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第十章 神经系统的功能第一节 神经元与神经胶质细胞的一般功能（一）神经元(神经细胞)1、神经元的一般结构与功能 （1）基本结构: ⑴胞体:接受、整合信息部位 ⑵树突:接受、传导信息部位 ⑶轴突始段:产生可传导信息(AP)部位 ⑷N纤维：传导信息(AP)部位 ⑸N末稍：递质释放部位（2）基本功能： ⑴接受刺激和传递信息 ⑵整合、分析、贮存信息 ⑶分泌激素一、神经元和神经胶质细胞2、神经纤维的功能与分类神经纤维（nerve fiber)包括有髓和无髓鞘两种 （1）神经纤维的功能 ①功能性作用：神经纤维通过传导AP(也称神经冲动)→递 质释放→调控所支配组织的功能活动； ②营养性作用(trophic action)：神经末梢经常释放某 些营养性因子，持续地调节所支配组织细胞的代谢活动，促 进糖原与蛋白质合成如：切断运动N→所支配的肌肉内糖原 合成↓、蛋白质分解↑，肌肉逐渐萎缩神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关 如：持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉 发生内在的代谢改变2）神经纤维传导兴奋的速度传导速度主要取决于两个因素：① 神经纤维的直径：直径大，传导速度快。

②有无髓鞘：有髓鞘的传导速度快在一定范围内，温度升高可加快传导速度测定传导速度有助于诊断神经纤维的病变（3）神经纤维的分类①根据电生理学特性分（传导速度和后电位的差异）： A:α，β，γ，δ; B ; C: sc, drc (常用于传出纤维) ②根据纤维的直径和来源分：Ⅰ： a.b ，Ⅱ，Ⅲ , Ⅳ(常用于传入纤维)4）、神经纤维传导兴奋的特征①生理完整性：结构和功能的完整②绝缘性：神经干内每条纤维兴奋传导时互不干扰 ③双向性：在同一条纤维上，一部位兴奋都向双端传导④相对不疲劳性：传导兴奋耗能少，持续时间长 3、神经纤维的轴浆运输轴浆运输（axoplasmic transport)包括：①顺向运输（体—末梢）：1)快速（ 410毫米/d）：线粒体，递质囊泡,分泌颗粒等； 2)慢速 (1-12毫米/d) ：微丝,微管等；②逆向运输（末梢—体）：(205mm/d)反馈信息、NGF、病毒（如狂犬病毒）、毒素（如破伤风毒素）等（实验用的辣根过氧化酶等）二）神经胶质细胞 基本功能： 1.支持和引导神经元的迁移 2.修复和再生作用 3.免疫应答作用 4.物质代谢和营养性作用 5.形成髓鞘和屏障作用 6.维持细胞外合适的K+浓度 7.参与某些递质及生物活性物质的代谢一、突触传递在神经调节活动中，神经元和神经元之间信息传递的结构 基础是突触。

突触的概念与分类概念 突触（synapse)是指两个神经元相互接触并有传 递信息功能的部位第二节 神经元之间的信息传递突触的类型:突触化学性突触电突触定向突触:经典突触神经-骨骼肌接头非定向突触: 神经-心肌接头神经-平滑肌接头（神经递质 ）（局部电流 ）(一)经典的突触传递1.突触的微细结构突触前膜突触后膜突触间隙2.突触的分类(1)按神经元接触部位分为： 轴－体突触、轴－树突触、轴－轴突触、树－树突触 树－轴突触、树－体突触、体－树突触、体－轴突触 体－体突触 可分为9种突触(2)根据突触传递的效应不同分为：兴奋性突触（excitatory synapses ）抑制性突触(inhibitory synapses)3.突触传递的过程Ca2+内流突触前轴突末梢的AP突触小泡中递质释放（量子性 ）递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放离子跨膜运动Ca2+进入突触前末梢内Ca2+ －CaM复 合物 激活蛋白激酶Ⅱ 突触蛋白激 酶Ⅰ磷酸化 解除对突触小泡的阻碍突触后电位突触间隙递质扩散4.突触后电位－兴奋性突触后电位(EPSP)兴奋或易化突触前轴突末梢的AP突触小泡中兴奋性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Na+(主) K+通透性↑EPSPNa+内流>K+外流Ca2+内流，促使突触小泡向前膜 移动、接触、融合、破裂去极化4.突触后电位－抑制性突触后电位(IPSP)抑制突触前轴突末梢的AP突触小泡中抑制性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Cl-(主) K+通透性↑IPSPCl-内流、 K+外流Ca2+内流，促使突触小泡向前膜 移动、接触、融合、破裂超极化5.突触后神经元的兴奋与抑制＋＋——6.突触传递的特征:⑴单向传递⑵突触延搁⑶总和:时间总和和空间总和。

⑷兴奋节律的改变主要原因与中间神经元的环式联系和突触后N元常接受 多个突触的信息，最后整合所致⑸对内环境变化的敏感性：对缺氧、PCO2↑、药物敏感( 如pH↑→N元兴奋性↑；士的宁→递质释放↓；咖啡因→递 质释放↑)⑹易疲劳性(二)非定向突触传递1.结构基础： 轴突末梢分支上有结节状的曲张体，曲张体内 含有递质小泡 2.传递过程： 递质释放后,经组织液扩散到临近的效应器上, 与相应受体结合发挥生理作用3.传递特征：①不存在突触前膜与后膜的 特化结构； ②不存在一对一的支配关系 ； ③释放的递质能否发挥效应 ，取决于效应器细胞上有无 相应受体④曲张体与效应 器间距大于典型突触的间隙 间距； ⑤递质扩散距离较远，故传 递时间大于突触传递；(三)电突触传递结构基础 是缝隙连接缝隙连接是二个N元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水 通道蛋白，允许带电离子通过， 且电阻低传递过程 电-电(AP以局部电流方式)传递传递特征 双向性，速度快，几乎无潜伏期电突触在中枢神经和视网膜上广泛存在小结1.神经元的一般功能，主要是神 经纤维信息传导的功能和特征，以及 轴浆运输及神经的营养功能2.神经元之间的信息传导，是神 经系统对机体功能调节的重要环节， 突触是神经元信息传导的主要结构基 础。

这是学习神经系统功能的主要内 容之一二.神经递质与受体(一)神经递质1.递质的概念及鉴定概念:突触前神经元合成并在末梢处释放,能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体进而产生突触后电位的信息传递物质鉴定的条件:⑴ 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质⑵ 递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙⑶ 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用⑷ 存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）⑸ 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用2.神经调质是指神经元合成和释放的一些化学物质,他们并不在神经元之间直接起信息传递作用,而是增强或削弱递质的信息传递效应,即这类物质对递质信息传递起调节作用4.递质的共存(1)戴尔原则:一个神经元内只存在一种递质,其全部末梢只释放一种递质,该观点称为戴尔原则2)递质共存:同一神经元内存在两种或两种以上递质(包括调质)的现象5.递质的代谢递质释放后消除的方式:(1)酶促降解(乙酰胆碱、肽类递质等) (2)重摄取(去甲肾上腺素等)(二)受体 1.受体与配体受体:细胞膜或细胞内能与递质特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子配体激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质 拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质 2.受体的分类 (1)依据天然配体的性质:如胆碱能受体、肾上腺素能受体等(2)依据信息传导途径离子通道型受体(促离子型受体)G-蛋白藕联受体(促代谢型受体)3.突触前受体是指分布于突触前膜的受体,通常起负反馈调节 递质释放的作用,如NE的α2受体4.受体的调节上调:递质分泌不足引起受体数量增加,亲和力升高的现象下调:递质释放过多引起受体数量减少,亲和力降低的现象(三)主要的递质、受体系统递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布ACh外周：所有自主N节前纤维 、大多数副交感N节后 纤维、少数交感N节后 纤维、运动N纤维；中枢：脊髓前角运动N元、 丘脑后部腹侧的特异感 觉投射N元、脑干网状 结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。

筒箭毒 六烃季铵↑Na+ 和其 他小 离子阿托品筒箭毒 十烃季铵M2 (心)↑Ca2+↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↓cAMP↓K+N1 （ N元型烟碱受体）N2 （肌肉型烟碱受体）M1M4 (腺体)M3M5递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布NEE外周：多数交感N节后纤维； 中枢：低位脑干及上行投射到 皮层、边缘前脑、下丘脑 以及下行到达脊髓后角、 侧角、前角的纤维延髓α1多巴胺β1 (心) β2 β3↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↑cAMP↑cAMP↓K+酚妥拉明 哌唑嗪酚妥拉明 育亨宾普萘洛尔 阿提洛尔 丁氧胺D1，D5D2，D3，D4↓cAMP↑K+ ↓Ca2+黑质-纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统5-HT中缝核内及上行投射到 纹状体、下丘脑等以及 下行到脊髓背角、侧角 、前角5-HT15-HT7↓cAMP↓K+↑K+↑K+ ↓Ca2+α2 （突触前膜 ）6.氨基酸类递质及其受体(1).兴奋性氨基酸: 谷氨酸与门冬氨酸谷氨酸及其受体 (1)分布:大脑皮层与脊髓背侧部 (2)受体:促离子型受体促代谢型受体: 11种亚型KA受体: Na+内流 K+外流 AMPA受体: Na+内流 K+外流 NMDA受体: Ca2+内流 Na+内流 K+外流 (2).抑制性氨基酸: GABA与甘氨酸 GABA及其受体 (1)分布:皮层浅层与浦肯野细胞层(2)受体:促离子型受体(GABAA GABAC): Cl-内流促代谢型受体(GABAB): K+外流7.神经肽及其受体种类: (1)速激肽 (2)阿片肽 (3)下丘脑调节肽与神经垂体肽 (4)脑-肠肽8.嘌呤类递质及其受体种类: 腺苷和ATP9.其它可能的递质－NO和CO(一) 反射的分类⑥物种共有⑤多为维持生命的本能活动④各级中枢均可完成③刺激性质为非条件刺激②反射弧较简单、固定、数量有限①先天就有,无需后天训练非条件反射(unconditioned reflex) 条件反射(conditioned reflex)①在非条件反射基础上经后天训练获得②反射弧较复杂、易变、数量无限③刺激性质为条件刺激④需要高级中枢参与⑤能更高度地精确适应内外环境的变化⑥个体特有三.反射中枢活动的一般规律(二)反射及反射弧反射过程:适宜刺激感受器传入神经反射中枢传出神经效应器内分泌腺效应器激素血液APAP高级中枢(三)中枢神经元的联系方式 1.单线式联系（single line connection)BCA2.辐散式联系（divergent connection)辐射的意义:一个神经元兴奋可以引起许多神经元同时兴奋或抑制，从而扩大的传入冲动的影响范围；常见于传入 通路意义：是许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和,常见于传出通路聚合式联系（convergent connection)3.链锁式（single line connection) 环式联系（single line connection) (1)链锁式BCDA意义：兴奋通过链锁状联系，在空间上扩大了其作用范围(2)环式——可产生后发放(after discharge)意义：环状联系是构成神经系统反馈调节回路的基础(四)中枢兴奋传播的特征⑴ 单向传播（one-way conduction)⑵ 中枢延搁（central delay)⑶ 兴奋的总和（summation)⑷ 兴奋节律的改变 (change in rhythm)⑸ 后发放(after discharge)⑹ 对内环境变化敏感和容易发生疲劳(五)中枢抑制 (Central inhibition )中枢抑制突触后抑制突触前抑制传入侧支性抑制回返性抑制1.突触后抑制 (postsynaptic inhibition)(1)传入侧支性抑制 (afferent collateral inhibition)兴 奋 冲 动 传 入侧支兴奋 抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑 制性递质抑制。