六足总纲的系统发育和新分类系统.ppt

第六章 六足总纲的系统发育 和新分类系统,一、昆虫分纲和分目的变化,1、昆虫纲分目多少的变化 Linnaeus (1758) : 分为7个目：Coleptera(2), Hemiptera(2), Lepidoptera（2）, Neuroptera(6), Hymenoptera, Diptera, Aptera (6) Silvestri (1907) 发现了原尾虫，建立了原尾目 Protura. 1913年发现了缺翅虫，建立了缺翅目 Zoraptera Walker 1914年发现了蛩蠊属Grylloblatta,1915年提升为蛩蠊目 Grylloblattodea Klass and Zompro et al. 2002年发现并建立了螳樇目Mantophasmatodea.,1、昆虫纲分目多少的变化 分目最少为29个目，最多为38个目 主要变化如下： 原尾目提为纲后包含3个目：蚖目Acerentomata,华蚖目Sinentomata, 古蚖目Eosentomata 缨尾目分为 石蛃目Archaeognatha和衣鱼目Zygentoma 网翅目分为螳螂目Mantodea和蜚蠊目Blattaria. 半翅目分为半翅目Hemiptera和同翅目Homoptera 虱目分为食毛目Mallophaga和虱目Anoplura 革翅目分为重舌目Diphoglossata和革翅目Dermaptera 脉翅目分为蛇蛉目Raphidioptera,广翅目Megaloptera和脉翅目Neuroptera,一、昆虫分纲和分目的变化,2、昆虫是纲还是总纲？ 主要是对无翅昆虫弹尾目、原尾目、双尾目和缨尾目的分类观点不同造成的 强调特性：均提升为纲 强调共性：弹尾目、原尾目、双尾目均为内口式 强调弹尾目和原尾目的特性，分为寡节亚纲Oligoentomata和蚣虫亚纲Myrientomata,其它为真虫亚纲Euentomata 强调弹尾目和原尾目无尾的特性和独特地位，分为近昆虫纲Prainsecta和昆虫纲Insecta.,2、昆虫是纲还是总纲？Wheeler et al 2001整合形态和分子测序数据，进行系统发育研究，结果表明：昆虫分纲、分目支序为： 弹尾纲、原尾纲、双尾纲和昆虫纲 这个广义的昆虫纲变成了昆虫总纲或六足总纲 狭义的昆虫纲包括无翅昆虫（石蛃目和衣鱼目）和有翅昆虫,二、六足总纲系统发育研究进展,1、进化分类学派建立的系统发育关系 多足真蚣 六足蚣虫 无翅真虫 有翅原变态类真虫 半变态类真虫 全变态类真虫 将昆虫分为寡节纲Oligoentomata(弹尾目)，蚣虫纲Myrientomata（原尾目），昆虫纲Insecta(包括27个目)。

二、六足总纲系统发育研究进展,2、支序分类学派建立的系统发育关系 Wheeler et al 2001 整合六足总纲各代表类群和外群多足纲Myriapoda与甲壳纲Crustacea的275个形态特征，及18S rDNA和28S rDNA测序资料，对六足总纲代表各目的122个分类单元进行了系统发育分析，提出了六足总纲的系统发育支序图 我们又综合了尹文英（2002）、Klass et al (2003)等对六足总纲的系统发育研究，绘制了六足总纲的系统发育支序图二、六足总纲系统发育研究进展,2、支序分类学派建立的系统发育关系 1) 甲壳纲 Crustacea，多足纲 Myriapoda 与六足总纲 Hexapoda 均为单系统群，其支序关系为：甲壳纲+（多足纲 + 六足总纲）说明六足总纲起源于多足纲六足总纲的衍征是体有明显的胸、腹段；6 足；第 2 下颚愈合成下唇 2) 原尾纲 Protura 分为 3 目，支序关系为：蚖目 Acerentomata＋（华蚖目Sinentomata、古蚖目 Eosentomata） 3) 铗Ba类 Jypigina 与康Ba类 Campodeina 为姊妹群，Wheeler et al. (2001)的研究已证明由铗 类与康 类组成的双尾纲 Diplura 为单系群，在改绘的支序图中只标出双尾纲。

4) 石蛃目 Archaeognatha 与衣鱼目 Zygentoma 均为单系群，过去将这 2 目合成缨尾目 Thysanura 是不合理的，并系群的缨尾目 Thysanura 应取消不用二、六足总纲系统发育研究进展,5) 原尾纲、弹尾纲、双尾纲、石蛃目、衣鱼目与有翅昆虫的支序关系 ( (弹尾纲 Collembola + 原尾纲 Protura) + 双尾纲 Diplura) + (石蛃目 Archaeognatha + (衣鱼目 Zygentoma + 有翅类Pterygota) ) ，均为单系统群过去提出组建的缺尾纲 Ellipura 或近昆虫纲 Parainsecta (弹尾目+原尾目)应取消不用昆虫纲 Insecta从石蛃目开始，石蛃目、衣鱼目与有翅类昆虫组成昆虫纲 Insecta，是一单系群昆虫纲的共同衍征是口器上颚外露，马氏管发达 6) 石蛃目与衣鱼目的主要转变是前者上颚只有 1 个关节，即后关节，只有 1 个关节的为单髁亚纲 Monocondylia，仅包括石蛃目 Archaeognatha衣鱼目与有翅昆虫共同衍征是上颚具前、后 2 个关节，前关节是后来所获得，为双髁亚纲Dicondylia。

二、六足总纲系统发育研究进展,7) 有翅昆虫组成有翅部 Pterygota，共同衍征是具翅 2 对翅的获得及随后的演化，成为有翅昆虫发展与进化的关键与动力包括 3 个单系群：蜉蝣目Ephemeroptera +（蜻蜓目 Odonata + 新翅亚部 Neoptera）新翅亚部为一单系群，特征是上颚前关节固定；无亚成虫期；翅由前、后气管形成的拱形结构所支持 8) 新翅股 Neoptera 主要衍征是翅能成扇状折叠，休息时翅放置在腹背上；后翅有轭区包括多新翅类亚股 Polyneoptera + 真态亚股 Eumetabola二、六足总纲系统发育研究进展,9) 多新翅亚股 Polyneoptera 包括 11 目，支序关系为（（（（螳螂目 Mantodea+ 螳樇目 Mantophasmatodea）+ 蜚蠊目 Blattaria ）+ 等翅目 Isoptera）+缺翅目Zoraptera）+（襀翅目 Plecoptera + 纺足目 Embioptera）+ ((直翅目Orthoptera +目 Phasmatodea) + (蛩蠊目 Grylloblattaria + 革翅目 Dermaptera))。

这样的支序关系主要是来自 18S rDNA 与 28S rDNA 数据的支持螳螂目与螳樇目为姊妹群既有形态上的共性，也受 18S rDNA 数据的支持 10) 真态亚股 Eumetabola 的共同衍征是前翅 R、M 脉中间愈合；翅轭区有翅轭条 jugal bar包括准新翅群 Paraneoptera + 全变态群 Holometabola二、六足总纲系统发育研究进展,11) 准新翅群 Paraneoptera 包括 4 目，支序关系是((啮 目 Psocoptera + 虱目Phthiraptera) + 缨翅目 Thysanoptera) + 半翅目 Hemiptera形态解剖特征是无尾；马氏管 4 条；腹神经节集中为 1~3 个神经节；第 1 腹板缺如啮目与虱目为一单系群，主要是只有 1 个食窦由于虱目 Phthiraptera 为一单系群，包括原来的虱目Anoplura 与食毛目 Mallophaga，故食毛目 Mallophaga 的名称不再应用缨翅目与半翅目的共同衍征为上颚刺状 12) 全变态群 Holometabola 的共同特征是进行完全变态包括脉翅亚群Neuropterida + 长翅亚群 Mecopterida。

二、六足总纲系统发育研究进展,13) 脉翅亚群的共同特征是有交叉的颈肌；雌性外生殖器第 1 产卵瓣高度减小与融合，第 2 产卵瓣不分离；尾无关节包括脉翅总目 Neuropterodea + 鞘翅目Coleoptera 14) 长翅亚群的共同衍征是幼虫足的前跗爪不成对；幼虫从下唇腺分泌丝（捻翅目 Strepsiptera 不如此）；一些幼虫蠋型包括膜翅目 Hymenoptera + 长翅总目Mecopterodea 15) 长翅总目 Mecopterodea 包括((衡翅类 Halteria +长翅目 Mecoptera) + 蚤目Siphonaptera ) +（毛翅目 Trichoptera + 鳞翅目 Lepidoptera），形态上缺乏产卵器；有后基片meron；幼虫下颚茎节分裂 16) 毛翅目与鳞翅目的共同形态特征是翅的臀脉双重丫形融合等二、六足总纲系统发育研究进展,17) 形态特征与分子特征结合分析表明：长翅目 Mecoptera + 衡翅内群Halteria（包括捻翅目 Strepsiptera + 双翅目 Diptera）这一支系有 2 个确定的形态变化：下颚有 1 个内颚叶瓣；下唇无瓣；雄性第 9 腹节环状；分子特征也支持。

18) 捻翅目 Strepsiptera + 双翅目 Diptera 组成的衡翅内群 Halteria，形态上无明确的共同衍征，但有 43 个确定的分子变化Wheeler et al. (2001)等的上述研究结果，是利用现代科学知识对六足总纲系统发育的最好阐述，也有一些不完善处，例如一些分类单元的单系性还未完全确定，这些不完善处，随着新的研究成果的出现，将会得到修正、补充、完善与提高三、六足总纲简明分类系统,原尾纲 Class Protura 1）蚖目 Order Acerentomata 2）华蚖目 Order Sinentomata 3）古蚖目 Order Eosentomata 弹尾纲 Class Collembola 4）弹尾目 Order Collembola 双尾纲 Class Diplura 5）双尾目 Order Diplura 昆虫纲 Class Insecta 单髁亚纲 Subclass Monocondylia6）石蛃目 Order Archaeognatha 双髁亚纲 Subclass Dicondylia无翅部 Division Apterentoma7）衣鱼目 Order Zygentoma,三、六足总纲简明分类系统,有翅部 Division Pterygota蜉蝣总目 Superorder Ephemeropterodea8）蜉蝣目 Order Ephemeroptera蜻蜓总目 Odonatodea9）蜻蜓目 Order Odonata襀翅总目 Superorder Plecopterodea10）襀翅目 Order Plecoptera11）纺足目 Order Embioptera直翅总目 Superorder Orthopterodea12）直翅目 Order Orthoptera13）樇 目 Order Phasmatodea蜚蠊总目 Superorder Blattodea14）蜚蠊目 Order Blattaria15）螳螂目 Order Mantodea,三、六足总纲简明分类系统,16）螳樇目 Order Mantophasmatodea17）等翅目 Order Isoptera18）革翅目 Order Dermaptera19）蛩蠊目 Order Grylloblattodea20）缺翅目 Order Zoraptera 半翅总目 Superorder Hemipterodea21）啮目 Order Psocoptera22）虱目 Order Phthiraptera23）缨翅目 Order Thysanoptera24）半翅目 Order Hemiptera 鞘翅总目 Superorder Coleopterodea25）鞘翅目 Order Coleoptera,。