替代性不可替代性3 3）直接功能性直接功能性必需元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。

是指植物生长发育必不可少的元素二、植物必需的矿质元素Ø已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1313种，种， 加上加上碳、氢、氧碳、氢、氧共共1616种种1.1.大量元素大量元素(major element(major element，，macroelementmacroelement) 9) 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧碳、氢、氧 约占植物约占植物体干重的体干重的0.01%0.01%～～10%10%，，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5% %～～1010-2-2% %（二）确定必需矿质元素的方法（二）确定必需矿质元素的方法1.1.溶液培养法溶液培养法( (水培法水培法) )　　将将植植物物的的根根系系浸浸没没在在含含有有全全部部或或部部分分营营养养元元素素的的溶溶液中培养植物的方法。

液中培养植物的方法2.2.砂基培养法砂基培养法( (砂培法砂培法) )　　在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法液来培养植物的方法溶液培养法溶液培养法(solution culture method)和砂基培养法和砂基培养法(sand culture)搅搅拌拌器器封封盖盖营养液营养液气雾室气雾室营养液营养液气气 栽栽 （（aeroponics））法法营营 养养 膜膜 (nutrient film)法法问题•如何判断一种矿质元素是否是植物如何判断一种矿质元素是否是植物必需的矿质元素？必需的矿质元素？•请写出你的判断思路和方法请写出你的判断思路和方法 Ø在培养液中，除去某一元素，植物在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失该元素后，症状消失, ,说明该元素为说明该元素为植物的必需元素植物的必需元素（三）必需元素在植物体内的生理功能及其缺（三）必需元素在植物体内的生理功能及其缺素症素症Ø1 1、、细细胞胞结结构构物物质质的的组成成分组成成分Ø2 2、、生生命命活活动动的的调调节节者者, ,如如酶酶的的成成分分和和酶酶的的活化剂活化剂Ø3 3、、起起电电化化学学作作用用，，如如渗渗透透调调节节、、胶胶体体稳定和电荷中和等稳定和电荷中和等 第一组第一组————作为碳水化合物的营养作为碳水化合物的营养氮氮 Nitrogen(N) Nitrogen(N) ⒈⒈生理功能：生理功能： A.A.构成蛋白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：1616～～1818％；％；B.B.细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分C.C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等生素、生物碱等氮在植物生命活动中占有首要的地位，故氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为又称为生命元素生命元素。

缺氮症状缺氮症状：：A.A.生长受抑生长受抑　　植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,叶小而薄叶小而薄, ,花果少易脱落；花果少易脱落；B.B.黄化失绿　黄化失绿　枝叶变黄枝叶变黄, ,叶片叶片早衰早衰甚至干枯，老叶先发黄甚至干枯，老叶先发黄氮过多氮过多：：A.A.植株徒长植株徒长 叶叶大浓绿大浓绿, ,柔软披散，柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；茎柄长，茎高节间疏；B.B.机械组织不发达机械组织不发达 植株体内含植株体内含糖量相对不足糖量相对不足, ,机械组织不发机械组织不发达达, ,易易倒伏倒伏和被病虫害侵害和被病虫害侵害 C.C.贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟生育期延迟玉米缺玉米缺 N ：老叶发：老叶发黄，新叶黄，新叶色淡，基色淡，基部发红部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）大麦缺大麦缺 N ：老叶发：老叶发黄，新叶黄，新叶色淡色淡萝卜缺萝卜缺 N 老叶发黄老叶发黄正常正常缺氮缺氮•吸收形式：吸收形式：SO42-•作用作用作用作用：：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A A、、ATPATP等的组成成分等的组成成分硫硫 Sulfur(S) Sulfur(S)•缺缺缺缺S S：：植株矮小，硫不易移动，幼叶先植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状表现症状, , 新叶均衡失绿，呈黄白色并易新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。

脱落缺硫缺硫玉米新叶失绿发黄玉米新叶失绿发黄油菜油菜开花开花结实结实延迟延迟磷磷 Phosphorus Phosphorus（（P P））A.A.细胞中许多重要化合物的细胞中许多重要化合物的组成成分组成成分 核酸、核蛋白和核酸、核蛋白和磷脂的主要磷脂的主要成分B.B.物质代谢和能量转化中起物质代谢和能量转化中起重要作用重要作用　　 AMP AMP、、ADPADP、、ATPATP、、UTPUTP、、 GTP GTP等等能量物能量物质质的成分，也是多种的成分，也是多种辅酶辅酶和辅基和辅基如如NADNAD+ +、、NADPNADP+ +等的等的组成成分组成成分第二组第二组——能量贮存和结构完整性的营养能量贮存和结构完整性的营养缺磷症状缺磷症状A.A.生生长长受受抑抑　　植植株株瘦瘦小小, ,成熟延迟成熟延迟；；B.B.叶叶片片暗暗绿绿色色或或紫紫红红色色 糖糖运运输输受受阻阻, , 有有利利于于花花青素的形成青素的形成硼　硼　Boron (B)Boron (B)A.A. 硼能促进花粉萌硼能促进花粉萌发与花粉管伸长发与花粉管伸长    花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌发和受精管萌发和受精有密有密切关系。

切关系B. B. 促进糖的运输促进糖的运输   参与糖的运转与参与糖的运转与代谢代谢, , 硼与细胞壁硼与细胞壁的形成有关的形成有关缺硼症状缺硼症状 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒减少籽粒减少 花药花丝萎缩花药花丝萎缩, ,花粉母细胞不能向四分体分化花粉母细胞不能向四分体分化    油菜油菜““花而不实花而不实””、大麦、小麦、大麦、小麦““穗而不实穗而不实” ” 、、“亮穗亮穗”，，棉花棉花 “ “蕾而不花蕾而不花””小麦缺小麦缺B“B“亮穗亮穗””玉米缺玉米缺B B结实不良结实不良B.B.生长点停止生长生长点停止生长 侧根侧芽大量发生侧根侧芽大量发生, ,其后侧根侧芽的其后侧根侧芽的生长点又死亡生长点又死亡, ,而形成而形成簇生状簇生状C.C.易感病害　易感病害　　　甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜薯的卷叶病、萝卜““黑心病黑心病””和苹果的缩果病等都是和苹果的缩果病等都是缺硼所致缺硼所致缺缺B B棉叶有褐色坏棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白死斑，叶柄有绿白相间的环纹相间的环纹缺缺B B甜菜甜菜““心腐病心腐病””钾钾Potassium (K)Potassium (K)A.A.酶的活化剂酶的活化剂 B.B.促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成C.C.促进糖类的合成与运输　促进糖类的合成与运输　D.D.调节水分代谢调节水分代谢缺钾症状缺钾症状A.A.茎杆柔弱茎杆柔弱 B.B.叶叶色色变变黄黄而而逐逐渐渐坏坏死死　　叶叶缘缘( (双双子子叶叶) )或或叶叶尖尖( (单单子子叶叶) ) 先先失失绿绿焦焦枯枯，，有有坏坏死死斑斑点点，，形形成成杯杯状状弯弯曲曲或或皱皱缩缩。

病病症症首首先先出出现现在在下下部部老老叶第第3组组——保留离子状态的营养保留离子状态的营养钙钙Calcium(Ca)Calcium(Ca)A.A.细胞壁等的组分细胞壁等的组分 B.B.提高膜稳定性提高膜稳定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性D.D.一些酶的活化剂一些酶的活化剂 E.E.具有信使功能具有信使功能 　　 Ca2+—CaMCa2+—CaM复合体复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中叶或其它老组织中缺钙症状缺钙症状A.A.幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典继而叶尖出现典型的型的钩状钩状, ,随后随后坏坏死死B.B.生长点坏死生长点坏死  钙是难移动，不钙是难移动，不易被重复利用的易被重复利用的元素元素, ,故缺素症状故缺素症状首先表现在首先表现在幼茎幼茎幼叶幼叶上，如大白上，如大白菜缺钙时心叶呈菜缺钙时心叶呈褐色褐色““干心病干心病” ” ，蕃茄，蕃茄““脐腐病脐腐病”” 苹果苦痘病苹果苦痘病大白菜大白菜““干心病干心病””　　番茄番茄““脐腐病脐腐病””　　苹果苹果“水心病水心病”镁Magnesium (Mg)A.A.参与光合作用参与光合作用B.B.酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 C.C.参与核酸和蛋白质代参与核酸和蛋白质代谢谢　　　　缺镁症状缺镁症状叶叶片片失失绿绿 从从下下部部叶叶片片开开始始, ,往往往往是是叶叶肉肉变变黄黄而而叶叶脉脉仍仍保保持绿色持绿色。

Ø严严重重缺缺镁镁时时可可形形成成坏坏死死斑斑块，块，引起叶片的早衰与脱落引起叶片的早衰与脱落油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红缺镁缺镁缺镁缺镁棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉 氯氯 Chlorine (Cl) Chlorine (Cl)A.A.参与光合作用参与光合作用 参加光合作用中参加光合作用中水的光解水的光解放氧放氧B.B.参与渗透势的调节参与渗透势的调节缺氯症状缺氯症状: :  缺氯时缺氯时, ,叶片萎蔫叶片萎蔫, ,失绿失绿坏死坏死, ,最后变为褐色最后变为褐色; ; 同同时根系生长受阻、变粗，时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状根尖变为棒状番茄缺番茄缺Cl 叶易失水萎蔫叶易失水萎蔫 锰　锰　Manganese (Mn)Manganese (Mn)A.参与光合作用参与光合作用锰是锰是光合放氧复合体光合放氧复合体的主要成员的主要成员B.酶的活化剂酶的活化剂    如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状缺锰症状: :Ø叶脉间失绿叶脉间失绿褪色褪色, , 新叶脉间缺绿新叶脉间缺绿, ,有坏死小斑点有坏死小斑点( (褐或黄褐或黄) )。

铁铁 Iron(Fe) Iron(Fe)A.A.多种酶的辅基多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（以价态的变化传递电子（FeFe3+3++e-+e-=Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用在呼吸和光合电子传递中起重要作用B.B.合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需　　　　C.C.参与氮代谢参与氮代谢   硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌根瘤菌中固氮酶的中固氮酶的血红蛋白血红蛋白也含铁蛋白也含铁蛋白 第第4组组—参与氧化还原反应的营养参与氧化还原反应的营养缺铁症状缺铁症状　　不易重复利用，最不易重复利用，最明显的症状是明显的症状是幼芽幼幼芽幼叶缺绿发黄叶缺绿发黄, ,甚至变甚至变为为黄白色黄白色 在碱性土或石灰质在碱性土或石灰质土壤中土壤中, ,铁易形成不铁易形成不溶性的化合物而使植溶性的化合物而使植物缺铁 锌　锌　Zinc (Zn)Zinc (Zn)A.参与生长素的合成　参与生长素的合成　是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂　　锌是多种酶的成分和活化剂　　Ø是是碳酸酐碳酸酐酶酶(carbonic (carbonic anhydrase,CAanhydrase,CA) )、、 谷谷氨酸脱氢酶、氨酸脱氢酶、RNARNA聚合酶聚合酶及羧肽及羧肽酶的组成酶的组成成成分分, ,在氮代谢中也起一定作用在氮代谢中也起一定作用。

缺锌症状缺锌症状　　果树果树““小叶病小叶病” ” 是缺锌的典型症状如苹果、桃、梨等是缺锌的典型症状如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆果树的叶片小而脆, ,且节间短丛生在一起且节间短丛生在一起, ,叶上还出现黄叶上还出现黄色斑点北方果园在春季易出现此病北方果园在春季易出现此病缺缺ZnZn柑桔小叶症伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块 铜　铜　Copper (Cu)Copper (Cu) A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、多酚氧化酶、抗坏血酸、SODSOD、漆、漆酶的成分酶的成分, ,在呼吸的氧化还原中起重要作用在呼吸的氧化还原中起重要作用 B.铜是质蓝素铜是质蓝素(PC)的组分的组分 缺铜症状缺铜症状Ø生长缓慢生长缓慢, ,叶片呈现叶片呈现蓝绿色蓝绿色, ,幼叶缺绿幼叶缺绿, ,随之出现随之出现枯斑枯斑, ,最后死最后死亡脱落Ø树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂开而后裂开, ,引起树胶外流引起树胶外流钼　钼　Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需要量是需要量最少最少的必需元素。

的必需元素A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗病毒的能力 缺钼症状缺钼症状Ø缺钼时叶较小缺钼时叶较小, ,叶脉间失绿叶脉间失绿, ,有有坏死斑点坏死斑点, ,且且叶边缘叶边缘焦枯焦枯, ,向内卷曲向内卷曲番茄缺番茄缺MoMo、脉间、脉间失绿变得呈透明失绿变得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤发育不良发育不良三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）（一）化学分析诊断法化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较二）病症诊断法（二）病症诊断法（（缺素症状）缺素症状） 缺乏缺乏Ca、、B、、Cu、、Mn、、Fe、、S时时幼嫩幼嫩的器官的器官或组织先出现病症或组织先出现病症 缺乏缺乏N、、P、、Mg、、K、、Zn等时等时较老较老的器官或组的器官或组织先出现病症织先出现病症 营养诊断顺口溜：营养诊断顺口溜：•营养诊断有特点，功能症状是关键营养诊断有特点，功能症状是关键•N N长枝叶长枝叶K K长根，长根， 开花结实用开花结实用P P喷喷•幼叶黄化缺幼叶黄化缺FeFe素，苦痘水心素，苦痘水心CaCa病因病因•花而不实是缺花而不实是缺B B，， 叶小簇生要补叶小簇生要补ZnZn•老叶先病好诊断，主要老叶先病好诊断，主要NPKMgZnNPKMgZn•FeBCaMo FeBCaMo 难运转，使显症状组织新难运转，使显症状组织新•PKBPKB存在糖好运，存在糖好运， 缺之茎叶紫红韵缺之茎叶紫红韵第二节植物体对矿质元素的吸收第二节植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器根系是植物吸收矿质的主要器官官, , 吸收矿质的部位和吸水的吸收矿质的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。

根毛区是吸收矿质离子最快的根毛区是吸收矿质离子最快的区域区域大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域３２３２P的积累和的积累和运出运出一、根系对溶液中矿质元素的过程一、根系对溶液中矿质元素的过程1.1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出COCO２２和和H H２２O OCOCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO3 3, ,　　H H2 2COCO3 3能解离出能解离出H H+ +和和HCOHCO3 3－－离子离子, ,这些离子同土壤这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换Ø离子交换按离子交换按““同荷等同荷等价价””的原理进行的原理进行, ,即阳即阳离子只同阳离子交换离子只同阳离子交换, ,阴离子只能同阴离子交阴离子只能同阴离子交换换, ,而且价数必须相等而且价数必须相等H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-2. 2. 离子进入根的内部　　离子进入根的内部　　吸附根表面的离子可通过吸附根表面的离子可通过质外体和共质体质外体和共质体两种途两种途径径 1)1)质外体途径　质外体途径　外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称根部质外体，故质外体又称自由空间自由空间。

　　Ø各种离子通过扩散作用各种离子通过扩散作用进入根部自由空间进入根部自由空间, ,但是但是因为内皮层细胞上有因为内皮层细胞上有凯凯氏带氏带, ,离子和水分都不能离子和水分都不能通过2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面间到达原生质表面后后, ,可通过主动吸可通过主动吸收或被动吸收的方收或被动吸收的方式进入原生质式进入原生质在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木木质部薄壁细胞释放到导管质部薄壁细胞释放到导管中根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 两种看法两种看法 3. 3. 离子进入导管离子进入导管 1 1、离子从薄壁细胞、离子从薄壁细胞被动被动地随水流进入导管地随水流进入导管 玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有1mmol.L1mmol.L1mmol.L1mmol.L-1-1-1-1KClKClKClKCl溶液中，用离子微溶液中，用离子微溶液中，用离子微溶液中，用离子微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮和电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮和电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮和电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮和皮层皮层皮层皮层K K K K+ + + +、、、、ClClClCl- - - -的电化学势很高，而导管内的很低。

的电化学势很高，而导管内的很低的电化学势很高，而导管内的很低的电化学势很高，而导管内的很低 2 2、离子、离子主动主动地有选择性地进入导管地有选择性地进入导管 蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响表皮和皮层细胞的吸收表皮和皮层细胞的吸收表皮和皮层细胞的吸收表皮和皮层细胞的吸收　植物吸收矿质元素的特点　植物吸收矿质元素的特点 　　( (一一) ) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)1)相互关联：相互关联：盐分一定要溶于水中盐分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被根系吸收, ,并随水并随水流进入根部的质外体而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，流进入根部的质外体而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水促进了植物的吸水2)2)相互独立：相互独立：①①两者的两者的吸收不成比例；吸收不成比例；②②吸收机理不同吸收机理不同: :水分吸收主要水分吸收主要是以蒸腾作用引起的是以蒸腾作用引起的被动吸水被动吸水为主为主, ,而矿质吸收则是而矿质吸收则是主动吸收主动吸收为主为主。

③③分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心当时的生长中心矿质吸收与水分吸收成比例( (二二) ) 根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性1.1.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologically alkaline physiologically alkaline salt)salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低酸度降低的盐类例如的盐类例如NaNONaNO３３2.2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt）） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加酸度增加的盐类如的盐类如 (NH (NH４４））２２SOSO４４3.3.生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt）） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近植物吸收其阴、阳离子的量很相近, ,而而不改变周不改变周围介质围介质pHpH的盐类。

如的盐类如NHNH4 4NONO3 3( (三三) ) 根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 Ø任何植物任何植物, ,假若培假若培养在养在某一单盐溶液某一单盐溶液中中, ,不久即呈现不久即呈现不不正常状态正常状态, ,最后死最后死亡亡这种现象称这种现象称单单盐毒害盐毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)小麦根在单盐溶液和盐类混合小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl２２; C.CaCl; C.CaCl２２; D.NaCl; D.NaClØ许多陆生植物的根系浸入许多陆生植物的根系浸入CaCa、、MgMg、、NaNa、、K K等任何一种单盐溶等任何一种单盐溶液中液中, ,根系都会停止生长根系都会停止生长, ,且分生区的细胞壁粘液化且分生区的细胞壁粘液化, ,细胞破细胞破坏坏, ,最后变为一团无结构的细胞团最后变为一团无结构的细胞团Ø若在单盐溶液中加入少量其它盐类若在单盐溶液中加入少量其它盐类, ,这种毒这种毒害现象就会消除。

这种离子间能够害现象就会消除这种离子间能够互相消互相消除毒害除毒害的现象的现象, ,称称离子颉颃离子颉颃( (ionantagonismionantagonism) )，，也称离子对抗也称离子对抗Ø植物只有植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长能良好生长, ,这种溶液称这种溶液称平衡溶液平衡溶液(balanced solution)(balanced solution)Ø前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液对于海藻来说，海水就是对于海藻来说，海水就是平衡溶液平衡溶液三、影响根系吸收矿质元素的因素 ( (一一) )温度温度 在一定范围内在一定范围内, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度, ,随随土温的升高而加快土温的升高而加快，当超，当超过一定温度时，吸收速度反而下降过一定温度时，吸收速度反而下降这是因为土温变化：这是因为土温变化：　　①①影响影响呼吸呼吸而影响根对矿质的主动而影响根对矿质的主动吸收　　②②影响影响酶的活性酶的活性, ,影响各种代谢影响各种代谢　　③③影响影响原生质胶体状况原生质胶体状况低温下原生低温下原生质胶质胶体粘性增加体粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收减少吸收减少; ; 温度对小麦幼苗吸收钾的影响( (二二) ) 通气状况通气状况Ø土壤通气状况直接影响到土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用根系的呼吸作用，，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。

通气良好时根系吸收矿质元素速度快 (三三) ) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度Ø当土壤溶液浓度很当土壤溶液浓度很低低时时, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度, ,随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加, ,但达到某但达到某一浓度时一浓度时, ,再增加离子浓度再增加离子浓度, ,根系对离子的根系对离子的吸收速度不再增加吸收速度不再增加一般阳离子的吸收速率随壤一般阳离子的吸收速率随壤pHpH值升高而加速值升高而加速; ;而阴离而阴离子的吸收速率则随子的吸收速率则随pHpH值增高而下降值增高而下降pHpH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K K+ +的影响；右：对小麦吸收的影响；右：对小麦吸收NONO- -３３的影响的影响( (四四) )土壤土壤pHpH值值　土壤溶液　土壤溶液pHpH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1) 1)直接影响：直接影响：　　在在酸性酸性环境中环境中, ,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态基酸处于带正电状态, , 易吸收外界溶液中的易吸收外界溶液中的阴离子阴离子; ; 在在碱性碱性环境中环境中, ,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态状态, ,根细胞易吸收外部的根细胞易吸收外部的阳离子阳离子。

2)2)间接影响间接影响 影响到离子有效性，影响到离子有效性，比直比直接影响大得多接影响大得多一般作物生长最适的一般作物生长最适的pHpH值值是是6-76-7在土壤溶液碱性的反在土壤溶液碱性的反应加强时，应加强时，FeFe、、CaCa、、MgMg、、ZnZn呈不溶解状态，能被植物利呈不溶解状态，能被植物利用的量极少在酸性环境中用的量极少在酸性环境中P P、、K K、、CaCa、、MgMg等溶解，但植物等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏而易缺乏而FeFe、、AlAl、、MnMn的溶的溶解度加大，植物受害解度加大，植物受害有些植物喜稍酸环境有些植物喜稍酸环境, ,如如茶、马铃薯、烟草等茶、马铃薯、烟草等, ,还还有一些植物喜偏碱环境有一些植物喜偏碱环境, ,如甘蔗和甜菜等如甘蔗和甜菜等四、植物地上部分对矿质元素的吸收　　把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥收的施肥方法称为根外施肥　　1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后植物地上部分后, , 营养元素可通过叶片的气营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层（主要）或茎表面的皮孔进孔、叶面角质层（主要）或茎表面的皮孔进入植物体内。

入植物体内•外连丝外连丝-是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜侧延伸到表皮细胞的质膜外连丝是营养物质外连丝是营养物质进入叶内的重要通道进入叶内的重要通道, ,它遍布于表皮细胞、它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围保卫细胞和副卫细胞的外围   外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物角质层角质层外连丝外连丝 (ectodesmata)表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸收1 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差2 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可 避免3 3、补充微量元素，效果快，用药省补充微量元素，效果快，用药省4 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养 可补充叶片营养的优点叶片营养的优点—高效、快速高效、快速根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收1.1.1.1.施用：附着、展布，施用：附着、展布，施用：附着、展布，施用：附着、展布，表面活性剂表面活性剂表面活性剂表面活性剂时间、浓度（时间、浓度（时间、浓度（时间、浓度（1.51.51.51.5～～～～2 2 2 2％）％）％）％）2.2.2.2.吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层第四节第四节 矿质元素在体内的运输和分布矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式ØN N－－根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部转化成在根部转化成有机化合物有机化合物, ,如如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；部；　　也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被运送至叶片后再被还直接被运送至叶片后再被还原利用原利用 ØP P－－磷酸盐磷酸盐主要主要以以无机离子无机离子形式运输形式运输, ,还有还有少少量先合量先合成磷酰胆碱成磷酰胆碱和和ATPATP、、ADPADP、、AMPAMP、、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6磷磷酸果糖等酸果糖等有机化合物有机化合物后再运往地上部；后再运往地上部；ØK K+ +、、CaCa2+2+、、MgMg2+2+、、FeFe2+2+、、SOSO４４２２- -等则以等则以离子离子形式运往形式运往地上部。

地上部二、矿质元素运输途径二、矿质元素运输途径Ø矿质元素被根系吸收进入木矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿质部导管后，随蒸腾流沿木木质部向上运输质部向上运输，这是矿质元，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运素在植物体内纵向长距离运输的输的主要途径主要途径Ø存在有部分矿质元素存在有部分矿质元素横向运横向运输输至韧皮部的现象至韧皮部的现象Ø经经韧皮部韧皮部自地上部分（如叶自地上部分（如叶片）片）向下运输向下运输的现象的现象 放射性放射性4242K K向上运输的试验向上运输的试验可再利用元素可再利用元素缺乏时，老叶老叶先出现病症；不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，嫩叶嫩叶先出现病症参与循环的元素（参与循环的元素（N N、、P P、、K K、、MgMg）：）：在植物体在植物体内可以移动，能被再度利用的元素内可以移动，能被再度利用的元素不参与循环的元素不参与循环的元素(S(S、、CaCa、、FeFe）：）：在植物体内在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素不可以移动，不能被再度利用的元素烟烟草草缺缺氮氮棉棉花花缺缺硫硫三、矿物质在植物体内的分布三、矿物质在植物体内的分布第六节合理施肥的生理基础第六节合理施肥的生理基础 一、作物需肥特点一、作物需肥特点( (一一) )不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同Ø禾谷类作物禾谷类作物 需需氮氮较多较多, ,同时又要供给同时又要供给足够的足够的P P、、K K, , Ø叶菜类叶菜类 多施多施氮氮肥；肥；Ø薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的需多的P P、、K K和一和一定量定量的的N N；；Ø食用大麦食用大麦, , 灌浆前后多灌浆前后多施施N N肥肥, ,种子中蛋白质含量种子中蛋白质含量高高; ;Ø酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦 减少后期施减少后期施N N, ,否则否则, , 会影响啤酒会影响啤酒品质品质( (二二) ) 作物不同作物不同, ,需肥形态不同需肥形态不同Ø烟草和马铃薯烟草和马铃薯用用草木灰草木灰做做K K肥比氯化钾好；肥比氯化钾好；Ø忌氯作物忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥薯、茶树，不宜施用氯肥, , Ø水稻水稻宜施宜施铵态氮铵态氮不宜施硝态氮不宜施硝态氮, ,因水稻体内因水稻体内缺乏硝酸还原酶缺乏硝酸还原酶, ,；；Ø烟草烟草既需要既需要铵态氮铵态氮, ,又需要又需要硝态氮硝态氮, ,因为因为铵态铵态N N有利于有利于芳香油芳香油的形成；的形成；硝态氮硝态氮有利于有利于有机有机酸酸的形成的形成, , 烟草施用烟草施用NHNH４４NONO３３效果最好；效果最好；( (三三) ) 同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同1)1)养分临界期养分临界期 Ø在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。

的时期Ø如水稻的三叶期，如水稻的三叶期，““一叶一心早施断奶肥一叶一心早施断奶肥””; ;Ø如如禾禾本本科科作作物物的的幼幼穗穗分分化化期期; ;油油菜菜、、大大豆豆的的开开花花期期; ;棉花的盛花期等棉花的盛花期等2)2)营养最大效率期　营养最大效率期　在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期Ø一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是率期是生殖生长时期生殖生长时期Ø不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, , 要针对作物的具体特点要针对作物的具体特点, ,进行合理施肥进行合理施肥1.1.形态指标形态指标 (1)(1)长相长相 氮肥多氮肥多, ,生长快生长快, ,叶片大叶片大, ,叶色浓叶色浓, ,株形松散株形松散; ;氮不足氮不足, ,生长慢生长慢, ,叶短而直叶短而直, ,叶色变淡叶色变淡, ,株形紧凑株形紧凑2)(2)叶色叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。

叶色浅，碳代谢为主）的指标二、施肥指标二、施肥指标 2.2.生理指标生理指标 植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系““叶分析叶分析” -” -测定叶片或叶鞘等组织中测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量矿质元素含量, , 判断营判断营养的丰缺情况养的丰缺情况Ø通过分析可在丰缺之间找到一通过分析可在丰缺之间找到一临界值临界值，，即作物获得最高产量时即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度组织中营养元素的最低浓度组织中养分浓度低于临界浓度，组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料就预示着应及时补充肥料1)(1)体内养分体内养分(2)(2)状况状况(2) (2) 叶绿素含量叶绿素含量　　(3)(3)酰胺和淀粉含量　酰胺和淀粉含量　Ø水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺中的天冬酰胺, ,若测到天冬酰胺若测到天冬酰胺, ,则可不施穗则可不施穗肥肥; ;若测不到若测不到, ,则表示缺氮则表示缺氮, ,必须立即追施必须立即追施穗穗肥肥Ø水稻水稻叶鞘中淀粉含量叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开将叶鞘劈开, ,浸入浸入碘液，如染成的碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，蓝黑色颜色深面积大，则表则表明缺明缺N N，，需要追施需要追施N N肥。

肥 (4) (4)酶活性酶活性 根据某种酶活性的变化根据某种酶活性的变化, ,来判断某一元素的丰缺情来判断某一元素的丰缺情况：况： Ø缺铜缺铜, , 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降; ;Ø缺钼缺钼, , 硝酸还原酶活性下降硝酸还原酶活性下降; ;Ø缺锌缺锌, , 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低; ;Ø缺铁缺铁, , 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；Ø缺锰缺锰, , 异柠檬酸脱氢酶活性下降异柠檬酸脱氢酶活性下降Ø生理指标可靠、准确生理指标可靠、准确, ,是诊断作物营养状况最有前是诊断作物营养状况最有前途的方法但还有待于进一步完善途的方法但还有待于进一步完善三、发挥肥效的措施三、发挥肥效的措施 ( (一一) )肥水配合肥水配合, ,充分发挥肥效充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益 ( (二二) )深耕改土深耕改土, ,改良土壤环境改良土壤环境 适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成 ( (三三) )改善光照条件改善光照条件, ,提高光合效率提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。

( (四四) )改革施肥方式改革施肥方式, ,促进作物吸收促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久根外施肥也是一种经济用肥的方法•1 1．在必需元素中能再利用的元素有．在必需元素中能再利用的元素有____________，不能，不能再利用的元素有再利用的元素有____________，引起缺绿症的元素有，引起缺绿症的元素有_Fe_Fe、、MgMg、、MnMn、、CuCu、、S S、、N _____N _____ •2 2．供．供________不足，叶脉仍绿而脉间变黄，有时呈紫不足，叶脉仍绿而脉间变黄，有时呈紫红色，严重时形成坏死斑点红色，严重时形成坏死斑点 •3 3．用溶液培养的方法可了解．用溶液培养的方法可了解N N、、P P、、K K和和CaCa等元素等元素的缺乏症被培养的番茄中，只有一种处理的番的缺乏症被培养的番茄中，只有一种处理的番茄在其幼嫩部分表现出营养缺乏症，这种番茄显茄在其幼嫩部分表现出营养缺乏症，这种番茄显然是缺然是缺____________ A A．．N BN B．．P CP C．．K DK D．．Ca Ca •4 4．属于生理中性盐的是：．属于生理中性盐的是： A A．（．（NH4NH4））2SO4 B2SO4 B．．NaNO3 CNaNO3 C．．NH4NO3 NH4NO3 D D．．K2SO4 K2SO4 N、、P、、K、、Mg、、ZnCa、、Mn、、S、、Fe 、、BFe、、Mg、、Mn、、Cu、、S、、N镁镁。