第7章染色体数目变异课件.ppt

第7章 染色体数目变异,第1节 概 述 第2节 整倍性变异 第3节 非整倍性变异,第1节 概 述(略）,一染色体组和基本染色体组 二染色体数目变异的概念和分类 三整倍体 四非整倍体,第2节 整倍体,一、同源多倍体 二、异源多倍体 三、单倍体,同源多倍体和异源多倍体,当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)； 染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)一、同源多倍体,基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体1、同源多倍体的形态特征：,倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大 气孔增大，气孔数减少 成熟期延迟二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较,2、同源多倍体自然出现的频率：,多存在于植物中，动物中极少 多年生植物高于一年生植物 自花授粉植物高于异花授粉植物 无性繁殖植物高于有性繁殖植物3、同源染色体组：,在同源多倍体中，Chr不是成对存在的，而是成组存在的 由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组4、同源多倍体的染色体联会和基因分离,1对基因Aa 二倍体 AA Aa aa 同源三倍体 AAA 三式 AAa 复式 Aaa 单式 aaa 零式 同源四倍体 AAAA 四式 AAAa 三式 AAaa 复式 Aaaa 单式 aaaa 零式,5、同源染色体组的联会：,同源染色体组大多联会成多价体 联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。

同源三倍体的联会和分离：,每一个同源染色体组主要有两种联会方式： 联会成 联会成 2/1分离，或1/1分离,同源三倍体一个同源染色体组的联会,同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的曼陀罗同源三倍体（2n3x36）的分离,6、同源三倍体是高度不育的染色体分离紊乱 高度不育 没有必要讨论其基因分离,7、同源三倍体的应用：,应用其不育性 无籽西瓜,8、同源四倍体的染色体联会和基因分离,同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员 联会： ,同源四倍体的联会和分离,同源四倍体产生的配子大部分是可育大多联会成和，2/2分离 玉米同源四倍体，2n4x4010 ，20/20 分离的占2/3 自交后代中，2n40 50-60%， 2n3739、2n4147 30% 2n47、2n<37 比例很小,染色体随机分离,基本假定： 1、2/2分离 2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换 基因随染色体的分离而分离同源四倍体的染色体随机分离,以AAAa为例： 测交 AAaAaa11 自交 1AAAA 2AAAa 1Aaaa,二、异源多倍体,染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体,异源多倍体的分类：,染色体组异源多倍体： genome来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。

节段异源多倍体（部分异源多倍体）： genome之间有部分的亲缘关系偶倍数的异源多倍体,同源染色体都成对存在 减数分裂正常普通烟草 Nicotiana tobaccum,2n4xTTSS4824 祖先种： 拟茸毛烟草 N. tomentosiformis 2n2xTT2412 美花烟草 N. sylvestris 2n2xSS2412 减数分裂、育性完全正常普通小麦,2n6xAABBDD4221 祖先种： 栽培一粒小麦（T. monococcum） 2n2xAA147 斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides） 2n2xBB147 方穗山羊草（Ae. squarrosa） 2n2xDD147,普通小麦是部分异源多倍体：,A、B、D之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用 但是，减数分裂正常 部分同源染色体之间的配对由少数基因控制多倍体的形成途径,1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合 2、体细胞染色体加倍多倍体的应用,1、克服远缘杂交的不孕性 2、克服远缘杂种的不育性 3、创造远缘杂交育种的中间亲本 4、育成新作物,同源四倍体马铃薯 2n4x4812 同源三倍体甜菜2n3x79 同源三倍体西瓜2n3x3311 异源八倍体小黑麦2n8x5628,三、单倍体（略）,概念：具有配子染色体数的（n）个体或细胞。

单倍体是高度不育的得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布 玉米n=10，后期I 10个单价体同往一极的频率为(1/2)10(1/2)0=1/1024 由于有单价体的丢失，实际频率更低曼陀罗(n=12)一倍体花粉母细胞后期染色体的分离,自然界中有些单倍体是正常的生命个体蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体 在产生精子时，精母细胞减数分裂的第一次分裂，所有染色体进入二分子的一极 称为假减数分裂多元单倍体的减数分裂,同源双单倍体（AA）的减数分裂是正常的，与二倍体相同，最后产生正常的一倍性配子 异源多元单倍体（AB）与一倍体（A）情况相似，Chr不能配对第3节 非整倍体,超倍体 hyperploid 亚倍体 hypoploid,超倍体和亚倍体：,比正常染色体数（2n）增加一个或几个Chr的生物体或细胞称为超倍体 而减少一个或几个Chr的生物体或细胞称为亚倍体非整倍体的分类,亚倍体 ：单 体 2n-1 双单体 2n-1-1 缺 体 2n-2 超倍体： 三 体 2n+1 双三体 2n+1+1 四 体 2n+2,常见的非整倍体类型,三体 trisomic,细胞内增加了一条Chr，2n1 2n1n（n1）,初级三体的联会和分离,主要有2种联会方式： 联会成 1，2/1分离 联会成 ，2/1或1/1分离,后期I 的分离和配子育性,后期I 有两种分离可能： 1/1分离 2/1分离 得到一条Chr的二分子发育成平衡配子，功能正常， 得到两条Chr的二分子发育成n+1配子，在遗传上不平衡。

三体内额外染色体传递的频率为什么低？,减数分裂过程中,额外Chr丢失，形成的（n1）配子远少于n配子,(n+1)配子的生活力降低,配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏感的时期 (n+1)配子体是不平衡的，大多没有功能 Chr越长，不平衡越严重，败育程度越高2n+1)合子和胚的生活力下降 (2n+1)种子的发芽力下降，发芽势变弱，苗期长势差 原因是最主要的额外染色体经配子传递的频率更低,(n+1)花粉（配子体）在受精过程中的竞争能力不如正常的n配子体四、三体的基因分离,在初级三体中，额外Chr上的一对基因有4种基因型AAA、AAa、Aaa和aaa，其中有两种是杂合的 其余Chr的基因仍是两个，3种基因型，AA、Aa和aa 在初级三体的后代中，必定出现两类不同的表现型分离比例三体的基因分离规律1染色体随机分离 条件： a. 基因与着丝粒距离很近，其间不发生交换 b. 联会成三价体，且2/1分离复式三体的染色体随机分离,以AAa复式杂合体为例将AAa写成A1A2a，后期I有三种分离方式 A1A2/a，A1a/A2 ，A2a/A1 后期II形成四分孢子 A1A2 A1A2, a a A1a A1a A2 A2 A2a A2a A1 A1 2AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:1a,若所有配子都有效： 测交 AAaaa F1 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa （基因型比） A:a=5:1 (表型比) 自交 AAa AAa F2 35A:1a (表型比) 单式(Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。

配子比：1AA:2Aa:2A:1a,六、三体在育种上的利用,三体的应用主要局限在遗传学范围内,育种上应用很少一个著名的应用范例是R.T.Ramage首创的 大麦杂种优势利用中应用三级三体来生产杂交大麦种子,这一方法叫做“平衡三级三体系统(balanced tertiary trisomic system)”第3节 单体和单体分析,单体：缺少一条的细胞或生物体称为单体人类的唐氏（Turner）综合症,2n1=45，XO 外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下（偶尔也有正常的）单体多存在于异源多倍体物种中,在二倍体生物中,单体和缺体是很难存活,只在极少数物种中有单体的存在 在异源多倍体物种中,由于不同的染色体组之间具有部分补偿作用，单体和缺体能够生存，而且能繁殖后代三、单体的细胞学、传递和效应,1.减数分裂前期联会成(n-1)II+I 如果单体染色体不丢失，应该产生两类配子： n配子 n1配子1 1 如果这样，单体自交子代中应该是： 双体单体缺体1 2 1,单价体常常丢失,事实上，单价体在减数分裂过程中常常丢失 产生的（n1）配子总是多于n配子 在普通小麦中，单体植株产生的n1胚囊平均为75 但是，（n1）雄配子很少能参与受精,单体的传递,单体的传递指的是(n-1)配子参与受精的机会（概率）。

只有(n-1)配子参与受精形成合子并发育成个体，才能使单体得到保存单体的传递,普通小麦：2n=42，n=21，共有21种初级单体 (n-1)配子的传递率，61%-86%，平均为75%， (n-1)配子的传递率，0-10%，平均4%，n配子96%。