鱼类体色反应生理实验资料.doc

鱼的体色会根据它们所处的环境不同而发生变化，而且不论是在平时嬉戏打斗还是求偶过 程中都能改变其体色这种体色变化的内在原因是受到一种含有色素的细胞的控制，这种 细胞称为“色素胞”体色变化的生理学机理体色变化的生理学机理：一个单色的细胞我们称之为色素胞或色素体，一组色素体构成一 个染色质小体 色素体是色素体是通过它们所含色素的色征来定义的： 几种主要色素体的类别和性征 色素胞 色素 类型 类型 色征 载黑素细胞 黑色素 色彩 黑色，褐色 黄色素细胞 蝶啶和类胡萝卜素 色 彩 红色，橘红色 红色素细胞 蝶啶和类胡萝卜素 色彩 橘红色，黄色 虹色细胞 鸟嘌呤和 其它嘌呤 反射 白色，银色，蓝色，其它颜色 色素胞的类型色素胞的类型： 鱼类体色和体色的变化，表现在鱼体已有的颜色的显现、堆积和延展 最普通类型的色素胞是载黑素细胞这些细胞含有黑色或是褐色色征的黑色素晶体这些 细胞所表现出来的黑色程度取决于这个细胞内黑色素散布的强度，由此决定了鱼体明暗程 度细胞内的色素迁移和聚拢是色素胞内基本的活动形式当色素沿着细胞质完全扩散开 时，表皮从外观上看就显现暗色（黑色或褐色） 相反，当色素微粒聚拢或是收缩时，细胞 就会变的明亮些。

这种黑色褪祛变为明亮的例子很常见，比如一种淡水中生活的天使类 (Pterophyllum)和太阳鱼(Lepomis)，当它们从光线暗处到光线亮的地方时，身上的黑道斑纹 就会迅速褪祛，而当它们受到惊吓或是兴奋时，这些黑道又会显现出来 其他色征类型的 细胞包括黄色素细胞色素细胞一般说来这类色素胞的变化比较缓慢有关这方面的例子 我们可以看一下剑尾鱼(Xiphophorus)就可以了解了 近年来对皮肤色素细胞的研究，可以 帮助我们更好地了解色素生物学 在描述色素胞功能方面，有两个十分重要的概念要明确，一个是真皮组织，另一个是表皮 黑色素组织表皮组织仅仅与形态学上的颜色变化相关（在暖血和冷血动物中） 而真皮色 素胞单元包含三层： 黄色素细胞层或过滤层虹色细胞层或反射层载黑素细胞层或吸收层 注意，有两种类型的色素，一种是具有真色彩或者是基于真颜色的，而另一种只是基于对 光线的反射还应注意的是，并不是所有的色素胞都含有其实际呈现色征的色素也就是 说，某些色素胞以另外一种原理进行工作的，而不是选择性的吸收和反射虹色细胞含有 quanine 嘌呤晶体，可以反射各种波长的光线，这就使得它们虽然看起来具有颜色而实际 上它们并不含有真正的色素。

进一步地，有两种虹色细胞或者称之为反射色素细胞，组成 这两种虹色细胞的 quanine 嘌呤晶体大小不同晶体较大的虹色细胞可以改变嘌呤晶体的 排列方向，使其可以反射不同颜色（波长）的光线而具有较小嘌呤晶体的虹色细胞则可 以聚集或是驱散这些色素，进而可以控制颜色的强弱 由于虹色细胞是一种典型的其色征 与外来光相关的细胞，色素的聚集与分散产生的效果正好和载黑素细胞的情况相反当 quanine 嘌呤晶体堆积在一起的时候，细胞呈现出较暗的颜色片状晶体可以发出彩虹色 的光，正如从顶部和侧面观察许多鱼时可以看到的那样（比如，Silver Dollars, Metynnis, Mylossoma, Anchovies, Engraulis ） 绿色，金黄色，红色，蓝色以及其它许多颜色都可以 被虹色细胞以不同的方式进行反射霓虹脂鲤(Paracheirodon innesi)的闪亮的蓝色，就是 quanine 嘌呤晶体发生作用所产生结果的一个例子，而不是蓝色的色素沉积 鱼类通常也 会利用多种不同的色素细胞与虹色细胞和载黑素细胞进行混合 色素胞的生理学和形态学 方面的响应 色素胞的变化可以分成两类,一类是形态学方面的,另一类是生理学方面 的．形态学方面的变化是由于生物有机体，在一种特定的环境和数天的时间内需要维持一 种特定的搭配所致．在稍后的时候我们将对此进行探讨． 生理学方面的体色变化包括色素 微粒的改变，这种改变导致了由于外界刺激的变化而产生的色素微粒的分散和聚拢，比如 光照，温度以及受到其它鱼儿追赶． 对色素微粒的分散和聚拢的控制是通过色素胞内 的离子电荷的变化来实现的．细胞内部电荷的变化导致了颜色的改变．色素胞内部的离子电荷平衡的改变有两种途径，一种是通过荷尔蒙（激素） ，另一种是通过 神经系统直接作用．一般来说这两种都会发生，前一种较温和缓慢，而后一种则比较迅速 直接．例如，鱼类的体色从明亮变化到暗淡所需要的时间是十分不同的．对于 Killifish Fundulus（一种鳉鱼） 这可能只要短暂的数秒钟时间，而对于 European Eel (Anguilla)却需 要花上近二十天的时间．这种体色变化所需时间的巨大差异，是与这种变化的作用机理密 切相关的．当这种变化的时间超过两个小时，体内的荷尔蒙指标的变化就会有所显示．相 反地，如果这种变化的时间在十分钟以内，则很可能是由神经系统的控制导致的． 生理学上的响应定义为初级的或次级的，如前所述它是由神经和内分泌系统控制的．初级的体色变化通常是通过色素胞对光线的直接反应（称之为眼外反射）来产生，而不是 通过视觉的反馈．初级响应在眼器官尚未发育形熟的胚胎和仔鱼阶段就已经具备．次级响 应则取决于环境背景的自然状态，而不是特定周围环境光线的强度．这里色素微粒的分散 的程度是由直接射入鱼只眼睛的光线和通过背景反射进鱼只眼睛的光线的强度和性质的比 率决定的． 虽然体色和体色的变化是神经系统和内分泌系统的生理学联合作用的结果，但它们还取决 于环境的直接影响，比如ＰＨ，盐度以及温度，这种影响对色素的分散往往不受鱼的直接 控制．因此，除了荷尔蒙（激素）和神经系统的类型之外，颜色及颜色类型的控制还存在 第三种，即形态学的方式．颜色的形态变化: 颜色的形态变化取决于生物有机体色素胞中色素的含量．形态变化的发 生十分缓慢，通常超过一个月甚至更长的时间，而且这种变化是永久而不可逆的．这些变 化包含了大量色素微粒的合成与消亡，主要有以下三种方式： 色素胞内的色素微粒的增加 与减少 色素胞本身数量的增加与减少 表皮中色素在不同层面之间的运动 与体色变化的其 它类型相比，形态变化有时是可控的。

比如，将一条鱼置于白色的背景下，那么由于紧张 的促动，细胞中的色素微粒首先会产生生理方面的收缩，之后逐渐地鱼儿会失去原有的形 态学意义上的颜色 研究表明，鱼类的脑下垂体通过产生促黑激素来参与颜色的形态学方面的变化进一步说， 如果一种动物对由于促黑激素的注入产生的生理学和形态学意义上的颜色变化都十分敏感， 那么形态学意义上变化的过程相对要更缓慢而更持久些，或许这种变化还是不可逆的 色素胞控制的神经机理: 有充分的证据表明，高级硬骨鱼类对载黑素细胞的控制主要是通 过鱼的自主神经系统来实现的而鲨鱼以及其它软骨鱼类的体色却明显不受自主神经系统 的支配，因而它们就不能迅速改变体色 神经细胞可以制造和分泌两种主要的化学物质， 这些化学物质会影响体色的变化 肾上腺素肾上腺素：：是一种神经活性的荷尔蒙，当一个生物有机体受到刺激或惊吓时就会被释放出 来，导致细胞中的色素微粒聚拢，这时体色就会变白失去颜色 乙酰胆碱：乙酰胆碱：是一种与肌肉组织、肌肉运动有关的活性物质，这种物质总是导致色素微粒的扩散，使生物有机体变黑 色素胞控制的激素机制: 由于荷尔蒙引起的体色变化的特征是比较缓慢而细微的，难以用 肉眼观察到．有几种＂化学信号＂（荷尔蒙）会影响体色．对于鱼类来说，所有这些荷尔 蒙是由都是通过血液循环系统来携带的（以内分泌学意义来看意味着这种携带是＂内载的＂ ） ．这些荷尔蒙大部分由垂体产生，虽然它们可以由下丘脑、松果腺、甲状腺以及其它内分 泌的腺体产生．鱼类通常被认为是一种“低等的脊椎动物”，有关它们的组织学和生理学方 面的许多问题还不为人们熟悉，促黑（素细胞）激素：促黑（素细胞）激素：虽然不仅仅是荷尔蒙可以影响鱼类体色的变化,但最丰富的而且被研 究得最深入的是促黑激素．一种与促黑素相类似的荷尔蒙是载黑素细胞堆积荷尔蒙，这种 荷尔蒙的反向作用可以使体色变明亮． 雌性激素：许多鱼类所表现出的＂性别的二色性＂或者雌雄个体的体色并不相同，是与这 种或者其它性荷尔蒙有关．濑鱼（一种隆头鱼科的鱼）就是一个很好的例子．鱼类的其它 性荷尔蒙包括甲基睾丸素，卵泡刺激素和黄体酮．这些激素都会影响鱼类的体色，虽然它 们的作用不象雌性激素那么强． 垂体后叶素（含黑色素细胞刺激素），两栖类垂体中间叶产生的一种激素。

人类垂体中间叶退化只留痕迹产生 MSH 的细胞分散在垂体前叶有 α 与 β 两种 MSHα 为13肽，β 为18肽，人垂体中黑素细胞刺激素的绝大部分为 β，αMSH 不到3％正常人垂体中 MSH 为300～400微克/克湿重，血浆中 β-MSH 含量约20～110微微克/毫克/毫升 ml半衰期为30分钟MSH 主要作用于黑色素细胞体内黑色素细胞分布于皮肤及毛发、眼球虹膜色素层及视网膜色素层、软脑膜皮肤黑色素细胞位于表皮与真皮之间，胞浆内的黑色素小体内含酪氨酸酶，可促进酪氨酸转变为黑色素、MSH 作用主要为激活酪氨酸酶，并促进酪氨酸酶合成，从而促进黑色素合成，使皮肤及毛发颜色加深MSH 分泌受下丘脑促黑激素释放因子（MRF）及促黑激素细胞释放抑制因子（M1F）的影响鱼类的体色反应【目的】了解鱼类体色变化的原理，掌握区别五个等级的色素细胞指数，观察各种激素和药物对体色的影响及其研究方法原理】鱼类体色的生理变化是由于色素细胞内色素颗粒的移动，如果色素颗粒移到细胞周围，鱼体体色变深；如果色素颗粒集中，体色变淡（白） 不同色素颗粒显示出不同的颜色，黑色素－黑色，类胡萝卜素－红或黄色，蝶呤－黄色，鸟嘌呤－白色。

色素细胞有单色的，只有一种类型的色素颗粒；有多色的是生理上不同的色素颗粒组成的合胞体色素颗粒移动由神经活动和激素作用所调节，色素颗粒扩散的程度可以采用下列的五级色素细胞指数来表示：1 2 3 4 5【步骤】1、 把金鱼或斗鱼放在白色背景中，记录体色2、 把鱼迅速移至黑色背景中，记录体色3、 再把鱼放回到白色背景中，记录体色用10－4克/毫升浓度的 MS－222溶液轻度麻醉，用小镊子取出一鳞片置于载玻片上，加上一滴水，在双筒解剖镜下观察色素细胞，记录色素颗粒的情况4、 制备三片载有同样鳞片的玻片分别置于1μg/ml 浓度的去甲肾上腺素浓度中和1μg/ml 浓度的乙酰胆碱溶液中，另一片为对照记录20个黑色素细胞以上的指数值，计算其平均值组别 色素细胞指数（1—5）对照 平均值＝去甲肾上腺素 平均值＝乙酰胆碱 平均值＝5、制备斗鱼或鲤鱼脑垂体匀浆液（1个/ml） ，给鱼注射0.1ml 匀浆溶液，每隔10分钟取 一鳞片在双筒解剖镜下观察色素细胞的变化，记录20个以上色素细胞指数。

同法注射生理盐水为对照组1）研究题目：要求反映研究课题的基本要素（研究内容、对象、方法等），字数最好不要 超过 25 个字2）前言：简要说明有关领域的研究概况和本研究的理论根据和意义（指理论上的意义或 应用价值）（字数一般在 500 字左右）3）研究内容和预期的目标或结果（拟研究哪几个问题？可以具体到对某动物或器官组织 的研究，通过该项研究要或可达什么目标或结果4）技术路线（5）实验方法和步骤（参考前述的内容，主要拟采取何种实验方法6）完成该研究已具备的条件和工作基础（涉及到仪器设备、实验场所、动物、药品的来 源、人员技术力量保证和前期研究的基础）7）参考文献1.作者姓名. 文章名. 杂志名，年份，期刊序号，页码范围2.作者。