细胞生物学：第14章 细胞连接和细胞外基质.ppt

第十五章 细胞连接和细胞外基质Chapter 15 cell junction andExtracellular matrix多多多多细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物的的的的组组组组织织织织中中中中，，，，细细细细胞胞胞胞与与与与细细细细胞胞胞胞间间间间和和和和细细细细胞胞胞胞与与与与细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质质质质间间间间往往往往往往往往形形形形成成成成一一一一些些些些结结结结构构构构关关关关系系系系，，，，这这这这些些些些结结结结构构构构称称称称为为为为细细细细胞胞胞胞连连连连接接接接(cell junctions)(cell junctions)第第一一节节 细胞连接细胞连接细细胞胞连连接接是是是是动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞表表表表面面面面某某某某些些些些部部部部位位位位的的的的特特特特化化化化结结结结构构构构，，，，是是是是相临动物细胞的质膜发生相互作用相临动物细胞的质膜发生相互作用相临动物细胞的质膜发生相互作用相临动物细胞的质膜发生相互作用的区域植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞没没没没有有有有动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞那那那那样样样样的的的的细细细细胞胞胞胞连连连连接接接接, , 而而而而具具具具有有有有胞胞胞胞间连丝间连丝间连丝间连丝( (plasmodesmataplasmodesmata) )的特殊结构。

的特殊结构的特殊结构的特殊结构角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝微绒毛微绒毛微绒毛微绒毛基膜基膜基膜基膜肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝端网端网端网端网动物细胞连接动物细胞连接动物细胞连接动物细胞连接的模式图解的模式图解的模式图解的模式图解间隙连接间隙连接间隙连接间隙连接桥粒桥粒桥粒桥粒紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接半桥粒半桥粒半桥粒半桥粒粘合带粘合带粘合带粘合带细胞连接细胞连接紧密连接紧密连接连接中间纤维连接中间纤维连接肌动蛋白丝连接肌动蛋白丝( (粘合斑粘合斑粘合斑粘合斑) )桥粒桥粒桥粒桥粒半桥粒半桥粒半桥粒半桥粒隔状连接隔状连接隔状连接隔状连接粘合带粘合带粘合带粘合带点接触点接触点接触点接触第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构通讯连接通讯连接通讯连接通讯连接锚定连接锚定连接锚定连接锚定连接封闭连接封闭连接封闭连接封闭连接( ( ( (植物细胞植物细胞植物细胞植物细胞) ) ) )间间间间( ( ( (缝缝缝缝) ) ) )隙连接隙连接隙连接隙连接化学突触化学突触化学突触化学突触胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝一、封闭连接一、封闭连接 (occluding junctions)(occluding junctions)封封封封闭闭闭闭连连连连接接接接的的的的功功功功能能能能是是是是连连连连接接接接相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞、、、、封封封封闭闭闭闭细细细细胞胞胞胞间间间间隙隙隙隙，，，，进进进进而而而而防防防防止止止止大大大大分分分分子子子子从从从从细细细细胞胞胞胞间间间间隙隙隙隙穿穿穿穿过过过过，，，，故故故故又又又又被被被被称称称称为为为为不不不不通通通通透透透透连接连接连接连接(impermeable junction)(impermeable junction)。

主主主主要要要要指指指指普普普普遍遍遍遍存存存存在在在在于于于于脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物中中中中的的的的紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接(tight (tight junctions)junctions)，，，，是是是是存存存存在在在在于于于于脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞间间间间以以以以及及及及表表表表皮皮皮皮细细细细胞间的连接胞间的连接胞间的连接胞间的连接紧紧密密连连接接(tight junction)又又称称封封闭闭小小带带(zonula occludens)，，这这种种连连接接环环绕绕细细胞胞表表面面形形成成带带状状区区，，与与其其四四周相邻细胞构成连接周相邻细胞构成连接1 1、紧密连接的分子结构、紧密连接的分子结构、紧密连接的分子结构、紧密连接的分子结构在在连连接接区区内内，，质质膜膜上上有有许许多多跨跨膜膜蛋蛋白白质质分分子子排排成成分分支支链链索索条条与与相相邻邻细细胞胞质质膜膜上上的的链链索索条条对对应应结合，将细胞间隙密封起来结合，将细胞间隙密封起来ü在切面上看，连接区质膜的一些位点发生融合在切面上看，连接区质膜的一些位点发生融合。

ü于于融融合合处处，，相相邻邻细细胞胞质质膜膜中中的的整整合合蛋蛋白白颗颗粒粒对对应应结结合合，，沿沿质质膜膜排列成排列成条索条索条索分支、吻合，从而形成了分支的条索分支、吻合，从而形成了分支的链索网链索网紧密紧密紧密紧密连接连接连接连接紧密紧密紧密紧密连接连接连接连接封闭条索封闭条索0.5 m微绒毛微绒毛质膜质膜局部连接局部连接局部连接局部连接50nm第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构两两相相临临质质膜膜的的条条索索状状结结构构可可能能是是借借助助于于特特定定蛋蛋白白质质和和二二价价阳阳离离子子粘粘合合在在一一起起( (因因为为蛋蛋白酶和螯合剂能使之分离白酶和螯合剂能使之分离) )形形成成紧紧密密连连接接的的跨跨膜膜蛋蛋白白称为称为TjTj蛋白蛋白蛋白蛋白；；此此外外，，在在连连接接处处质质膜膜内内表表面面还还有有4种种蛋蛋白白质质：：带带形形蛋蛋白白(cingulin)、、 ZO-1、、 ZO-2和和7H6，，可可能能与与紧紧密密连连接接的的构构建建和同细胞骨架的连接有关和同细胞骨架的连接有关紧密连接紧密连接蛋白组成蛋白组成的链索网的链索网两相临质两相临质膜间隙膜间隙质膜质膜Tj蛋白蛋白第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接的的的的主主主主要要要要作作作作用用用用：：：：封封封封闭闭闭闭相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞间间间间的的的的接接接接缝缝缝缝，，，，防防防防止止止止一一一一些大分子在细胞间隙中自由穿行些大分子在细胞间隙中自由穿行些大分子在细胞间隙中自由穿行些大分子在细胞间隙中自由穿行。

由由由由于于于于紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接的的的的存存存存在在在在，，，，迫迫迫迫使使使使物物物物质质质质只只只只能能能能穿穿穿穿过过过过细细细细胞胞胞胞进进进进入入入入体体体体内内内内，，，，从而保证了机体内环境的相对稳定！从而保证了机体内环境的相对稳定！从而保证了机体内环境的相对稳定！从而保证了机体内环境的相对稳定！消消消消化化化化道道道道上上上上皮皮皮皮、、、、膀膀膀膀胱胱胱胱上上上上皮皮皮皮、、、、脑脑脑脑毛毛毛毛细细细细血血血血管管管管内内内内皮皮皮皮（（（（脑脑脑脑血血血血屏屏屏屏障障障障））））以以以以及及及及睾睾睾睾丸丸丸丸支支支支持持持持细细细细胞胞胞胞之之之之间间间间（（（（睾睾睾睾血血血血屏屏屏屏障障障障））））都都都都存存存存在在在在紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接，，，，保保保保护护护护这些重要器官和组织避免或减轻来自异物的侵害这些重要器官和组织避免或减轻来自异物的侵害这些重要器官和组织避免或减轻来自异物的侵害这些重要器官和组织避免或减轻来自异物的侵害2 2、、、、紧密连接的功能紧密连接的功能紧密连接的功能紧密连接的功能(1) (1) (1) 封闭作用封闭作用封闭作用封闭作用封闭作用封闭作用: : :第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构紧密连接阻止物质穿过细胞间隙进入体内紧密连接阻止物质穿过细胞间隙进入体内紧密连接阻止物质穿过细胞间隙进入体内紧密连接阻止物质穿过细胞间隙进入体内紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接示踪分子示踪分子示踪分子示踪分子紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接0.50.5   mm0.50.5   mm第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞间隙的封闭细胞间隙的封闭细胞间隙的封闭细胞间隙的封闭细胞间隙的封闭细胞间隙的封闭, , , , , ,迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运高高 浓浓 度度葡葡 萄萄 糖糖低浓度低浓度低浓度低浓度肠腔肠腔Na+驱动的葡萄驱动的葡萄糖的协同运输糖的协同运输协助葡萄糖扩协助葡萄糖扩散的载体蛋白散的载体蛋白侧部侧部基部基部紧密紧密连接连接顶部微绒毛顶部微绒毛细胞外液细胞外液核核主动运输主动运输协助扩散协助扩散紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接能能能能机机机机械械械械地地地地将将将将相相相相临临临临细细细细胞胞胞胞连连连连接接接接成成成成一一一一整整整整体体体体：：：：如如如如脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等。

脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等紧紧紧紧密密密密连连连连接接接接的的的的的的的的存存存存在在在在可可可可防防防防止止止止膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的自自自自由由由由扩扩扩扩散散散散，，，，使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中2) (2) (2) 膜蛋白在质膜中的定位膜蛋白在质膜中的定位膜蛋白在质膜中的定位膜蛋白在质膜中的定位膜蛋白在质膜中的定位膜蛋白在质膜中的定位: : : (3) (3) (3) 机械连接作用机械连接作用机械连接作用机械连接作用机械连接作用机械连接作用: : :二、锚定连接二、锚定连接(anchoring junctions):机机机机械械械械地地地地将将将将相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞或或或或将将将将细细细细胞胞胞胞与与与与基基基基底底底底膜膜膜膜相相相相连连连连形形形形成成成成一一一一个牢固而有序的细胞群体或组织个牢固而有序的细胞群体或组织个牢固而有序的细胞群体或组织个牢固而有序的细胞群体或组织; ; 广广广广泛泛泛泛存存存存于于于于各各各各种种种种上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞中中中中, , 特特特特别别别别是是是是在在在在受受受受机机机机械械械械张张张张力力力力较较较较大大大大的的的的组组组组织织织织中中中中尤尤尤尤为为为为丰丰丰丰富富富富, , 如如如如心心心心肌肌肌肌、、、、膀膀膀膀胱胱胱胱、、、、子子子子宫宫宫宫、、、、子子子子宫宫宫宫颈颈颈颈和和和和皮肤表皮皮肤表皮皮肤表皮皮肤表皮等处桥粒的量多而且大。

等处桥粒的量多而且大等处桥粒的量多而且大等处桥粒的量多而且大粘合带粘合带粘合带粘合带粘合带粘合带点状桥粒点状桥粒点状桥粒点状桥粒点状桥粒点状桥粒中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝锚锚锚锚定定定定连连连连接接接接作作作作用用用用图图图图解解解解紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接又又又又称称称称粘粘粘粘合合合合带带带带(adhesion (adhesion belt; belt; zonulazonula adherensadherens) )或或或或中间连接中间连接中间连接中间连接(intermediate junctions)(intermediate junctions)此此此此种种种种连连连连接接接接呈呈呈呈带带带带状状状状，，，，环环环环绕绕绕绕整整整整个个个个细细细细胞胞胞胞，，，，其其其其位位位位置置置置一一一一般般般般位位位位于上皮细胞于上皮细胞于上皮细胞于上皮细胞顶侧面紧密连接的下方顶侧面紧密连接的下方顶侧面紧密连接的下方顶侧面紧密连接的下方在在在在粘粘粘粘合合合合带带带带处处处处，，，，相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞间间间间有有有有间间间间隙隙隙隙。

间间间间隙隙隙隙两两两两侧侧侧侧的的的的质质质质膜膜膜膜有有有有伸伸伸伸出出出出的的的的跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白，，，，相相相相互互互互粘粘粘粘合合合合，，，，将将将将相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞的的的的质质质质膜膜膜膜连在一起连在一起连在一起连在一起一）粘合连接（一）粘合连接（一）粘合连接（一）粘合连接（一）粘合连接（一）粘合连接( (adherensadherens junction) junction)粘合带结构图解粘合带结构图解粘合带结构图解粘合带结构图解微绒毛内的肌动蛋白丝微绒毛内的肌动蛋白丝微绒毛内的肌动蛋白丝微绒毛内的肌动蛋白丝顶部微绒毛顶部微绒毛顶部微绒毛顶部微绒毛肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接侧膜侧膜侧膜侧膜细胞底部细胞底部细胞底部细胞底部腔腔腔腔钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白粘合带粘合带粘合带粘合带间间间间隙隙隙隙中中中中的的的的粘粘粘粘合合合合分分分分子子子子为为为为钙钙钙钙粘粘粘粘蛋蛋蛋蛋白白白白( (cadherinscadherins) )，，，，已已已已发发发发现现现现十十十十几种连锁连锁连锁连锁蛋白蛋白蛋白蛋白微丝束微丝束微丝束微丝束微丝束微丝束质膜质膜质膜质膜钙钙钙钙粘粘粘粘蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的质质质质膜膜膜膜内内内内侧侧侧侧有有有有几几几几种种种种附附附附着着着着蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合在在在在一一一一起起起起：：：：   - -，，，，   - -，，，，   - -连连连连锁锁锁锁蛋蛋蛋蛋白白白白( (catenincatenin) )、、、、粘粘粘粘着着着着斑斑斑斑蛋蛋蛋蛋白白白白( (vinculinvinculin) )、、、、   - -辅辅辅辅肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白( (   - -actininactinin) )和和和和片珠蛋白片珠蛋白片珠蛋白片珠蛋白( (plakoglobinplakoglobin) )。

粘粘粘粘合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子为为为为一一一一次次次次穿穿穿穿膜膜膜膜糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白( (约约约约700~750700~750个个个个氨氨氨氨基基基基酸残基酸残基酸残基酸残基) )其其其其肽肽肽肽链链链链伸伸伸伸出出出出质质质质膜膜膜膜外外外外的的的的部部部部分分分分很很很很长长长长，，，，褶褶褶褶叠叠叠叠成成成成5 5个个个个区区区区，，，，末端末端末端末端4 4个区具有个区具有个区具有个区具有CaCa2+2+结合部位结合部位结合部位结合部位( (高度钙依赖性高度钙依赖性高度钙依赖性高度钙依赖性) )钙钙钙钙钙钙粘粘粘粘粘粘蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白通通通通通通过过过过过过此此此此此此附附附附附附着着着着着着蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白组组组组组组与与与与与与质质质质质质膜膜膜膜膜膜下下下下下下方方方方方方的平行于质膜排列的的平行于质膜排列的的平行于质膜排列的的平行于质膜排列的的平行于质膜排列的的平行于质膜排列的肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束相结合β βα αγ γ附附着着蛋蛋白白组组相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白和和和和附着蛋白附着蛋白附着蛋白附着蛋白编织成了一个广泛的穿细胞网，把相邻细胞联合在一起。

编织成了一个广泛的穿细胞网，把相邻细胞联合在一起编织成了一个广泛的穿细胞网，把相邻细胞联合在一起编织成了一个广泛的穿细胞网，把相邻细胞联合在一起附着附着附着附着蛋白蛋白蛋白蛋白微丝束微丝束微丝束微丝束质质质质膜膜膜膜微丝束微丝束微丝束微丝束附着附着附着附着蛋白蛋白蛋白蛋白质质质质膜膜膜膜钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白cell 1cell 1cell 2cell 2广泛存在于广泛存在于广泛存在于广泛存在于无脊椎动物无脊椎动物无脊椎动物无脊椎动物组织中的一种特殊连接组织中的一种特殊连接组织中的一种特殊连接组织中的一种特殊连接二）隔状连接（二）隔状连接（二）隔状连接（二）隔状连接（二）隔状连接（二）隔状连接( (septateseptate junctions) junctions)隔状连接的电镜图像隔状连接的电镜图像隔状连接的电镜图像隔状连接的电镜图像CellCell1 1CellCell2 2200nm200nm连连连连接接接接处处处处的的的的质质质质膜膜膜膜下下下下方方方方亦亦亦亦有有有有肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝束束束束，，，，其其其其作作作作用用用用可可可可能能能能与与与与粘粘粘粘合连接相同。

合连接相同合连接相同合连接相同第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构在在在在15~17nm15~17nm的的的的细细细细胞胞胞胞间间间间隙隙隙隙中中中中规规规规则则则则排排排排列列列列有有有有一一一一定定定定间间间间距距距距的的的的隔隔隔隔膜膜膜膜, , 可能由可能由可能由可能由蛋白质颗粒蛋白质颗粒蛋白质颗粒蛋白质颗粒构成，但连接蛋白的性质尚不清楚构成，但连接蛋白的性质尚不清楚构成，但连接蛋白的性质尚不清楚构成，但连接蛋白的性质尚不清楚细细细细胞胞胞胞与与与与细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质质质质间间间间亦亦亦亦存存存存在在在在粘粘粘粘合合合合连连连连接接接接，，，，使使使使细细细细胞胞胞胞中中中中的肌动蛋白丝束和基质连接起来的肌动蛋白丝束和基质连接起来的肌动蛋白丝束和基质连接起来的肌动蛋白丝束和基质连接起来三）点接触（三）点接触（三）点接触（三）点接触（三）点接触（三）点接触(Focal (Focal Contact)Contact)第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构连连连连接接接接处处处处的的的的质质质质膜膜膜膜呈呈呈呈盘盘盘盘状状状状，，，，称称称称 为为为为 粘粘粘粘 着着着着 斑斑斑斑 (adhesion (adhesion plaques)plaques)。

肌肌肌肌肌肌动动动动动动蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白丝丝丝丝丝丝束束束束束束基质基质基质基质整联蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白在在在在斑斑斑斑处处处处靠靠靠靠一一一一种种种种穿穿穿穿膜膜膜膜连连连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白————整整整整联联联联蛋蛋蛋蛋白白白白( (integrinintegrin) )把把把把肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝束束束束和和和和基质基质基质基质连接起来连接起来连接起来连接起来点接触结构图解点接触结构图解点接触结构图解点接触结构图解细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜胞质胞质胞质胞质肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束纤粘连蛋白纤粘连蛋白纤粘连蛋白纤粘连蛋白纤粘连蛋白受体纤粘连蛋白受体纤粘连蛋白受体纤粘连蛋白受体( (整联蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白) )第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞外基质细胞外基质细胞外基质细胞外基质存存存存在在在在于于于于承承承承受受受受强强强强拉拉拉拉力力力力的的的的组组组组织织织织中中中中，，，，如如如如皮皮皮皮肤肤肤肤、、、、口口口口腔腔腔腔、、、、食食食食道道道道等处的等处的等处的等处的复层鳞状上皮细胞复层鳞状上皮细胞复层鳞状上皮细胞复层鳞状上皮细胞之间和之间和之间和之间和心肌心肌心肌心肌中。

中在在在在连连连连接接接接处处处处细细细细胞胞胞胞间间间间形形形形成成成成纽纽纽纽扣扣扣扣状状状状结结结结构构构构，，，，质质质质膜膜膜膜下下下下方方方方有有有有细细细细胞胞胞胞质质质质蛋蛋蛋蛋白白白白附附附附着着着着，，，，如如如如片片片片珠珠珠珠蛋蛋蛋蛋白白白白、、、、桥桥桥桥粒粒粒粒斑斑斑斑蛋蛋蛋蛋白白白白( (desmoplakinsdesmoplakins) )等，形成一致密的等，形成一致密的等，形成一致密的等，形成一致密的细胞质斑细胞质斑细胞质斑细胞质斑四）桥粒（四）桥粒（四）桥粒（四）桥粒( (desmosomesdesmosomes) )第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构桥粒的电镜图象和结构示意图桥粒的电镜图象和结构示意图桥粒的电镜图象和结构示意图桥粒的电镜图象和结构示意图显示与桥粒斑相连的角蛋白丝显示与桥粒斑相连的角蛋白丝显示与桥粒斑相连的角蛋白丝显示与桥粒斑相连的角蛋白丝( ( ( (一种中间纤维一种中间纤维一种中间纤维一种中间纤维) ) ) )角角角角蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝角蛋白丝角蛋白丝细胞间隙细胞间隙胞质斑胞质斑钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白连接区质膜连接区质膜þþ大多数大多数大多数大多数上皮细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞中：中：中：中：角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝 (keratin filaments)(keratin filaments)þþ心肌细胞心肌细胞心肌细胞心肌细胞中：中：中：中：结蛋白丝结蛋白丝结蛋白丝结蛋白丝 ( (desmindesmin filaments) filaments)þþ大脑表皮细胞大脑表皮细胞大脑表皮细胞大脑表皮细胞中：中：中：中：波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝 ( (vimentinvimentin filaments)filaments) 桥桥桥桥粒粒粒粒中中中中将将将将质质质质膜膜膜膜联联联联起起起起来来来来的的的的粘粘粘粘合合合合分分分分子子子子亦亦亦亦为为为为CaCa2+2+依依依依赖赖赖赖性性性性的的的的跨跨跨跨膜膜膜膜粘合蛋白粘合蛋白粘合蛋白粘合蛋白- -钙粘蛋白钙粘蛋白。

不不不不同同同同组组组组织织织织来来来来源源源源的的的的桥桥桥桥粒粒粒粒复复复复合合合合体体体体的的的的化化化化学学学学组组组组成成成成也也也也不不不不同同同同, , 现现现现已已已已从从从从桥桥桥桥粒粒粒粒中中中中分分分分离离离离出出出出三三三三种种种种具具具具有有有有N-N-糖糖糖糖苷苷苷苷寡寡寡寡糖糖糖糖链链链链的的的的复复复复合合合合型型型型糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白(DG (DG I- I-III)III)和两种和两种和两种和两种非糖蛋白非糖蛋白非糖蛋白非糖蛋白(DP I-II)(DP I-II)斑上所连斑上所连斑上所连斑上所连中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维的性质因细胞类型而异：的性质因细胞类型而异：的性质因细胞类型而异：的性质因细胞类型而异：桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固, , 用用用用胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶、、、、胶原酶胶原酶胶原酶胶原酶、、、、透明质酸酶透明质酸酶透明质酸酶透明质酸酶及及及及金属离子螯合剂金属离子螯合剂金属离子螯合剂金属离子螯合剂(EDTA)(EDTA)均可破坏桥粒结构。

均可破坏桥粒结构均可破坏桥粒结构均可破坏桥粒结构相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的中中中中间间间间纤纤纤纤维维维维通通通通过过过过细细细细胞胞胞胞质质质质斑斑斑斑和和和和钙钙钙钙粘粘粘粘蛋蛋蛋蛋白白白白构构构构成成成成了了了了穿穿穿穿胞胞胞胞细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架网网网网络络络络，，，，因因因因此此此此胞胞胞胞质质质质中中中中的的的的细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架通通通通过过过过桥桥桥桥粒粒粒粒而而而而相相相相互互互互连接成一连接成一连接成一连接成一连续纤维网连续纤维网连续纤维网连续纤维网, , 犹如一根大梁一般支撑着整个上皮层犹如一根大梁一般支撑着整个上皮层犹如一根大梁一般支撑着整个上皮层犹如一根大梁一般支撑着整个上皮层点状桥粒点状桥粒半桥粒半桥粒基膜基膜基膜基膜中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维( (细胞骨架纤维细胞骨架纤维细胞骨架纤维细胞骨架纤维) )桥粒结构示意图桥粒结构示意图桥粒结构示意图桥粒结构示意图上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞间间间间通通通通过过过过桥桥桥桥粒粒粒粒结结结结构构构构形形形形成成成成了了了了穿穿穿穿膜膜膜膜中中中中间间间间丝丝丝丝网网网网络络络络，，，，相相相相邻邻邻邻质质质质膜膜膜膜由由由由钙粘蛋白粘合在一起钙粘蛋白粘合在一起钙粘蛋白粘合在一起钙粘蛋白粘合在一起桥粒桥粒半桥粒半桥粒基膜基膜钙粘蛋白钙粘蛋白角蛋白角蛋白丝丝（五）半桥粒（五）半桥粒（五）半桥粒（五）半桥粒在在在在上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞基基基基面面面面与与与与结结结结缔缔缔缔组组组组织织织织之之之之间间间间有有有有一一一一层层层层由由由由细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质组成的特化结构，即质组成的特化结构，即质组成的特化结构，即质组成的特化结构，即基膜基膜基膜基膜(basal lamina)(basal lamina)。

上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞基基基基面面面面与与与与基基基基膜膜膜膜之之之之间间间间也也也也存存存存在在在在有有有有桥桥桥桥粒粒粒粒结结结结构构构构，，，，因因因因为为为为只只只只 有有有有 半半半半 个个个个 钮钮钮钮 扣扣扣扣 式式式式 结结结结 构构构构 故故故故 而而而而 称称称称 为为为为 半半半半 桥桥桥桥 粒粒粒粒 (hemi-(hemi-desmosomesdesmosomes) )，，，，与与与与之之之之相相相相连连连连的的的的中中中中间间间间纤纤纤纤维维维维不不不不是是是是穿穿穿穿过过过过而而而而是是是是终终终终止止止止在胞质板中在胞质板中在胞质板中在胞质板中，从而，从而，从而，从而将细胞与基底膜铆接在一起将细胞与基底膜铆接在一起将细胞与基底膜铆接在一起将细胞与基底膜铆接在一起体外培养时体外培养时体外培养时体外培养时, , , , 细胞通过半桥粒固定在生长基质上细胞通过半桥粒固定在生长基质上细胞通过半桥粒固定在生长基质上细胞通过半桥粒固定在生长基质上hemi-(hemi-desmosomesdesmosomes) )半桥粒与上皮细胞间的桥粒有如下不同之处：半桥粒与上皮细胞间的桥粒有如下不同之处：半桥粒与上皮细胞间的桥粒有如下不同之处：半桥粒与上皮细胞间的桥粒有如下不同之处：①①①①半半半半桥桥桥桥粒粒粒粒只只只只在在在在细细细细胞胞胞胞内内内内形形形形成成成成桥桥桥桥粒粒粒粒斑斑斑斑结结结结构构构构，，，，其其其其另另另另一一一一侧侧侧侧为为为为基基基基膜膜膜膜；；；；②②②②穿穿穿穿膜膜膜膜连连连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白为为为为整整整整联联联联蛋蛋蛋蛋白白白白( (integrinsintegrins) )家家家家族族族族成成成成员员员员（（（（细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质质质质的的的的受受受受体体体体蛋蛋蛋蛋白白白白）））），，，，而而而而不不不不是是是是钙钙钙钙粘粘粘粘蛋蛋蛋蛋白白白白( (桥桥桥桥粒粒粒粒中中中中) )；；；；③③③③细胞内的细胞内的细胞内的细胞内的胞质附着蛋白胞质附着蛋白胞质附着蛋白胞质附着蛋白与桥粒中的不同。

与桥粒中的不同与桥粒中的不同与桥粒中的不同整整 联联 蛋蛋 白白胞质附着蛋白胞质附着蛋白细胞外区细胞外区 细细 胞胞 外外 基基 质质 钙粘蛋白钙粘蛋白中间丝中间丝细胞细胞细胞细胞2 2细胞细胞细胞细胞1 1中间丝中间丝质膜质膜动动动动物物物物界界界界中中中中所所所所有有有有动动动动物物物物的的的的大大大大多多多多数数数数组组组组织织织织都都都都存存存存在在在在间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接在连接处细胞间有在连接处细胞间有在连接处细胞间有在连接处细胞间有2~4nm2~4nm的缝隙，故尔得名的缝隙，故尔得名的缝隙，故尔得名的缝隙，故尔得名间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接处处处处有有有有许许许许多多多多排排排排列列列列规规规规则则则则的的的的微微微微型型型型管管管管道道道道，，，，将将将将相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞的的的的质质质质膜膜膜膜连连连连接接接接起起起起来来来来这这这这些些些些管管管管道道道道由由由由相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞各各各各提提提提供供供供一一一一半半半半，，，，每每每每一一一一半半半半都都都都是是是是由由由由6 6个个个个跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子围围围围成成成成的的的的结结结结构构构构单单单单元元元元，，，，称称称称为为为为连连连连接子接子接子接子( (connexonconnexon) )。

一）间隙连接（一）间隙连接（一）间隙连接（一）间隙连接（一）间隙连接（一）间隙连接 (gap junction)(gap junction)(gap junction)三、通讯连接三、通讯连接 (communicacating junctions)质膜横切面上显示出的间隙连接电镜图象质膜横切面上显示出的间隙连接电镜图象质膜横切面上显示出的间隙连接电镜图象质膜横切面上显示出的间隙连接电镜图象大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子 ( (自自自自N.E.GilulaN.E.Gilula) )质质质质 膜膜膜膜小间隙连接小间隙连接小间隙连接小间隙连接大间隙连接大间隙连接大间隙连接大间隙连接纵纵纵纵切切切切面面面面冰冰冰冰冻冻冻冻蚀蚀蚀蚀刻刻刻刻表表表表面面面面观观观观连接子连接子连接子连接子由由由由6 6个亚单位个亚单位个亚单位个亚单位构成的连接子构成的连接子构成的连接子构成的连接子相邻细胞的两个连接相邻细胞的两个连接相邻细胞的两个连接相邻细胞的两个连接子形成一个开放通道子形成一个开放通道子形成一个开放通道子形成一个开放通道2-4nm2-4nm间间间间 隙隙隙隙质膜质膜质膜质膜  1.5nm1.5nm通道通道通道通道连接子结构模式图连接子结构模式图连接子结构模式图连接子结构模式图间隙连接与间隙连接与间隙连接与间隙连接与连接子的电连接子的电连接子的电连接子的电镜照片镜照片镜照片镜照片含有数百个连接子含有数百个连接子含有数百个连接子含有数百个连接子的一个间隙连接的一个间隙连接的一个间隙连接的一个间隙连接围围围围成成成成连连连连接接接接子子子子的的的的跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白称称称称为为为为连连连连接接接接子子子子蛋蛋蛋蛋白白白白( (connexinconnexin) )，，，，其其其其肽链以肽链以肽链以肽链以   - -螺旋螺旋螺旋螺旋4 4次穿膜次穿膜次穿膜次穿膜。

连连连连接接接接子子子子的的的的中中中中央央央央有有有有亲亲亲亲水水水水通通通通道道道道，，，，允允允允许许许许无无无无机机机机离离离离子子子子和和和和分分分分子子子子量量量量小小小小于于于于1kDa1kDa的的的的小小小小分分分分子子子子( (如如如如糖糖糖糖、、、、氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸、、、、核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸和和和和维维维维生生生生素素素素) )自自自自由由由由穿过通道穿过通道穿过通道穿过通道但一些但一些但一些但一些大分子大分子大分子大分子（如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过连连连连接接接接子子子子通通通通道道道道的的的的开开开开关关关关可可可可受受受受到到到到调调调调节节节节：：降降降降低低低低细细细细胞胞胞胞质质质质溶溶溶溶质质质质中中中中的的的的pHpH或或或或提提提提高高高高细细细细胞胞胞胞质质质质溶溶溶溶质质质质中中中中的的的的游游游游离离离离CaCa2+2+的的的的浓浓浓浓度度度度，，，，则则则则间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接的的的的通通通通透透透透性性性性立立立立即即即即降降降降低低低低。

两两两两侧侧侧侧电电电电压压压压和和和和化化化化学学学学信信信信号号号号也也也也可可可可以以以以调调调调控控控控间间间间隙连接的开关隙连接的开关隙连接的开关隙连接的开关间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接在在在在细细细细胞胞胞胞间间间间建建建建立立立立起起起起通通通通讯讯讯讯偶偶偶偶联联联联关关关关系系系系，，，，对对对对细细细细胞胞胞胞和和和和机机机机体体体体的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：♪ 细胞分化：细胞分化：细胞分化：细胞分化：♪ 协调代谢：协调代谢：协调代谢：协调代谢：♪电兴奋传导：电兴奋传导：电兴奋传导：电兴奋传导：为为为为胚胚胚胚胎胎胎胎提提提提供供供供了了了了一一一一条条条条细细细细胞胞胞胞间间间间信信信信号号号号传传传传递递递递的的的的途途途途径径径径，，，，是是是是传传传传递递递递控控控控制制制制细胞生长和分化的信息细胞生长和分化的信息细胞生长和分化的信息细胞生长和分化的信息的结构基础的结构基础的结构基础的结构基础间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接允允允允许许许许离离离离子子子子和和和和小小小小分分分分子子子子通通通通过过过过，，，，从从从从而而而而可可可可协协协协调调调调细细细细胞胞胞胞间间间间的代谢活动的代谢活动的代谢活动的代谢活动间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接起起起起传传传传导导导导电电电电信信信信号号号号的的的的作作作作用用用用，，，，可可可可在在在在瞬瞬瞬瞬间间间间将将将将一一一一些些些些细细细细胞胞胞胞的的的的电电电电兴兴兴兴奋奋奋奋活活活活动动动动传传传传递递递递到到到到相相相相邻邻邻邻的的的的细细细细胞胞胞胞，，，，可可可可保保保保证证证证组组组组织织织织细细细细胞胞胞胞的的的的反反反反应应应应速速速速度度度度和和和和反反反反应应应应的的的的严严严严格格格格同同同同步步步步化化化化( (如如如如鱼鱼鱼鱼和和和和昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的快快快快速速速速逃逃逃逃脱反应脱反应脱反应脱反应, , 心肌收缩心肌收缩心肌收缩心肌收缩) )；神经末梢处；神经末梢处；神经末梢处；神经末梢处————电紧张突触电紧张突触电紧张突触电紧张突触为为为为神神神神经经经经肌肌肌肌肉肉肉肉接接接接点点点点处处处处、、、、通通通通过过过过释释释释放放放放神神神神经经经经递递递递质质质质而而而而传传传传导导导导神神神神经冲动的突触。

其模式结构：经冲动的突触其模式结构：经冲动的突触其模式结构：经冲动的突触其模式结构：（二）化学突触（二）化学突触（二）化学突触（二）化学突触化学突触化学突触化学突触化学突触突触前突起终末突触前突起终末突触前突起终末突触前突起终末突触前膨大突触前膨大突触前膨大突触前膨大突触前膜突触前膜突触前膜突触前膜突触间隙突触间隙突触间隙突触间隙突触后膜突触后膜突触后膜突触后膜(chemical synapse)(chemical synapse)释放神经递释放神经递释放神经递释放神经递质的神经元质的神经元质的神经元质的神经元轴突末梢轴突末梢轴突末梢轴突末梢神经递质受体神经递质受体神经递质受体神经递质受体为通过释放神经递质而传导神经冲动的突触为通过释放神经递质而传导神经冲动的突触为通过释放神经递质而传导神经冲动的突触为通过释放神经递质而传导神经冲动的突触第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构引起引起引起引起肌肉收缩肌肉收缩肌肉收缩肌肉收缩等生命活动等生命活动等生命活动等生命活动[Ca[Ca2+2+] ]↑ 半半半半 桥桥桥桥 粒粒粒粒点接触点接触点接触点接触整联蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白封闭连接封闭连接封闭连接封闭连接封闭连接封闭连接紧密连接紧密连接紧密连接紧密连接 桥桥桥桥 粒粒粒粒肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝锚定连接锚定连接锚定连接锚定连接锚定连接锚定连接基膜基膜基膜基膜间隙连接间隙连接间隙连接间隙连接粘合带粘合带粘合带粘合带肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间纤中间纤中间纤中间纤维维维维动物细胞连接类动物细胞连接类动物细胞连接类动物细胞连接类型的模式图解型的模式图解型的模式图解型的模式图解第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构通讯连接通讯连接通讯连接通讯连接通讯连接通讯连接钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白钙粘蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白细胞表面的粘连分子 同种类型细胞间的彼此粘连是许多组织结构的基本特征。

细胞与细胞间的粘连是由特定的细胞粘连分子所介导的粘连分子的特征与类型 粘连分子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连； 多数要依赖Ca2+或Mg2+才起作用 类型类型 钙粘素钙粘素（（CadherinsCadherins）） 选择素选择素（（SelectinSelectin）） 免疫球蛋白超家族的免疫球蛋白超家族的CAM(CAM(Ig-SuperfamilyIg-Superfamily，，IgSFIgSF) ) 整合素整合素（（IntegrinsIntegrins）） 质膜整合蛋白聚糖质膜整合蛋白聚糖也介导细胞间的粘着非锚定连接的细胞间粘着方式非锚定连接的细胞间粘着方式1.钙粘素；钙粘素；2.免疫球蛋白类细胞粘着分子免疫球蛋白类细胞粘着分子3.选择素；选择素； 4.整合素；整合素； 5.质膜整合蛋白聚糖质膜整合蛋白聚糖 植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞间间间间有有有有独独独独特特特特的的的的通通通通讯讯讯讯连连连连接接接接结结结结构构构构，，，，称称称称为为为为胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝( (plasmodesmataplasmodesmata) )。

胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝类类类类似似似似于于于于动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞间间间间的的的的间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接，，，，也也也也是是是是在在在在相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞间间间间使使使使细细细细胞胞胞胞质质质质相相相相连连连连但但但但是是是是二二二二者者者者在在在在结结结结构构构构上上上上差差差差别别别别很很很很大四、胞间连丝四、胞间连丝第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞质环胞质环胞质环胞质环连丝小管连丝小管连丝小管连丝小管胞质胞质胞质胞质光面内质网光面内质网光面内质网光面内质网质膜质膜质膜质膜初生壁初生壁初生壁初生壁胞间连丝的结构胞间连丝的结构胞间连丝结构图解胞间连丝结构图解电镜下的胞间连丝横切面电镜下的胞间连丝横切面胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝是由穿过细胞壁的是由穿过细胞壁的是由穿过细胞壁的是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道质膜围成的细胞质通道质膜围成的细胞质通道质膜围成的细胞质通道，直径约，直径约，直径约，直径约20~40nm20~40nm。

通通通通道道道道中中中中有有有有一一一一由由由由膜膜膜膜围围围围成成成成的的的的筒筒筒筒状状状状结结结结构构构构，，，，称称称称为为为为连连连连丝丝丝丝小小小小管管管管( (desmotubuledesmotubule) )连连连连丝丝丝丝小管是小管是小管是小管是由光面内质网特化而成由光面内质网特化而成由光面内质网特化而成由光面内质网特化而成，管的两端各与一个细胞中的内质网相连管的两端各与一个细胞中的内质网相连管的两端各与一个细胞中的内质网相连管的两端各与一个细胞中的内质网相连连连连连 丝丝丝丝 小小小小 管管管管 与与与与 胞胞胞胞 间间间间 连连连连 丝丝丝丝 的的的的 质质质质 膜膜膜膜 内内内内 衬衬衬衬 之之之之 间间间间 ，，，， 填填填填 充充充充 有有有有 一一一一 圈圈圈圈 细细细细 胞胞胞胞 质质质质 溶溶溶溶 质质质质( (cytosolcytosol) )一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝在在在在功功功功能能能能上上上上与与与与动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞间间间间的的的的间间间间隙隙隙隙连连连连接接接接类类类类似似似似，，，，它它它它亦亦亦亦允允允允许许许许分分分分子子子子量量量量小小小小于于于于0.8kD0.8kD的的的的分分分分子子子子通通通通过过过过，，，，在在在在相相相相邻邻邻邻细细细细胞胞胞胞间间间间起通讯作用。

起通讯作用起通讯作用起通讯作用但但但但通通通通过过过过胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝的的的的分分分分子子子子运运运运输输输输也也也也要要要要受受受受到到到到调调调调节节节节然然然然而而而而某某某某些些些些植植植植物物物物病病病病毒毒毒毒能能能能制制制制造造造造特特特特殊殊殊殊的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质，，，，这这这这种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质同同同同胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝结结结结合合合合后后后后，，，，可可可可使使使使胞胞胞胞间间间间连连连连丝丝丝丝的的的的有有有有效效效效孔孔孔孔径径径径扩扩扩扩大大大大，，，，使使使使病病病病毒毒毒毒粒粒粒粒子子子子得以得以得以得以通过胞间连丝在植物体内自由播散和感染通过胞间连丝在植物体内自由播散和感染通过胞间连丝在植物体内自由播散和感染通过胞间连丝在植物体内自由播散和感染第二节第二节第二节第二节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构多多多多细细细细胞胞胞胞生生生生物物物物体体体体组组组组织织织织中中中中在在在在细细细细胞胞胞胞之之之之间间间间存存存存在在在在有有有有由由由由一一一一些些些些蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质和和和和多多多多糖糖糖糖大大大大分分分分子子子子构构构构成成成成的的的的精精精精密密密密有有有有序序序序的的的的细细细细胞胞胞胞间间间间结结结结构构构构网网网网络络络络————细胞外基质细胞外基质细胞外基质细胞外基质(extracellular matrix,(extracellular matrix, ECMECM) )。

第第二二节节 细胞外基质细胞外基质ECMECM在多细胞生物中普遍存在，它不同于细胞外被：在多细胞生物中普遍存在，它不同于细胞外被：在多细胞生物中普遍存在，它不同于细胞外被：在多细胞生物中普遍存在，它不同于细胞外被：细胞外基质细胞外被性性 质质由细胞分泌物构成的精密结构由细胞分泌物构成的精密结构质质膜膜中中由由糖糖蛋蛋白白和和糖糖脂伸出的寡糖链脂伸出的寡糖链存在部位存在部位在细胞附近在细胞附近细胞表面细胞表面与质膜的关系与质膜的关系通通过过与与质质膜膜中中的的ECM受受体体结结合合同细胞建立相互关系同细胞建立相互关系质质膜膜的的正正常常结结构构(共共价价结结合合在在质质膜膜成成分分上上)功功 能能生生物物体体的的支支持持和和连连接接结结构构，，并并影影响响细细胞胞的的行行为为(如如分分化化、、增增殖殖、、形状、迁移等形状、迁移等)和功能活动和功能活动分子识别分子识别(化学天线化学天线)第三节第三节 细胞外基质细胞外基质在在在在动动动动物物物物组组组组织织织织中中中中，，，，ECMECM的的的的含含含含量量量量因因因因组组组组织织织织种种种种类类类类不不不不同同同同而而而而异异异异。

如结缔组织中含量很大，而上皮组织则很少如结缔组织中含量很大，而上皮组织则很少如结缔组织中含量很大，而上皮组织则很少如结缔组织中含量很大，而上皮组织则很少ECMECM不不不不单单单单纯纯纯纯是是是是生生生生物物物物体体体体的的的的支支支支持持持持和和和和连连连连接接接接结结结结构构构构，，，，其其其其功功功功能能能能多多多多种种种种多多多多样样样样，，，，对对对对细细细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化、、、、增增增增殖殖殖殖、、、、形形形形状状状状、、、、迁迁迁迁移移移移和和和和功能活动功能活动功能活动功能活动都有重要的影响都有重要的影响都有重要的影响都有重要的影响第三节第三节 细胞外基质细胞外基质ECMECM的的的的 体体体体 积积积积要要要要大大大大于于于于细细细细胞胞胞胞所占的体积所占的体积所占的体积所占的体积毛细血管毛细血管毛细血管毛细血管纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白肥大细胞肥大细胞肥大细胞肥大细胞多糖凝胶多糖凝胶多糖凝胶多糖凝胶成纤维细胞成纤维细胞成纤维细胞成纤维细胞巨噬细胞巨噬细胞巨噬细胞巨噬细胞基膜基膜基膜基膜上皮细胞层上皮细胞层上皮细胞层上皮细胞层上皮组织上皮组织神经组织神经组织肌肉组织肌肉组织结缔组织结缔组织ECM ECM 最发达最发达最发达最发达动物体四大组织动物体四大组织动物体四大组织动物体四大组织第三节第三节 细胞外基质细胞外基质粘接作用粘接作用粘接作用粘接作用结构作用结构作用结构作用结构作用功能功能功能功能弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白( (elastinelastin) )胶原胶原胶原胶原(collagen)(collagen)纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白( (fibronectinfibronectin) )层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白( (lamininlaminin) )糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺聚糖( (glycosaminoglycanglycosaminoglycan, GAG), GAG)蛋白聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖( (proteoglycanproteoglycan, PG), PG)E ECCMM多糖多糖多糖多糖纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白生化生化生化生化性质性质性质性质凝胶基质凝胶基质凝胶基质凝胶基质- -纤维网架纤维网架纤维网架纤维网架- -第三节第三节 细胞外基质细胞外基质葡糖醛酸葡糖醛酸葡糖醛酸葡糖醛酸( (glucuronicglucuronic acid) acid)或或或或艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸( (iduroniciduronic acid) acid)一、多糖的分子结构一、多糖的分子结构（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖（一）糖胺聚糖不分枝糖链不分枝糖链不分枝糖链不分枝糖链N-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺(N-acetyl-glucosamine)(N-acetyl-glucosamine)或或或或N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺(N-(N-acetylgalactosamineacetylgalactosamine) )大大大大都都都都硫硫硫硫酸酸酸酸化化化化氨基糖氨基糖氨基糖氨基糖糖醛酸糖醛酸糖醛酸糖醛酸( (uronicuronic acid) acid)A AB BA AB BA AB B(glycosaminoglycan, GAG)( (曾称曾称曾称曾称粘多糖粘多糖粘多糖粘多糖) )糖残基上带有糖残基上带有糖残基上带有糖残基上带有羧基羧基羧基羧基或或或或硫酸基硫酸基硫酸基硫酸基 呈呈呈呈强负电性强负电性强负电性强负电性第三节第三节 细胞外基质细胞外基质①①①①透明质酸透明质酸透明质酸透明质酸( (hyaluronichyaluronic acid) acid)；；；；②②②②硫硫硫硫酸酸酸酸软软软软骨骨骨骨素素素素( (chondroitinchondroitin sulfate)sulfate)和和和和硫硫硫硫酸酸酸酸皮皮皮皮肤肤肤肤素素素素( (heparanheparan sulfate) sulfate)；；；；③③③③硫酸类肝素硫酸类肝素硫酸类肝素硫酸类肝素( (heparanheparan sulfate) sulfate)和和和和肝素肝素肝素肝素(heparin)(heparin)；；；；④④④④硫酸角质素硫酸角质素硫酸角质素硫酸角质素( (keratankeratan sulfate) sulfate)。

根根根根据据据据糖糖糖糖残残残残基基基基性性性性质质质质、、、、连连连连接接接接方方方方式式式式和和和和硫硫硫硫酸酸酸酸基基基基数数数数量量量量和和和和存存存存在在在在部部部部位位位位，，，，可将可将可将可将糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺聚糖(GAG)(GAG)分为分为分为分为4 4类：类：类：类：第三节第三节 细胞外基质细胞外基质在在在在4 4类类类类多多多多糖糖糖糖中中中中，，，，透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸的的的的分分分分子子子子结结结结构构构构最最最最为为为为简简简简单单单单，，，，是是是是唯一不含硫酸的成员唯一不含硫酸的成员唯一不含硫酸的成员唯一不含硫酸的成员ECMECM中中中中的的的的透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸不不不不是是是是由由由由细细细细胞胞胞胞分分分分泌泌泌泌产产产产生生生生的的的的，，，，而而而而是是是是由质膜中的由质膜中的由质膜中的由质膜中的酶复合物酶复合物酶复合物酶复合物直接从细胞表面合成的直接从细胞表面合成的直接从细胞表面合成的直接从细胞表面合成的透明质酸分子透明质酸分子透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸是是是是由由由由2500025000多多多多个个个个二二二二糖糖糖糖单单单单元元元元重重重重复复复复连连连连接接接接而而而而成成成成，，，，存在于动物所有组织和体液中。

存在于动物所有组织和体液中存在于动物所有组织和体液中存在于动物所有组织和体液中第三节第三节 细胞外基质细胞外基质①①①① 在成体组织和关节中在成体组织和关节中在成体组织和关节中在成体组织和关节中抵御压力抵御压力抵御压力抵御压力；；；；②②②② 在胚胎发育中的在胚胎发育中的在胚胎发育中的在胚胎发育中的空隙填充物空隙填充物空隙填充物空隙填充物，保持结构形状；，保持结构形状；，保持结构形状；，保持结构形状；③③③③ 为形成组织结构为形成组织结构为形成组织结构为形成组织结构准备空间准备空间准备空间准备空间；；；；④④④④ 起起起起润滑剂润滑剂润滑剂润滑剂的作用的作用的作用的作用 ( (关节液的重要成分关节液的重要成分关节液的重要成分关节液的重要成分) )；；；；⑤⑤⑤⑤ 伤口愈合伤口愈合伤口愈合伤口愈合透明质酸的功能是多方面的：透明质酸的功能是多方面的：透明质酸的功能是多方面的：透明质酸的功能是多方面的：第三节第三节 细胞外基质细胞外基质除除除除透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸外外外外的的的的所所所所有有有有GAGGAG均均均均可可可可与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质共共共共价价价价结结结结合合合合，，，，形形形形成成成成更更更更加加加加复复复复杂杂杂杂的的的的高高高高分分分分子子子子量量量量复复复复合合合合物物物物————蛋蛋蛋蛋白白白白聚聚聚聚糖糖糖糖。

所所所所结结结结合合合合的的的的蛋白质称为蛋白质称为蛋白质称为蛋白质称为核心蛋白核心蛋白核心蛋白核心蛋白(core protein)(core protein)二）蛋白聚糖（二）蛋白聚糖（二）蛋白聚糖（二）蛋白聚糖1 1 1 1、分子结构、分子结构、分子结构、分子结构装饰蛋白聚糖装饰蛋白聚糖(~40kDa)聚集素聚集素(~3000kDa)核糖核酸酶核糖核酸酶(~15kDa)核心核心核心核心蛋白蛋白蛋白蛋白GAGGAG多肽链多肽链多肽链多肽链短而分支的寡糖侧链短而分支的寡糖侧链短而分支的寡糖侧链短而分支的寡糖侧链( (aggrecanaggrecan) )( (decorindecorin) )( (ribonucleaseribonuclease) )第三节第三节 细胞外基质细胞外基质蛋蛋蛋蛋白白白白聚聚聚聚糖糖糖糖链链链链还还还还可可可可以以以以透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸为为为为中中中中轴轴轴轴结结结结合合合合成成成成巨巨巨巨大大大大的的的的多多多多体复合物，体复合物，体复合物，体复合物，聚集素聚集素聚集素聚集素( (aggrecanaggrecan) )即是即是即是即是1 1个典型代表。

个典型代表个典型代表个典型代表胎牛软骨的胎牛软骨的胎牛软骨的胎牛软骨的1 1个个个个聚集素集合体聚集素集合体聚集素集合体聚集素集合体Mr.Mr.> >10105 5kDkD体积相当于体积相当于体积相当于体积相当于1 1个细菌的大小个细菌的大小个细菌的大小个细菌的大小胎牛软骨的一个聚集素集合体胎牛软骨的一个聚集素集合体胎牛软骨的一个聚集素集合体胎牛软骨的一个聚集素集合体约约约约由由由由100100条条条条蛋蛋蛋蛋白白白白聚聚聚聚糖糖糖糖组组组组成成成成，，，，每每每每条条条条蛋蛋蛋蛋白白白白聚聚聚聚糖糖糖糖单单单单体体体体经经经经2 2个个个个连连连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子同同同同1 1条条条条透透透透明明明明质质质质酸酸酸酸链链链链结合连接蛋白起稳定集合体的作用连接蛋白起稳定集合体的作用连接蛋白起稳定集合体的作用连接蛋白起稳定集合体的作用聚集素糖集合体聚集素糖集合体聚集素糖集合体聚集素糖集合体透明质透明质酸分子酸分子核心核心核心核心蛋白蛋白蛋白蛋白硫酸角质素硫酸角质素硫酸角质素硫酸角质素硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸软骨素连接连接蛋白蛋白核心蛋白核心蛋白核心蛋白核心蛋白透明质酸透明质酸第三节第三节 细胞外基质细胞外基质几种常见的蛋白聚糖几种常见的蛋白聚糖几种常见的蛋白聚糖几种常见的蛋白聚糖第三节第三节 细胞外基质细胞外基质蛋白聚糖的功能取决于其蛋白聚糖的功能取决于其蛋白聚糖的功能取决于其蛋白聚糖的功能取决于其核心蛋白核心蛋白核心蛋白核心蛋白和和和和GAGGAG的性质的性质的性质的性质: :3 3 3、蛋白聚糖的功能、蛋白聚糖的功能、蛋白聚糖的功能、蛋白聚糖的功能、蛋白聚糖的功能、蛋白聚糖的功能(1) (1) 渗滤作用渗滤作用渗滤作用渗滤作用; ;蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，其蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，其蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，其蛋白聚糖在细胞间形成一个水化空间，其GAGGAG链构成链构成链构成链构成的凝胶具有选择筛的作用的凝胶具有选择筛的作用的凝胶具有选择筛的作用的凝胶具有选择筛的作用( (可根据大小、带电性质及荷可根据大小、带电性质及荷可根据大小、带电性质及荷可根据大小、带电性质及荷电量对分子和细胞的穿筛孔运输进行调节电量对分子和细胞的穿筛孔运输进行调节电量对分子和细胞的穿筛孔运输进行调节电量对分子和细胞的穿筛孔运输进行调节) )蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子如生蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子如生蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子如生蛋白聚糖可同细胞分泌出的信号分子如生长因子结合，从而增强或抑制其活性长因子结合，从而增强或抑制其活性长因子结合，从而增强或抑制其活性长因子结合，从而增强或抑制其活性(2) (2) 细胞间化学信号传递细胞间化学信号传递细胞间化学信号传递细胞间化学信号传递; ;结合分泌蛋白后，可限制其作用范围、为其结合分泌蛋白后，可限制其作用范围、为其结合分泌蛋白后，可限制其作用范围、为其结合分泌蛋白后，可限制其作用范围、为其缓释提供储库、浓集与保护分泌蛋白缓释提供储库、浓集与保护分泌蛋白缓释提供储库、浓集与保护分泌蛋白缓释提供储库、浓集与保护分泌蛋白(3) (3) 调节分泌蛋白的活性调节分泌蛋白的活性调节分泌蛋白的活性调节分泌蛋白的活性; ;质膜中的蛋白聚糖可与细胞表面的适当受体协作，既可介导细胞质膜中的蛋白聚糖可与细胞表面的适当受体协作，既可介导细胞质膜中的蛋白聚糖可与细胞表面的适当受体协作，既可介导细胞质膜中的蛋白聚糖可与细胞表面的适当受体协作，既可介导细胞与与与与ECMECM结合，亦可引发细胞对某些生长因子产生反应结合，亦可引发细胞对某些生长因子产生反应结合，亦可引发细胞对某些生长因子产生反应结合，亦可引发细胞对某些生长因子产生反应(4) (4) 细胞表面的辅受体细胞表面的辅受体细胞表面的辅受体细胞表面的辅受体(co-receptor)(co-receptor)。

第三节第三节 细胞外基质细胞外基质二、纤维蛋白二、纤维蛋白结构作用结构作用结构作用结构作用弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白( (elastinelastin) )胶原胶原胶原胶原(collagen)(collagen)粘接作用粘接作用粘接作用粘接作用纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白( (fibronectinfibronectin) )层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白( (lamininlaminin) )功功功功能能能能纤维蛋白纤维蛋白第三节第三节 细胞外基质细胞外基质胶胶胶胶原原原原( (collegencollegen) )是是是是多多多多细细细细胞胞胞胞动动动动物物物物中中中中的的的的典典典典型型型型纤纤纤纤维维维维蛋蛋蛋蛋白白白白，构成了，构成了，构成了，构成了结缔组织结缔组织结缔组织结缔组织、、、、骨骨骨骨和和和和软骨软骨软骨软骨的主要组成成分的主要组成成分的主要组成成分的主要组成成分胶胶胶胶原原原原是是是是哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物中中中中最最最最丰丰丰丰富富富富的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质，，，，其其其其重重重重量量量量约约约约占体内蛋白质总重的占体内蛋白质总重的占体内蛋白质总重的占体内蛋白质总重的25%25%。

一）胶原（一）胶原（一）胶原（一）胶原 (collagen)(collagen)(collagen)第三节第三节 细胞外基质细胞外基质结缔组织中结缔组织中结缔组织中结缔组织中平行胶原纤平行胶原纤平行胶原纤平行胶原纤维的形态维的形态维的形态维的形态结缔组织中含有的大结缔组织中含有的大结缔组织中含有的大结缔组织中含有的大量而丰富的胶原纤维量而丰富的胶原纤维量而丰富的胶原纤维量而丰富的胶原纤维鸡胚皮肤的结缔组鸡胚皮肤的结缔组鸡胚皮肤的结缔组鸡胚皮肤的结缔组织中被胶原原纤维织中被胶原原纤维织中被胶原原纤维织中被胶原原纤维包围的成纤维细胞包围的成纤维细胞包围的成纤维细胞包围的成纤维细胞第三节第三节 细胞外基质细胞外基质由由由由胶胶胶胶原原原原(collagen)(collagen)分分分分子子子子装装装装配配配配成成成成的的的的最最最最常常常常见见见见的的的的结结结结构构构构形形形形式是式是式是式是胶原纤维胶原纤维胶原纤维胶原纤维(collagen fiber)((collagen fiber)(直径达数微米直径达数微米直径达数微米直径达数微米) )1.1.1. 胶原的分子结构胶原的分子结构胶原的分子结构胶原的分子结构胶原的分子结构胶原的分子结构在在在在电电电电镜镜镜镜下下下下，，，，胶胶胶胶原原原原纤纤纤纤维维维维又又又又由由由由若若若若干干干干直直直直径径径径约约约约10~300nm10~300nm、、、、长长长长几几几几百百百百微微微微米米米米的的的的胶胶胶胶原原原原原原原原纤纤纤纤维维维维(collagen (collagen fibril)fibril)平平平平行行行行排排排排列列列列而成。

而成第三节第三节 细胞外基质细胞外基质每每每每条条条条胶胶胶胶原原原原原原原原纤纤纤纤维维维维是是是是由由由由胶胶胶胶原原原原分分分分子子子子规规规规则则则则装装装装配配配配而而而而成成成成，，，，胶胶胶胶原原原原分分分分子子子子首首首首尾尾尾尾相相相相接接接接连连连连成成成成线线线线，，，，并并并并列列列列成成成成束束束束，，，，组组组组成成成成胶胶胶胶原原原原原原原原纤纤纤纤维维维维由由由由于于于于分分分分子子子子行行行行排列极其规则，从而使原纤维显现出排列极其规则，从而使原纤维显现出排列极其规则，从而使原纤维显现出排列极其规则，从而使原纤维显现出周期性的横带周期性的横带周期性的横带周期性的横带胶原原纤维胶原原纤维胶原原纤维胶原原纤维胶原原纤维的横条纹图解胶原原纤维的横条纹图解胶原原纤维的横条纹图解胶原原纤维的横条纹图解胶原原纤维电镜图胶原原纤维电镜图胶原原纤维电镜图胶原原纤维电镜图胶原溶液经胶原溶液经胶原溶液经胶原溶液经1 1％％％％NaClNaCl透析沉淀产生的胶原原透析沉淀产生的胶原原透析沉淀产生的胶原原透析沉淀产生的胶原原纤维，显示出胶原周期纤维，显示出胶原周期纤维，显示出胶原周期纤维，显示出胶原周期(64.9nm)(64.9nm)胶原分子规则交错排列使胶原原纤维呈现横条纹图解胶原分子规则交错排列使胶原原纤维呈现横条纹图解胶原分子规则交错排列使胶原原纤维呈现横条纹图解胶原分子规则交错排列使胶原原纤维呈现横条纹图解负染负染负染负染色电色电色电色电镜图镜图镜图镜图胶原分子胶原分子胶原分子胶原分子胶原分子间的胶原分子间的胶原分子间的胶原分子间的重金属染色重金属染色重金属染色重金属染色无间隙的浅染区无间隙的浅染区无间隙的浅染区无间隙的浅染区 胶原分子间的间隙胶原分子间的间隙胶原分子间的间隙胶原分子间的间隙第三节第三节 细胞外基质细胞外基质胶胶胶胶原原原原   链链链链呈呈呈呈左左左左手手手手型型型型螺螺螺螺旋旋旋旋构构构构象象象象，，，，每每每每3 3个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸螺螺螺螺旋旋旋旋一一一一圈圈圈圈，，，，其其其其中中中中有有有有一一一一个个个个为为为为GlyGly残残残残基基基基，，，，形形形形成成成成GlyGly-X-Y-X-Y三三三三肽肽肽肽序序序序列列列列，，，，X X和和和和Y Y可可可可以以以以是是是是任任任任何何何何一一一一种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸( (但但但但X X常常常常为为为为脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸，，，，Y Y为为为为羟羟羟羟脯氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸) )。

胶原分子胶原分子胶原分子胶原分子是由是由是由是由3 3股股股股   肽链以绳索纽肽链以绳索纽肽链以绳索纽肽链以绳索纽绞的方式形成右手型超螺旋结构绞的方式形成右手型超螺旋结构绞的方式形成右手型超螺旋结构绞的方式形成右手型超螺旋结构GlyGly甘甘甘甘甘甘氨氨氨氨氨氨酸酸酸酸酸酸和和和和和和脯脯脯脯脯脯氨氨氨氨氨氨酸酸酸酸酸酸的的的的的的含含含含含含量量量量量量极极极极极极为为为为为为丰丰丰丰丰丰富富富富富富第三节第三节 细胞外基质细胞外基质第三节第三节 细胞外基质细胞外基质胶胶胶胶原原原原分分分分子子子子的的的的多多多多肽肽肽肽链链链链在在在在RERRERRERRER核核核核糖糖糖糖体体体体上上上上合合合合成成成成- - - -前前前前   链链链链( ( ( (前前前前原原原原酶酶酶酶：：：：信信信信号号号号肽肽肽肽+ + + +前前前前肽肽肽肽序序序序列列列列) ) ) )每每每每1 1 1 1条条条条前前前前   链链链链与与与与其其其其它它它它两两两两条条条条前前前前   链链链链通通通通过过过过由由由由羟羟羟羟基基基基形形形形成成成成的的的的氢氢氢氢键键键键相相相相互互互互结结结结合合合合，，，，构构构构成成成成了了了了3 3 3 3股右手螺旋的股右手螺旋的股右手螺旋的股右手螺旋的前胶原前胶原前胶原前胶原( ( ( (procollagenprocollagenprocollagenprocollagen) ) ) )分子。

分子2.2.2. 胶原的分泌与装配胶原的分泌与装配胶原的分泌与装配胶原的分泌与装配胶原的分泌与装配胶原的分泌与装配由由由由3 3股股股股   链缠绕而链缠绕而链缠绕而链缠绕而成的胶原分子成的胶原分子成的胶原分子成的胶原分子胶原分子的右手超螺旋结构图解胶原分子的右手超螺旋结构图解胶原分子的右手超螺旋结构图解胶原分子的右手超螺旋结构图解   肽链肽链肽链肽链第三节第三节 细胞外基质细胞外基质胶原原纤维形成过程中在细胞内和在细胞外的变化示意图胶原原纤维形成过程中在细胞内和在细胞外的变化示意图胶原原纤维形成过程中在细胞内和在细胞外的变化示意图胶原原纤维形成过程中在细胞内和在细胞外的变化示意图前前前前   链的合成链的合成链的合成链的合成脯氨酸和赖氨脯氨酸和赖氨脯氨酸和赖氨脯氨酸和赖氨酸的羟化酸的羟化酸的羟化酸的羟化羟赖氨酸的糖基化羟赖氨酸的糖基化羟赖氨酸的糖基化羟赖氨酸的糖基化3 3 3 3条前条前条前条前   链的自我装配链的自我装配链的自我装配链的自我装配3 3 3 3螺旋螺旋螺旋螺旋原胶原原胶原原胶原原胶原的形成的形成的形成的形成分泌泡分泌泡分泌泡分泌泡分泌分泌分泌分泌ER/GolgiER/Golgi区区区区质膜质膜质膜质膜3 3 3 3条前条前条前条前   链链链链前肽前肽前肽前肽原胶原分子原胶原分子原胶原分子原胶原分子切除前肽切除前肽切除前肽切除前肽胶原分子胶原分子胶原分子胶原分子自我装配自我装配自我装配自我装配成原纤维成原纤维成原纤维成原纤维胶原原纤维胶原原纤维胶原原纤维胶原原纤维胶原纤维胶原纤维胶原纤维胶原纤维胶原原纤维聚胶原原纤维聚胶原原纤维聚胶原原纤维聚集成胶原原纤维集成胶原原纤维集成胶原原纤维集成胶原原纤维0.5-30.5-3   mm10-30010-300nmnm1 12 23 34 45 56 67 78 89 9前肽前肽前肽前肽第三节第三节 细胞外基质细胞外基质质质质质膜膜膜膜下下下下方方方方的的的的细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架对对对对原原原原纤纤纤纤维维维维的的的的装装装装配配配配部部部部位位位位、、、、速速速速率率率率和和和和方向方向方向方向具有一定的影响。

具有一定的影响具有一定的影响具有一定的影响原原原原纤纤纤纤维维维维一一一一旦旦旦旦形形形形成成成成，，，，胶胶胶胶原原原原分分分分子子子子便便便便通通通通过过过过在在在在赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸间间间间的的的的共共共共价价价价结结结结合合合合，，，，加加加加固固固固了了了了原原原原纤纤纤纤维维维维的的的的结结结结构构构构这这这这种种种种结结结结合合合合要要要要依依依依赖赖赖赖于于于于原原原原纤纤纤纤维维维维结结结结合合合合胶胶胶胶原原原原(fibril-associated (fibril-associated collagen)collagen)（（（（如如如如IXIX型型型型和和和和XIIXII型胶原分子）的参与型胶原分子）的参与型胶原分子）的参与型胶原分子）的参与IX型胶原分子型胶原分子II型胶原原纤维型胶原原纤维(A)(B)(C)第三节第三节 细胞外基质细胞外基质胶原的功能胶原的功能 胶原在胞外基质中含量最高,刚性及抗张力强度最 大,构成细胞外基质的骨架结构,细胞外基质中的其 它组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式,以适 应特定功能的需要； 胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质信号 传递的调控网络中。

在在在在脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物中中中中，，，，有有有有许许许许多多多多组组组组织织织织的的的的ECMECMECMECM均均均均含含含含有有有有由由由由弹弹弹弹性性性性纤纤纤纤维维维维组成的网架组成的网架组成的网架组成的网架弹性纤维弹性纤维弹性纤维弹性纤维具有弹性，使组织富有弹性具有弹性，使组织富有弹性具有弹性，使组织富有弹性具有弹性，使组织富有弹性二）弹性蛋白（二）弹性蛋白（二）弹性蛋白（二）弹性蛋白基基基基质质质质中中中中无无无无弹弹弹弹性性性性的的的的胶胶胶胶原原原原纤纤纤纤维维维维与与与与弹弹弹弹性性性性纤纤纤纤维维维维交交交交织织织织在在在在一一一一起起起起，，，，使使使使组组组组织织织织既既既既抗抗抗抗张张张张力力力力又又又又具具具具有有有有弹弹弹弹性性性性，，，，从从从从而而而而保保保保护护护护组组组组织织织织避避避避免免免免因因因因强强强强力力力力牵拉而被撕裂牵拉而被撕裂牵拉而被撕裂牵拉而被撕裂第三节第三节 细胞外基质细胞外基质弹性蛋白分子网伸缩变化示意图弹性蛋白分子网伸缩变化示意图弹性蛋白分子网伸缩变化示意图弹性蛋白分子网伸缩变化示意图弹性纤维弹性纤维拉伸方向拉伸方向拉伸方向拉伸方向横连横连(Lys间间)单个弹性蛋白分子单个弹性蛋白分子拉伸拉伸拉伸拉伸松弛松弛松弛松弛锁链素锁链素弹性蛋白分子被分泌出细胞后，在近邻质膜处装配成弹性纤维；弹性蛋白分子被分泌出细胞后，在近邻质膜处装配成弹性纤维；弹性蛋白分子被分泌出细胞后，在近邻质膜处装配成弹性纤维；弹性蛋白分子被分泌出细胞后，在近邻质膜处装配成弹性纤维；在弹性蛋白分子之间以赖氨酸残基相互交联中在弹性蛋白分子之间以赖氨酸残基相互交联中在弹性蛋白分子之间以赖氨酸残基相互交联中在弹性蛋白分子之间以赖氨酸残基相互交联中, , 锁链素锁链素锁链素锁链素( (desmosinedesmosine) )起中介作用。

起中介作用起中介作用起中介作用第三节第三节 细胞外基质细胞外基质弹弹弹弹性性性性纤纤纤纤维维维维的的的的主主主主要要要要成成成成分分分分为为为为弹弹弹弹性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白( (elastinelastin) )弹弹弹弹性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白(750(750个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸) )具具具具有有有有很很很很强强强强的的的的疏疏疏疏水水水水性性性性，，，，富富富富含含含含脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸和和和和甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸，，，，但但但但不糖基化不糖基化不糖基化不糖基化弹性蛋白多肽链是由两种短片段交替排列组成：弹性蛋白多肽链是由两种短片段交替排列组成：弹性蛋白多肽链是由两种短片段交替排列组成：弹性蛋白多肽链是由两种短片段交替排列组成：☻☻一种为一种为一种为一种为疏水性片段疏水性片段疏水性片段疏水性片段，使分子具有弹性；，使分子具有弹性；，使分子具有弹性；，使分子具有弹性；☻☻另另另另一一一一种种种种富富富富含含含含丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸和和和和赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸的的的的片片片片段段段段，，，，形形形形成成成成   螺螺螺螺旋旋旋旋结结结结构构构构，，，，在相邻分子间建立起横连共价键。

在相邻分子间建立起横连共价键在相邻分子间建立起横连共价键在相邻分子间建立起横连共价键两个片段分别各由一个外显子编码两个片段分别各由一个外显子编码两个片段分别各由一个外显子编码两个片段分别各由一个外显子编码两个片段分别各由一个外显子编码两个片段分别各由一个外显子编码第三节第三节 细胞外基质细胞外基质起起起起粘粘粘粘合合合合作作作作用用用用的的的的纤纤纤纤维维维维蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子是是是是由由由由多多多多个个个个区区区区组组组组成成成成，，，，每每每每个个个个区区区区都都都都含有可同其它含有可同其它含有可同其它含有可同其它ECMECM大分子或细胞表面受体大分子或细胞表面受体大分子或细胞表面受体大分子或细胞表面受体专一结合的位点专一结合的位点专一结合的位点专一结合的位点三）起粘合作用的纤维蛋白（三）起粘合作用的纤维蛋白（三）起粘合作用的纤维蛋白（三）起粘合作用的纤维蛋白这这这这些些些些蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质既既既既可可可可相相相相互互互互结结结结合合合合组组组组装装装装成成成成ECMECM结结结结构构构构，，，，亦亦亦亦可可可可使使使使细细细细胞与胞与胞与胞与ECMECM相结合相结合相结合相结合。

在在在在脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物中中中中，，，，研研研研究究究究得得得得最最最最清清清清楚楚楚楚的的的的起起起起粘粘粘粘合合合合作作作作用用用用的的的的纤纤纤纤维维维维蛋蛋蛋蛋白白白白有有有有纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白( (fibronectinfibronectin) )和和和和层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白( (lamininlaminin) )第三节第三节 细胞外基质细胞外基质培培培培养养养养细细细细胞胞胞胞中中中中纤纤纤纤连连连连蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的免免免免疫疫疫疫荧荧荧荧光光光光图图图图像像像像第三节第三节 细胞外基质细胞外基质(1) (1) 纤连蛋白的分子结构：纤连蛋白的分子结构：纤连蛋白的分子结构：纤连蛋白的分子结构：纤纤纤纤连连连连蛋蛋蛋蛋白白白白是是是是一一一一种种种种糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白，，，，是是是是由由由由两两两两个个个个亚亚亚亚基基基基组组组组成成成成的的的的二二二二聚聚聚聚体体体体，，，，在在在在近近近近羧羧羧羧基基基基端端端端有有有有1 1对对对对二二二二硫硫硫硫键键键键将将将将两两两两个个个个亚亚亚亚基基基基连连连连在在在在一一一一起起起起，，，，使使使使两个亚基排成两个亚基排成两个亚基排成两个亚基排成“ “V”V”字形字形字形字形。

每每每每1 1亚亚亚亚基基基基长长长长约约约约25002500个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸残残残残基基基基亚亚亚亚基基基基多多多多肽肽肽肽链链链链折折折折叠叠叠叠成成成成5~65~6个个个个棒棒棒棒状状状状和和和和球球球球形形形形功功功功能能能能区区区区，，，，功功功功能能能能区区区区之之之之间间间间的的的的连连连连接接接接部部部部位位位位可可可可折屈，对蛋白酶敏感折屈，对蛋白酶敏感折屈，对蛋白酶敏感折屈，对蛋白酶敏感1.1.1. 纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白第三节第三节 细胞外基质细胞外基质分子中两条多肽链由同一个基因编码，由不同剪接的分子中两条多肽链由同一个基因编码，由不同剪接的分子中两条多肽链由同一个基因编码，由不同剪接的分子中两条多肽链由同一个基因编码，由不同剪接的mRNAmRNA翻译而成，两亚翻译而成，两亚翻译而成，两亚翻译而成，两亚基分别有基分别有基分别有基分别有5 5或或或或6 6个功能区，各功能区分别可与特定分子或细胞发生专一结合个功能区，各功能区分别可与特定分子或细胞发生专一结合个功能区，各功能区分别可与特定分子或细胞发生专一结合个功能区，各功能区分别可与特定分子或细胞发生专一结合纤连蛋白二体的纤连蛋白二体的纤连蛋白二体的纤连蛋白二体的EMEM照片及其分子结构照片及其分子结构照片及其分子结构照片及其分子结构第三节第三节 细胞外基质细胞外基质The fibronectin dimer多多多多肽肽肽肽链链链链含含含含有有有有三三三三种种种种重重重重复复复复序序序序列列列列，，，，即即即即I I、、、、IIII、、、、IIIIII型型型型组组组组件件件件。

功功功功能能能能区即是由这三种组件重复组合而成区即是由这三种组件重复组合而成区即是由这三种组件重复组合而成区即是由这三种组件重复组合而成其其其其中中中中最最最最主主主主要要要要的的的的组组组组件件件件是是是是IIIIIIIIIIII型型型型纤纤纤纤连连连连蛋蛋蛋蛋白白白白重重重重复复复复(type (type IIIIII fibronectinfibronectin repeat) repeat)，，，，长约长约长约长约9090个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基每每每每一一一一亚亚亚亚基基基基中中中中至至至至少少少少含含含含有有有有1515个个个个IIIIII型型型型重重重重复复复复在在在在IIIIII型型型型重重重重复复复复中中中中含含含含有有有有一一一一专专专专一一一一的的的的三三三三肽肽肽肽序序序序列列列列- -Arg-Gly-Asp-Arg-Gly-Asp-( (RGDRGD)——)——RGDRGD序序序序列列列列第三节第三节 细胞外基质细胞外基质RGDRGD序序序序列列列列可可可可被被被被细细细细胞胞胞胞表表表表面面面面基基基基质质质质受受受受体体体体中中中中的的的的整整整整联联联联蛋蛋蛋蛋白白白白( (integrinintegrin) )所识别。

所识别第三节第三节 细胞外基质细胞外基质Fibronectin Receptorsform a family of heterodimeric transmembrane proteins.纤粘连蛋白的主要功能纤粘连蛋白的主要功能介导细胞粘着，进而调节细胞的形状和细胞骨介导细胞粘着，进而调节细胞的形状和细胞骨 架的组织架的组织, ,促进细胞铺展；促进细胞铺展； 在胚胎发生过程中在胚胎发生过程中, ,纤粘连蛋白对于许多类型细纤粘连蛋白对于许多类型细 胞的迁移和分化是必须的；胞的迁移和分化是必须的； 在创伤修复中在创伤修复中, ,纤粘连蛋白促进巨噬细胞和其它纤粘连蛋白促进巨噬细胞和其它 免疫细胞迁移到受损部位；免疫细胞迁移到受损部位； 在血凝块形成中在血凝块形成中, ,纤粘连蛋白促进血小板附着于纤粘连蛋白促进血小板附着于 血管受损部位血管受损部位动动动动物物物物上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞层层层层基基基基部部部部的的的的下下下下方方方方，，，，单单单单个个个个的的的的肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞、、、、脂脂脂脂肪肪肪肪细细细细胞胞胞胞、、、、施施施施旺旺旺旺氏氏氏氏细细细细胞胞胞胞四四四四周周周周也也也也围围围围绕绕绕绕有有有有基基基基膜膜膜膜一一一一薄薄薄薄层层层层基基基基膜膜膜膜(basal (basal (basal (basal laminaelaminaelaminaelaminae) (40~120nm)) (40~120nm)) (40~120nm)) (40~120nm)。

层粘连蛋白是基膜的主要成份层粘连蛋白是基膜的主要成份层粘连蛋白是基膜的主要成份层粘连蛋白是基膜的主要成份2.2.2. 层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白鸡胚角膜中基膜鸡胚角膜中基膜鸡胚角膜中基膜鸡胚角膜中基膜的扫描电镜图象的扫描电镜图象的扫描电镜图象的扫描电镜图象E, E, 上皮细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞基膜基膜基膜基膜基膜下方的基膜下方的基膜下方的基膜下方的结缔组织结缔组织结缔组织结缔组织第三节第三节 细胞外基质细胞外基质基膜的分子结构模型基膜的分子结构模型基膜的分子结构模型基膜的分子结构模型第三节第三节 细胞外基质细胞外基质层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白内联蛋白渗滤素渗滤素渗滤素渗滤素IVIV型型型型胶原胶原胶原胶原IVIV型胶原型胶原型胶原型胶原渗滤素渗滤素渗滤素渗滤素层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白层层层层粘粘粘粘连连连连蛋蛋蛋蛋白白白白是是是是由由由由3 3条条条条长长长长肽肽肽肽链链链链(A(A、、、、B B1 1、、、、B B2 2) )组组组组成成成成的的的的大大大大复复复复合合合合物物物物(~850kDa)(~850kDa)，，，，每每每每条条条条肽肽肽肽链链链链由由由由15001500多多多多个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸组组组组成成成成，，，，肽肽肽肽链间通过二硫键连在一起，整个分子呈链间通过二硫键连在一起，整个分子呈链间通过二硫键连在一起，整个分子呈链间通过二硫键连在一起，整个分子呈十字架形十字架形十字架形十字架形。

第三节第三节 细胞外基质细胞外基质层粘连蛋白的分子结构层粘连蛋白的分子结构层粘连蛋白的分子结构层粘连蛋白的分子结构(A)层层粘粘连连蛋蛋白白的的分分子子结结构构图图解解：：分分子子是是由由三三条条肽肽链链(A、、B1、、B2)纽纽绞绞成成不对称的十字架状结构；不对称的十字架状结构；(B)层粘连蛋白分子的电镜图像层粘连蛋白分子的电镜图像B)A A链链链链B B2 2链链链链B B1 1链链链链球球球球 形形形形功能区功能区功能区功能区   螺旋的螺旋缠绕区螺旋的螺旋缠绕区螺旋的螺旋缠绕区螺旋的螺旋缠绕区(A)(A)A A、、、、B B1 1、、、、B B2 2分别有分别有分别有分别有3 3、、、、3 3、、、、2 2种，这些肽链种，这些肽链种，这些肽链种，这些肽链原则上可组合成原则上可组合成原则上可组合成原则上可组合成1818种层粘连蛋白异构型，种层粘连蛋白异构型，种层粘连蛋白异构型，种层粘连蛋白异构型，它们的分布因组织不同而异它们的分布因组织不同而异它们的分布因组织不同而异它们的分布因组织不同而异第三节第三节 细胞外基质细胞外基质层粘连蛋白的主要功能层粘连蛋白的主要功能层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。

细细细细细细胞胞胞胞胞胞外外外外外外基基基基基基质质质质质质几几几几几几种种种种种种大大大大大大分分分分分分子子子子子子的的的的的的形形形形形形态态态态态态和和和和和和大大大大大大小小小小小小粘胶蛋白粘胶蛋白(tenascin)纤连蛋白纤连蛋白(fibronectin)纤维状胶原纤维状胶原(fibrous collagen)透明质酸透明质酸(hyaluronic acid)装饰蛋白聚糖装饰蛋白聚糖(decorin)聚集素聚集素(aggrecan)层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin)内联蛋白内联蛋白(entactin)渗滤素渗滤素(perlecan)IV型胶原型胶原(type IV collagen)弹性蛋白弹性蛋白(elastin)第三节第三节 细胞外基质细胞外基质第三节第三节 植物细胞壁植物细胞壁纤维素分子纤维素微原纤维（microfibril）,为细胞壁提供了抗张强度半半纤纤维维素素（（hemicellulosehemicellulose））: : 木木糖糖、、半半乳乳糖糖和和葡葡萄萄糖糖等等组组成成的的高高度分支的多糖度分支的多糖 介介导导微微原原纤纤维维连连接接彼彼此此连连接接或或介介导导微微原原纤纤维维与与其其它它基基质质成成分分（果胶质）连接。

果胶质）连接果果胶胶质质（（pectinpectin））：：含含有有大大量量携携带带负负电电荷荷的的糖糖，，结结合合CaCa2+2+等等阳阳离离子子, ,被高度水化形成凝胶被高度水化形成凝胶 果果胶胶质质与与半半纤纤维维素素横横向向连连接接, ,参参与与细细胞胞壁壁复复杂杂网网架架的的形形成成 伸伸展展蛋蛋白白( (extensinextensin) )：：糖糖蛋蛋白白, ,在在初初生生壁壁中中含含量量可可多多达达1515％％，，糖糖的总量约占的总量约占6565％ 木质素木质素(lignin)(lignin)：由酚残基形成的水不溶性多聚体由酚残基形成的水不溶性多聚体参参与与次次生生壁壁形形成成, ,并并以以共共价价键键与与细细胞胞壁壁多多糖糖交交联联, ,大大大大增增加加了了细细胞壁的强度与抗降解胞壁的强度与抗降解 。