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植物生理试题及答案植物生理试题及答案低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害，它不仅会导致植物产量降低，严重时还会造成植株死亡_】按照低温的不同程度，植物受到的伤害可分为 0 oC 以上和0 oC 以下低温对植物造成的冻害两大类笔者综述了植物冷害和抗冷性的研究进展，总结了植物对低温的反应和抗低温机制，以期对作物栽培和农业生产具有一定指导意义 1 植物冷害的形态表现 冷害本质上是低温对植物体造成的生理损伤起源于热带及亚热带的植物或喜温植物，它们生长发育的最低温度约在 0 oC 以上，当大气温度在 l0～l2℃左右或下就可能遭受冷害冷害对植物体的损伤程度除取决于低温外，还取决于低温维持时间的长短例如黄瓜、西瓜、番茄、橡胶、玉米等，生长前期遭受寒潮袭击，其绿色组织被破坏，分枝出芽受阻，生长迟缓或停止；如受害时间偏长，则将出现局部伤亡，甚至植株死亡_2 J这是由于冷害伤害了细胞的正常功能和结构，特别是细胞质膜和细胞器膜系遭到破坏，或干扰正常活动，导致代谢发生紊乱，不仅功能上受到干扰，结构和组织方面也常遭到破坏，进而在形态上很快出现伤痕 引起冷害的低温胁迫在植株整个生育过程中均能造成不利的影响，如种子萌发、植株生长、光合、坐果、产量和品质形成等过程。

而冷害造成的结果是苗弱、植株生长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品质下降等此外，冷害引起植物群体生长发育的不均一性，对机械收获十分不利[ 2 植物冷害的生理变化 2．1 对体内水分的影响 低温 0～10 oC 左右能影响根的 活动和生长 ，在低温下 ，根 系生长缓慢 ，根毛首先是透性 改变，半透性和选择吸收遭到破坏，限制了水分与养料的 吸收虽然吸水能力和蒸腾速率都明显下降，但蒸腾下 降的程度比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯 萎现象_4 J日本石垣幸三(1982)的研究结果表明，茶树随 低温胁迫的加强，吸收硝态氨、磷酸和钾的量减少，且减 少的比例较大 5不仅这样，时间延长还可看到体内物 质向外渗漏，这更是危险的信号Wheaton(1961)指出，不 耐低温植物大豆和玉米的根端，经 1℃处理 3～6 h，电解 质外渗量明显增加J M lyons(1973)也指出，膜受冷后，膜 上产生孑 L 道的龟裂，加大透性，物质向外渗漏，因而造成 吸收及运转紊乱 2．2 对光合作用的影响 对于起源于热带和亚热带的 冷敏感植物，当温度降至引起冷害的临界温度时，光合作 用则表现为强烈的抑制作用_6J。

例如，香蕉在低温胁迫 下光合速率迅速下降，l0℃处理后第 2、5、8 天分别只有 对照的 27％、l6．2％和 l3．4％ 低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、 光合能量代谢及光合系统Ⅱ(PsⅡ)活性等一系列重要的 生理生化过程都有明显影响肖艳_8 J 等对阴生观赏植物 绿巨人研究发现，随着处理温度的降低和处理时间的延 长，叶绿素的含量逐渐降低l5 和 l0℃处理后绿巨人叶 绿素含量虽总体趋于下降，但并不显著；而 7 和 5℃处理 后叶绿素含量则明显下降，在处理第 6 天时，7 和 5℃处 理的绿巨人的叶绿素含量与对照相比差异显著王洪春 (1981)指出，光合强度下降是因为蛋白质的水解大于合 成，因此叶绿素分解加强，叶绿素含量下降[ 低温胁迫 下使植物细胞叶绿体结构发生了较显著的变化例如， 低温下棉叶细胞叶绿体变圆或成方形，而且叶绿体内外膜严重变形受损，有些叶绿体膜甚至解体形似几个变态，叶绿体相互粘连堆叠在一起 ，大部分叶绿体 的基质片层排列紊乱，有些片层融合而变得模糊不清或完全消失|l 冷害同时能使叶绿体功能紊乱_1 ，有学者根据低温胁迫条件下叶绿体荧光减弱现象分析，电子传递链 中 PSⅡ系 统是低温损伤的可能部位 1 卜”J。

低温下 ，植物淬灭激发能能力下降 ，即使是较低 的光强 ，也会造成能量过剩 ，过剩激发能一方面影响光能传递，同时也引起过氧化从而损伤 PSⅡ的活性支持这一推测的是对整株光合效率的研究，其结果显示低温胁迫确能使植株量子产额明显下降_l 有些研究则揭示，低温对叶绿体功能的损伤在光反应与暗反应过程均有显著影响R M Smillie(1979)~JJ 定0～10℃叶绿体功能 的变化时指出 ，当温度接近 0℃时， 菜豆、黄瓜和番茄 的叶片，不论在暗 中和光下 ，光还原活性均降低 ，推 测 主要 是核 酮 糖 一 1，5 一二 磷 酸羧 化酶(RuBP carboxylase)和磷酸烯 醇式丙酮酸羧化酶 (PFPcarboxylax)敏感因子失活，对效应剂 的敏感性减弱特别是 C4 植物中的 RuBPase 羧化酶对低温更敏感，从而导致叶绿体活性降低 l J 2．3 对呼吸作用的影响 植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高，这是一种保护作用，以维持体内代谢和能量的供给，对抵抗寒冷有利但时间较长以后，呼吸速率便大大降低，反而比正常还要慢些 ，特别是不耐冷 的植物或品种 ，砰 吸速度大起大落 的现象特别明显。

林梅馨等 l5 J 对橡胶 的研究表 明，4℃ ±l℃的低温下 ，呼吸强度随低温处理时间的延长而持续下降低温胁迫能使线粒体双层膜损伤破坏，内嵴腔扩大和空泡化，严重时内嵴被破坏 l16,”j因此低温下破坏线粒体结构，氧化磷酸化解偶联，影响有氧呼吸的强度 ，无氧呼吸比重增大如果冷害时间略长 ，积累的乙醇、乙醛类等物质增多 ，可使组织中毒这种呼吸代谢不正常，呼吸释放出的能量大多数转变为热能，较少形成 ATP 储藏，这就对其他代谢如吸收、物转及合成生长不利冷害水稻秧苗的 ATP 含量比对照减少 70％，说明喜温植物在 0 oC 以上低温环境下 ，能量重新分配 ，即热能增加 ，内能减少Minamikawa T(1961)等研究证实 ，山芋块根储藏中遇到低温 ，块根线粒体的呼吸作用和氧化磷酸化作用均降低 ，但 只有在受冷后较迟的时间里才表现出来P C Whealanan(1961)指出代谢失调和中毒现象，都是在膜受害之后而出现的 2．4 对原生质流动性的影响 许多研究者已经证明，冷害使原生质环流运动降低把对冷害敏感植物(番茄、西瓜 、烟草 、甜瓜、玉米)的 叶柄表皮 在 10℃ 下放置 1～2min，原生质流动 就变得缓慢或完 全停止[掩]。

J M Lyons(1979)等解释，环流运动是依赖能量进行的，并须在膜完 整的条件下才能正常进行_2 J受冷害植物 的氧化磷酸化解偶联，ATP 含量明显下降，原生质的结构遭到破坏，因此，影响原生质流动和正常代谢 u 3 植物的渗透调节与抗冷性 3．1 脯氨酸 植物在低温条件下 ，游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应 1 J脯氨酸具有 溶解度高，在细胞 内积累无毒性，水 溶液 水势较高等特点，因此 ，脯氨酸可作为植物抗冷保护物质植物在受到 冷害时 ，游离脯氨酸可能是通过保护酶的空间结构，为生 化反应提供足够的 自由水及化学和生理活性物质 ，对细 胞起保护作用 l ， I． 药用植物黄芪的幼苗在 1．5℃低 温胁迫 下 经 4～12 h，脯 氨 酸 含 量 比对 照 高 14％ ～ 370％ ；8℃低温处理下，耐冷性强的“兰州长茄”比其对 照增加了 83％，差异达到显著水平 l24 可见脯氨酸是非 常重要和有效的有机渗透调节物质，脯氨酸含量的高低 可作为衡量树种抗冷性的指标 l25 J 3．2 可溶性糖 低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量 增加，它的含量与植物 的抗冷性密切相关。

低温下植株 中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作 用的，它们可降低细胞水势 ，增强持水力 E26 J孙清鹏 J 等对大叶相思 和马占相思 叶片可溶性糖含量 的研究 表 明：低温与可溶性糖含量之间存在极显著的负相关关系， 即温度越低，可溶性糖含量越高可溶性 糖含量 的增加 有利于抗冷性 的增加，多数情况下 ，可溶性糖类的含量可 作为植物抗冷性鉴定的重要参数 l2 3．3 可溶性 蛋白 多数研究者认 为：低温胁迫下，植物 可溶性蛋白含量增加由于可溶性蛋白的亲水胶体性质 强，因此，它能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量 和原生质弹性 J例如 ，低温导致薏苡幼苗 叶片可溶性 蛋白含量增加 E29 J用 35S 和 C 一亮氨酸分别标记一些锻 炼过 的植物 ，观察到这些 同位素掺入可溶性蛋 白质中的 量有增加的现象 0 ，这暗示在抗冷锻炼中，抗冷性的增 加需要有蛋白质的重新合成抗冷锻炼中可溶性蛋白含 量的增加，可能是由于合成的加强和降解速率的下降 4 内源激素在植物抗冷性中的作用 4．1 脱落酸(ABA) ABA 是一种胁迫激素，它主要通过 关闭气孑 L，保持组织 内的水分平衡 ，增强根的透性 ，提高 通导性等来增加植物的抗冷性。

Lrving 和 L~nphear 等认 为 ABA 为基因表达的启动因子 ，ABA 能引起植物基因表 达的改变以达到抗冷的作用[32 J ABA 与植物抗冷性 的关 系研究 中发现 在油菜 、烟 草、玉米、番茄、马铃薯、水稻等植物低温锻炼过程中，游 离 ABA 含量明显增加 3 ，含量升高的原因目前还有不同 的看法研究表明，黄瓜幼苗在低温(3℃ +2℃)下 处理 3 d，子叶内源 ABA 含量增加 16 倍 ；低温(8～10℃)3 d水 稻幼苗中内源 ABA 含量增加 21 倍这种增加是发生在 严重的电解质渗漏之前 ，因此有人认为 ABA 含量大幅度 升高 ，是由于逆境胁迫增加了叶绿素对 ABA 的通透性 ，并 加快根系合成的 ABA 向叶片的运输及积 累，是低温本身 所致 也有人 提出相反意见 ，郭确等 l341 和 Pardossi 等 发现 ABA 含量持续上升，可能是由于低温导致干旱胁迫内源 ABA 含量在抗冷性不同的植物中也有差异一般而言，抗冷性强的高于抗冷性弱的品种抗冷性强的水稻品种单生 1 号在低温 5 d，1 g 鲜重体内 ABA 含量达18．5 ng，而抗冷性弱的品种汕优 2 号，1 g 鲜重体内 ABA的含量只有 6．8 ng，表明植物抗冷性强弱与内源 ABA 含量高低呈正相关趋势。

4．2 赤霉素(GA) GA 是最早被认为与抗冷力有关的植物激素研究认为，抗冷性强的植物 GA 含量一般低于抗冷性弱的植物我们知道，长 日照促进 GA 的形成Lrving 和 Lanphear 发现，短 日照可增强植物抗冷力，而长日照则降低抗冷力，当时他们推测在长 日照下叶片可能产生某种抑制抗低温锻炼的物质，后来他们证明这种物质是 GA分析在长 日照和短 日照下叶片内源 GA 类物质水平，发现以前者为高，同时也证明了低温下 GA 类物质含量呈降低趋势较强的柑橘品种国庆一号和抗冷性弱的锦橙在抗低温锻炼期间，前者体内 ABA 含量高于后者，而 GA 含量低于后者；一 品种在抗冷锻炼期间，随着ABA／GA 的比值升高，抗冷性逐渐增强，而在脱锻炼期间，随着 ABA／GA 的比值下降，抗冷性也逐渐减弱 5 膜保护物质与活性氧平衡 5．1 冷害下膜的变化 生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构它既能接受和传递环境信息，又能对环境胁迫作出反应，同时生物膜对保持植物正常生 理 生化 过 程 的稳定 性 也具 有 重要 作 用1973 年Lyons[36J 首先提出了植物冷害的“膜伤害假说” ，他指出生物膜由于其结构物质的特点，会随温度的降低而产生物相变化。

植物正常生理活动时需要液晶态的膜状态，当温度降低到一定程度时，膜脂由液晶态变为凝胶态，膜脂相变导致原生质流动停止，膜结合酶活力降低和膜透性增大这些变化又引起膜胞内离子渗漏，胞内离子失去平衡膜结合酶和游离酶活性失调，继而使代谢失调，有毒的中间代谢物积累，使植物细胞受害 在冷驯化中，植物细胞能够增加膜磷脂和不饱和脂肪酸的含量，防止膜的相变实验证明，抗冷性强的品种不饱和脂肪酸比例高王洪春等[37j 。