1.知识点汇总细胞骨架.doc

细胞生物学知识点汇总I说明：本文档是王飞老师细胞生物学课上内容的精炼和总结，也是考试出题的主要依据内容过于精炼则必有若干舍弃之处，希望同学不要为了考试而学习，将这份文字资料为你节省的复习时间用于阅读中英文教材和查找感兴趣的细胞生物学领域的前沿资料，这样才能对这门课程有一个更加全面的了解本文档中出现的英文不要求掌握（名词解释部分除外），只是对复杂中文名词或重点内容的一个辅助的英文注解由于某些中文名称的翻译过于繁琐且不合理，不如英文名称容易记忆，因此中英文只要掌握一种即可，在考试过程中无论是中文、英文还是英文缩写，只要写对任何一种即可得分内容编写过程中缺乏足够的审核步骤，如发现错别字或内容明显错误之处请及时联系老师确认内容的正确性II细胞骨架知识点汇总:核心知识点（约占考试总分值的60%）：17202529324144454951普通知识点（约占考试总分值的30%）：39111214161718192326283031353738394347485054扩展知识点（约占考试总分值的0%）：24568101315212224273334364042465253551细胞骨架（cytoskeleton）的定义与种类：定义：细胞骨架是贯穿整个细胞的复杂的纤维状蛋白网络结构细胞内有三种类型的细胞骨架，分别是微丝（microfilament,MF）,微管（microtubule,MT）和中间丝（intermediatefilament,IF）。

2肌动蛋白（actin的种类及分布真核细胞内的肌动蛋白主要分为三大类，名称及分布情况如下：a肌动蛋白主要存在于肌肉细胞的收缩性结构中，目前已发现的四种a肌动蛋白分别属于横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌卩肌动蛋白存在于所有种类的细胞内，是细胞内绝大部分微丝骨架的基本组分Y肌动蛋白在所有细胞内都有分布，主要存在于与应力纤维相关的结构中3 微丝的组成与极性A微丝由肌动蛋白单体聚合而成B肌动蛋白是一种球状蛋白，其三维构象具有一道很深的裂缝，在裂缝内部有一个核苷酸结合位点(可与ATP或ADP结合)和一个二价阳离子结合位点(可与Mg2+或Ca2+结合)C肌动蛋白单体聚合形成螺距为36nm(7个单体分子)的双股螺旋状微丝纤维每个肌动蛋白单体都与四个其他肌动蛋白单体紧密相邻D微丝中的所有肌动蛋白单体分子的缝隙开口端或缝隙底部都朝着同一方向排列，因此整个微丝纤维具有极性缝隙开口端指向的是微丝的负极(minusend),缝隙底部指向的是微丝的正极(plusend)4 微丝和微管的正负极的定义对于微丝和微管的极性，人们习惯性的以同等条件下蛋白单体分子在纤维末端组装和去组装的速度大小来定义速度快的是正极，速度慢的是负极。

5 胞外微丝组装反应的动力学过程A试管中的微丝组装需要的反应组分包括：G-actin，ATP，Mg2+，K+，Na+B微丝的组装和去组装是一对可逆反应反应平衡点受外部反应环境影响C在存在Mg2+且K+、Na+较高的环境里，微丝趋向于聚合在存在Ca2+且K+、Na+较低的环境里微丝趋向于解聚D单体肌动蛋白以G-actin表示(Gforglobal)，结合在微丝中的肌动蛋白以F-actin表示(Fforfibrous)F反应过程中CG-actin不断减小，CF-actin不断增加，直到达到平衡点平衡点处的CG&血定义为整个反应的临界浓度Cc(criticalconcentration)G反应共分三个阶段：延迟期，是发生成核反应的时期，在此时期内数个肌动蛋白单体分子自发聚合成为可供进一步延伸的“核”，是整个反应的限速步骤；延长期，是微丝快速组装的时期，CG-actin>Cc，聚合反应速度>解聚反应速度；稳定期，是反应达到平衡点之后的时期，CG-actin=Cc，聚合反应速度=解聚反应速度；6 核苷酸ATP/ADP在微丝组装中的作用A肌动蛋白本身也是一种ATP酶，能够水解与之结合的ATP分子使之转变为ADP，肌动蛋白的ATP酶活性只有在其组装到微丝末端之后才开始生效。

B在游离状态下肌动蛋白分子与ATP的亲和力远高于ADP，与肌动蛋白结合的ADP分子很容易被ATP分子所替换，因此游离状态下的肌动蛋白携带的核苷酸分子以ATP为主C带有ATP的肌动蛋白更容易发生聚合反应，带有ADP的肌动蛋白更容易发生解聚反应D细胞中的微丝组装时新组装上去的肌动蛋白总是携带ATP分子的，该ATP分子在停留一段很短的时间后即被水解为ADP，在水解发生前新的携带ATP分子的肌动蛋白单体已经在末端聚合，使得整根微丝最前端的几个肌动蛋白总是携带ATP的，这样的末端定义为T型末端E细胞中微丝的去组装总是发生在末端肌动蛋白携带ADP的时候，这样的末端定义为D型末端F细胞内的D型微丝末端主要是由于负极端成核蛋白的脱落形成的7微丝组装的踏车行为(treadmilling)A理论上如果没有ATP水解为ADP的过程，那么微丝组装时正极和负极的Cc是相等的在实际反应过程中由于有ATP水解过程的存在，正负极反应的Cc不再相等，Cc+

正极端的聚合速度等于负极端的解聚速度D踏车行为是细胞内微丝动态组装和去组装的主要形式之一8 影响微丝组装的药物A细胞松弛素(cytochalasin)：能够切割微丝并与游离的末端结合，结合后能够阻止新的肌动蛋白单体分子在末端的组装，同时并不影响末端肌动蛋白分子的解离因此细胞松弛素的总体效果是促进微丝解聚B鬼笔环肽(phalloidin)：与微丝中的肌动蛋白(F-actin)结合，阻止其解离总体效果是阻断微丝解聚，稳定微丝9 微丝网络结构的调节方式细胞内微丝网络结构的调节主要是通过各种微丝结合蛋白的共同作用来实现的10 细胞内微丝结合蛋白的种类有六大类，分别是肌动蛋白单体结合蛋白，成核蛋白与加帽蛋白，延伸保护蛋白，交联蛋白，割断及解聚蛋白，马达蛋白11 肌动蛋白单体结合蛋白的种类及作用A胸腺素卩4(thymosin卩4)：与肌动蛋白单体结合并封闭其发生聚合反应的位点，其作用是维持细胞内游离态肌动蛋白库的总容量远大于微丝组装反应的临界浓度，有利于细胞大规模组装微丝的快速启动B前纤维蛋白(profilin)：只与肌动蛋白单体的正极端(底部)结合，抑制其在微丝负极端的聚合，不影响其在微丝正极端的聚合。

因此前纤维蛋白的作用是增加微丝组装反应的极性，促进正极端的生长12 成核蛋白与加帽蛋白A成核蛋白：成核蛋白包括Arp2Arp3和与之相关的其他几种蛋白质，这些蛋白共同组成Arp2/3复合物Arp2和Arp3在结构上与肌动蛋白单体分子极其相似，在复合物中形成异源二聚体，肌动蛋白单体以Arp2/3异源二聚体为基点开始新微丝的组装Arp2/3复合物的组装受到胞内信号转导系统的控制可以凭空出现，诱发新的微丝的组装也可以在微丝快速生长的T型末端处组装，诱导微丝的分叉生长Arp2/3复合物的存在具有稳定微丝负极的作用，一但Arp2/3从微丝末端脱落，暴露出来的负极D型末端会迅速降解B加帽蛋白：在微丝停止生长之后，与正极端结合并使其稳定的一类蛋白质被加帽蛋白稳定的微丝正极端由于ATP的水解作用，属于D型末端，但加帽蛋白的存在保护其不发生解聚反应加帽蛋白的代表：CapZC成核蛋白和加帽蛋白都是对微丝末端进行调节的蛋白，其中成核蛋白作用于负极，加帽蛋白作用于正极二者在微丝相应末端的结合与解离是造成微丝网络结构动态性的主要原因之一13 延伸保护蛋白主要指的是形成蛋白（formin）,形成蛋白能在微丝正极端形成二聚体环状结构，二聚体环中的两个单体分子交错向正极端移动并募集新的肌动蛋白单体分子在正极端组装，同时保护正极端新形成的微丝不被降解或者是被Arp2/3复合物接近。

通过这种方式，形成蛋白能够维持微丝在正极端的稳定生长，形成长的、无分叉的微丝结构14 交联蛋白A交联蛋白根据微丝的排列方式可分为两类：成束蛋白和凝胶形成蛋白B交联蛋白能够单独或以二聚体的形式将相邻的微丝交联起来C起到交联作用的蛋白单体或二聚体都携带有两个肌动蛋白结合位点，两个位点间的距离决定了所形成的微丝束或网的松紧程度D成束蛋白包括丝束蛋白（fimbrin、绒毛蛋白（villin）和a-辅肌动蛋白（a-actinin）,其两个肌动蛋白结合位点间的区域是僵直的，能够将多根微丝平行交联成束E成束蛋白中的丝束蛋白和绒毛蛋白以单体形式起作用，两个肌动蛋白结合位点间的距离较小，形成的微丝束比较紧密，内部很难进入其他功能性蛋白分子F成束蛋白中的a-辅肌动蛋白以二聚体的形式起作用，两个肌动蛋白结合位点间的距离较大，形成的微丝束比较松散，内部能够进入其他功能性蛋白分子如肌球蛋白G凝胶形成蛋白包括细丝蛋白（filamin）和血影蛋白（spectrin）,其两个肌动蛋白结合位点间的区域是柔软的，能以一定角度将两根相邻的微丝交联，最终形成二维网状结构或三维凝胶样结构15 割断及解聚蛋白A主要包括凝溶胶蛋白（gelsolin）和肌动蛋白解聚因子/丝切蛋白（ADF/cofilin）。

B凝溶胶蛋白能够结合在微丝表面并切断微丝在某些条件下，微丝切断后凝溶胶蛋白可以与暴露出来的正极末端结合，促进其进一步解聚相反，在另一些条件下，微丝切断后产生的正极末端可以成为新的微丝生长点，从而加速微丝网络的形成C丝切蛋白能与含有ADP的微丝表面结合并加速其解聚速度，主要在脱离了加帽蛋白的微丝负极端起到促进微丝解聚的作用16肌球蛋白（myosin、的结构及种类A肌球蛋白是依赖于微丝的马达蛋白B肌球蛋白的主要结构分为三部分，分别是马达结构域、调控结构域（或杠杆臂结构域)、尾部结构域C马达结构域是肌球蛋白沿微丝运动的主要结构元件；尾部结构域是肌球蛋白与货物分子、其他细胞结构或自身形成多聚体时相连的部位；D细胞内肌球蛋白的种类有很多，每种肌球蛋白的结构和功能都不相同EII型肌球蛋白(myosin-II)因最先发现并研究被称为传统类型的肌球蛋白，其他肌球蛋白都是非传统类型的肌球蛋白FII型肌球蛋白有两个马达结构域，在细胞内以二聚体或多聚体的形式存在，主要在应力纤维的相互滑动以及肌纤维的收缩过程中起作用EI型肌球蛋白(myosin-I)只有一个马达结构域，在细胞内以单体形式存在，主要在细胞皮层区的囊泡运输以及皮层与细胞质膜的相对滑动过程中起作用。

17 细胞皮层(cellcortex)A细胞皮层是微丝通过交联形成的三维凝胶样网络结构B细胞皮层存在于细胞质膜以下C细胞皮层为质膜提供机械支撑，帮助质膜维持特定的形状，调节膜蛋白的流动性18 伪足(podium)A伪足是细胞迁移过程中在细胞前缘形成的突起结构B伪足按照形态和内部骨架结构区分可以划分为两种类型：片状伪足(lamellipodium)和丝状伪足(filopodium)C片状伪足内的微丝正极端结合了大量的Arp2/3复合物，产生大量的分叉，形成片状的二维网状结构D丝状伪足内的微丝正极端在形成蛋白的保护下笔直生长，不分叉，形成笔直平行的束状结构19 应力纤维(stressfiber)A应力纤维由微丝反相平行排列而成，主要通过a-辅肌动蛋白二聚体交联，在反相微丝束之间含有II型肌球蛋白二聚体，使应力纤维具备收缩的能力B应力纤维主要存在。