第七章-2 脂代谢江大食品生化.ppt

第二节第二节 甘油三酯的分解甘油三酯的分解和脂肪酸代谢和脂肪酸代谢当生物体动用体内的储存脂肪，或高等动物从食当生物体动用体内的储存脂肪，或高等动物从食物中摄取脂肪时，大都需要将其进行酶水解，生成物中摄取脂肪时，大都需要将其进行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被细胞吸收利用甘油和脂肪酸，才能被细胞吸收利用催化脂肪水解的酶称为脂肪酶催化脂肪水解的酶称为脂肪酶甘油三酯的分解是经脂肪酶水解的甘油三酯的分解是经脂肪酶水解的一、脂肪的消化、吸收和传送一、脂肪的消化、吸收和传送在脂肪细胞中，因为没有甘油激酶在脂肪细胞中，因为没有甘油激酶，，所以无法利用脂解产生的甘油，只有通过血所以无法利用脂解产生的甘油，只有通过血液运至肝脏，液运至肝脏，甘油才能被磷酸化和氧化生成甘油才能被磷酸化和氧化生成磷酸二羟丙酮，磷酸二羟丙酮，再经异构化生成再经异构化生成3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛，然后可经糖酵解途径转化成丙酮酸继续醛，然后可经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化，或经糖异生途径生成葡萄糖氧化，或经糖异生途径生成葡萄糖二、甘油的代谢二、甘油的代谢n n甘油的氧化甘油的氧化甘油激酶甘油激酶糖代谢糖代谢糖代谢糖代谢活化活化→脱氢脱氢→糖代谢彻底氧化糖代谢彻底氧化目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么 3-3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油----脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化？？ 。

活化活化活化活化水化水化脱氢脱氢硫酯解硫酯解硫酯解硫酯解乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoACoACoA脱氢脱氢线粒体膜线粒体膜转运转运细胞质细胞质线粒体基质线粒体基质产物产物β β氧化氧化氧化氧化三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解1 1、饱和偶碳脂肪酸的、饱和偶碳脂肪酸的β-β-氧化降解作用氧化降解作用∶∶长链脂肪酸进入细胞后，首先被活化活化，形成脂酰辅酶A，然后再进入线粒体进入线粒体内氧化β-氧化是脂肪酸分解的主要代谢途径氧化是脂肪酸分解的主要代谢途径该途径的酶系粒体的基质中，每次β-氧化降解由脱氢、加水、脱氢和硫解脱氢、加水、脱氢和硫解四步反应组成β-氧化氧化部位部位——原核生物原核生物细胞质细胞质 各种真核生物各种真核生物线粒体线粒体基质基质基质基质内内A A、、脂肪酸的活化脂肪酸的活化∶在细胞中有两类活化脂肪酸的酶在细胞中有两类活化脂肪酸的酶∶∶(1) (1) 内质网脂酰辅酶内质网脂酰辅酶A A合成酶合成酶( (也称硫激酶也称硫激酶) )可活化具有可活化具有1212个碳原子以上个碳原子以上的长链脂肪酸。

的长链脂肪酸2) (2) 线粒体脂酰辅酶线粒体脂酰辅酶A A合成酶合成酶可活化可活化4-104-10个碳原子个碳原子的中链或短链脂肪酸，它的中链或短链脂肪酸，它所催化的反应需要所催化的反应需要ATPATP参加 中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜入线粒体内膜活化活化++ATP脂酰合成酶脂酰合成酶Mg2+H2O脂酰脂酰-CoA 高能化合物高能化合物AMP + PPi消耗消耗2高能键高能键B B、、脂酰脂酰CoACoA的跨膜运输的跨膜运输∶∶在细胞质中合成的在细胞质中合成的脂酰脂酰CoACoA不能自由穿过线不能自由穿过线粒体内膜进入线粒体粒体内膜进入线粒体肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线粒体内粒体内转运转运C4~C10脂肪酸直脂肪酸直接穿越，线粒体内接穿越，线粒体内活化活化 C12以上的脂肪酸以上的脂肪酸细胞质中活化，转细胞质中活化，转运入运入脂酰脂酰CoA溶解差，溶解差，难以逾越难以逾越外膜外膜外膜外膜水腔水腔水腔水腔内膜内膜内膜内膜？？？？性质载体能完成由水腔进入内膜性质载体能完成由水腔进入内膜性质载体能完成由水腔进入内膜性质载体能完成由水腔进入内膜的转运任务呢？的转运任务呢？的转运任务呢？的转运任务呢？两性两性两性两性 ————肉毒胆碱肉毒胆碱肉毒胆碱肉毒胆碱（赖氨酸衍生物）（赖氨酸衍生物）（赖氨酸衍生物）（赖氨酸衍生物）非极性非极性极性极性脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱 肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶ⅠⅠ线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜(肉毒碱肉毒碱，， 简称肉碱，简称肉碱，L-β-羟基羟基-γ-三甲基胺基丁酸三甲基胺基丁酸)线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜肉碱肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱基质基质基质基质腔腔腔腔肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶ⅠⅠ脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoAHSCoA脂酰肉碱脂酰肉碱移位酶移位酶移位酶移位酶肉碱肉碱肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶ⅡⅡ脂酰脂酰CoACoAHSCoA β β氧化氧化氧化氧化C C、、脂酰脂酰CoACoA的的β-β-氧化氧化降解降解∶∶经过经过脱氢脱氢( (FADHFADH2 2) )、、水合水合、、脱氢脱氢( (NADH+HNADH+H+ +) )、、硫解四步硫解四步反应反应，，完成一次完成一次β-β-氧化氧化，生成，生成一一个乙酰个乙酰CoACoA、、一个一个FADHFADH2 2) )、、和和一个一个NADH+HNADH+H+ +。

乙酰SCOA 脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的β β氧化氧化氧化氧化n根据反应方程根据反应方程 ：：脂肪酸的脂肪酸的β碳原子被氧化碳原子被氧化（形成羰基）（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一个，该处的共价键断开，分解出一个乙酰乙酰SCoAATPH2O + 2HSCoAAMP+PPiFADH2 +NADH + H+ 脂酰SCOA na.脱氢脱氢FAD FADH2脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶b.水化（或水合）水化（或水合）H—O—H β α水化酶水化酶水化酶水化酶 β-羟羟脂酰脂酰CoAc.脱氢脱氢脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 β-酮酮脂酰脂酰CoA NADH+ NADH + H+β-烯烯脂酰脂酰CoA β α β α脂肪酸的脂肪酸的β氧化氧化n d.硫解硫解H SCoA+乙酰乙酰CoA少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰CoA β β氧化氧化氧化氧化乙酰乙酰CoACoA？？进入进入三羧酸循环彻三羧酸循环彻底氧化！底氧化！ 或或进入进入乙醛酸循环乙醛酸循环脂酰基团CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰乙酰 CoACoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸H O2三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoASH①②例如∶∶软脂酸软脂酸经经7 7次次β-β-氧化，可完全降解成氧化，可完全降解成8 8个乙酰个乙酰CoACoA、、7 7分子的分子的FADHFADH2 2、、7 7分子的分子的NADH+HNADH+H+ +。

净生成净生成∶∶8×12+7×(2+3)8×12+7×(2+3)－－2 = 1292 = 129个个ATPATP每活化一分子的脂肪酸需要每活化一分子的脂肪酸需要2 2分子的分子的ATPATP一分子脂肪酸彻底氧化生成多少一分子脂肪酸彻底氧化生成多少ATP?软脂酸彻底氧化的总方程软脂酸彻底氧化的总方程∶ ∶产能效率产能效率产能效率产能效率n n以软脂酸为例以软脂酸为例以软脂酸为例以软脂酸为例C16H32O2？？次次β氧化彻底转化氧化彻底转化8乙酰乙酰CoA +7FADH2 +7NADH +7H+当：当：乙酰CoA及脱下的氢经过三羧酸循环、氧化磷酸化彻底氧化C16H32O216CO2 +16H2O+131ATP△ △G=-2340Kcal/molATPATP净产率净产率131-2（活化消耗（活化消耗1×2））=129获能效率获能效率 （（129×7.3））/2340=40%单位重量单位重量脂肪酸脂肪酸转化的转化的ATP储能（储能（kcal/kg) =2.3糖糖？？脂肪酸中脂肪酸中H含量高含量高73 3、脂肪酸的其它氧化途径、脂肪酸的其它氧化途径∶∶1) 1) α-α-氧化氧化∶∶仅存在于植物组织、动物的脑仅存在于植物组织、动物的脑和神经细胞的微粒体中。

和神经细胞的微粒体中2) 2) ω-ω-氧化氧化∶∶脂肪酸的其他氧化途径脂肪酸的其他氧化途径脂肪酸的其他氧化途径脂肪酸的其他氧化途径n n1.1.αααα氧化氧化氧化氧化α αO2O2+ CO2主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清2.2.ωωωω氧化氧化氧化氧化αωO2 ωωωω氧化氧化氧化氧化+ β β氧化氧化氧化氧化快速双向快速双向快速双向快速双向β β氧化氧化氧化氧化特殊微生物具有的途径特殊微生物具有的途径单氧酶单氧酶脱氢酶、单脱氢酶、单氧酶氧酶2 2、、饱和奇碳脂肪酸的饱和奇碳脂肪酸的β-β-氧化降解氧化降解∶∶与饱和偶碳脂肪酸的β-氧化降解过程基本相同，只是最后产生的丙酰丙酰CoA的去路不同4 4、不饱和脂肪酸的氧化、不饱和脂肪酸的氧化∶∶不饱和脂肪酸的不饱和脂肪酸的β-β-氧化降解过程与饱和氧化降解过程与饱和脂肪酸的脂肪酸的β-β-氧化降解过程基本相同，只是氧化降解过程基本相同，只是因为不饱和脂肪酸分子中含有顺式结构的因为不饱和脂肪酸分子中含有顺式结构的双键，所以在氧化过程需要有另外的酶参双键，所以在氧化过程需要有另外的酶参加加(Δ3-(Δ3-顺顺-Δ2--Δ2-反烯脂酰反烯脂酰CoACoA异构酶异构酶) )。

不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 3HSCoA 3CH3COSCoA γ-烯烯脂酰脂酰CoA异构化酶异构化酶异构化酶异构化酶β-烯烯脂酰脂酰CoA β β氧化氧化氧化氧化 β氧化氧化 β～～SCoAγ四、酮体（四、酮体（Ketone bodies）的代谢的代谢∶∶酮体是脂肪在肝脏中氧化产生的酮体是脂肪在肝脏中氧化产生的乙酰乙乙酰乙酸、酸、β-β-羟丁酸和丙酮羟丁酸和丙酮的总称1)(1)酮体的合成酮体的合成∶∶(2)(2)酮体的分解酮体的分解∶∶酮体是肝输出能源的一种形式，是肌、脑组织的重酮体是肝输出能源的一种形式，是肌、脑组织的重要能源之一要能源之一肝脏具有活性较强的酮体合成酶，肝脏具有活性较强的酮体合成酶，但缺乏利用酮体但缺乏利用酮体的酶系的酶系糖尿病人糖尿病人糖尿病人糖尿病人以脂代谢维生以脂代谢维生呼出的气体一股呼出的气体一股呼出的气体一股呼出的气体一股甜味甜味n n血内含有大量血内含有大量丙酮丙酮酮体的生成和利用酮体的生成和利用酮体的生成和利用酮体的生成和利用特殊的酶特殊的酶特殊的酶特殊的酶部分部分CH3COSCoA + CH3COSCoACH3COCH2COSCoAHSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA直接或间接直接或间接CH3COCH2 COOHHSCoA1乙酰乙酸乙酰乙酸脱羧脱羧CO2CH3COCH3加氢加氢NAD+NADH+ + H+CH3CHCH2 COOHOH2丙酮丙酮 3β-羟丁酸羟丁酸硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶(乙酰硫解酶乙酰硫解酶)(HMG-CoA合成酶合成酶)(HMG-CoA裂裂解酶解酶)(β-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶)酮体的合成途径酮体的合成途径∶ ∶(乙酰乙酰-CoA)β-羟-β-甲基戊二酸单酰CoA (HMG-CoA)(乙酰乙酸)(丙酮)(β-羟丁酸)(乙酰硫解酶)(HMG-CoA合成酶)(HMG-CoA裂解酶)(β-羟丁酸脱氢酶)部分丙酮在一系列酶的作用部分丙酮在一系列酶的作用下转变为丙酮酸和乳酸，进下转变为丙酮酸和乳酸，进而异生成糖。

而异生成糖β-羟丁酸的进一步降解羟丁酸的进一步降解∶ ∶ 外源外源∶ ∶油脂的分解油脂的分解脂肪酸脂肪酸的来源的来源 内源内源∶ ∶体内利用糖、氨基酸碳链体内利用糖、氨基酸碳链 分解产生的乙酰分解产生的乙酰CoA自身合成自身合成第三节第三节 脂肪酸和甘油三酯的生物合成脂肪酸和甘油三酯的生物合成脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成分解：脱氢分解：脱氢 水化水化 脱氢脱氢 硫酯解硫酯解合成合成：缩合：缩合 加氢加氢 脱水脱水 加氢加氢•部位部位——细胞质细胞质途径和位置均大不相同途径和位置均大不相同位置不同位置不同互不影响互不影响一、脂肪酸合成的主要途径一、脂肪酸合成的主要途径(1) (1) 非线粒体酶系合成途径非线粒体酶系合成途径∶∶即胞浆酶系合成饱和脂肪酸途径该途径的终产物是软脂酸，故又称为软脂酸合成途径，它是脂肪酸合成的主要途径 (2) 2) 线粒体酶系合成途径线粒体酶系合成途径∶∶又称饱和脂肪酸碳链延长途径1、非线粒体酶系合成饱和脂肪酸途径、非线粒体酶系合成饱和脂肪酸途径1) 1) 软脂酸合成酶系软脂酸合成酶系∶∶该酶是由7个酶组成的多酶反应体系，核心成分是酰基载体蛋白(ACP)，其余6个酶分子按顺序排列在ACP的周围。

2) 2) 脂肪酸合成原料的准备脂肪酸合成原料的准备 (1) 乙酰辅酶乙酰辅酶A的跨膜运输的跨膜运输饱和脂肪酸的合成是在细胞浆中进行的，饱和脂肪酸的合成是在细胞浆中进行的，而而脂肪酸合成的原料脂肪酸合成的原料乙酰辅酶乙酰辅酶A A是由脂肪酸的是由脂肪酸的β-β-氧化或丙酮酸脱羧而来，这两个过程都是氧化或丙酮酸脱羧而来，这两个过程都是粒体中进行的粒体中进行的由于由于乙酰辅酶乙酰辅酶A A不能自由穿过线粒体膜不能自由穿过线粒体膜进进入胞浆，因此，需要相应的运送机制将乙酰入胞浆，因此，需要相应的运送机制将乙酰辅酶辅酶A A转运到细胞浆中转运到细胞浆中细胞质细胞质细胞质细胞质脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA脂肪酸分解脂肪酸分解脂肪酸分解脂肪酸分解A.A.转运转运转运转运A.转运转运脂酰脂酰CoA溶解差，溶解差，难以逾越难以逾越外外外外膜膜膜膜水腔水腔水腔水腔内内内内膜膜膜膜乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质三羧酸载体三羧酸载体三羧酸载体三羧酸载体乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸ATPATP，，，，CoASHCoASH柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶ADP+PiADP+PiNADHNADH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADNAD++苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸NADPNADP++ NADPHNADPHCOCO2 2乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA脂肪酸合成脂肪酸合成丙酮酸丙酮酸羧化羧化羧化羧化三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环腔+外膜+细胞质糖代谢产物糖代谢产物(2) (2) 乙酰辅酶乙酰辅酶A A的羧化的羧化∶∶乙酰辅酶A作为原料参加脂肪酸合成之前必须羧化成丙二酸单酰丙二酸单酰 CoA。

催化该反应的催化该反应的乙酰辅乙酰辅酶酶A A羧化酶羧化酶，，其辅基其辅基是生物素是生物素，该酶包括三个亚基：，该酶包括三个亚基：生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白(BCCP)(BCCP)、、生物素羧化酶生物素羧化酶(BC)(BC)羧基转移酶羧基转移酶(CT)(CT) 乙酰辅酶乙酰辅酶A A羧化酶是脂肪酸合成途径中的羧化酶是脂肪酸合成途径中的一个调节酶控制生物素的量可改变细胞膜一个调节酶控制生物素的量可改变细胞膜的通透性的通透性软脂酸合成多酶复合体催化合成软脂酸时，需要需要乙酰辅酶乙酰辅酶A A或其它或其它短链的脂酰辅酶短链的脂酰辅酶A A作为作为引物引物，在引物的羧基上每次加长一个二碳单位(-C-C-)，引物最终成为合成的脂肪酸的甲基末端二碳单位的供体不是乙酰辅酶二碳单位的供体不是乙酰辅酶A A，，而是丙而是丙二酸单酰辅酶二酸单酰辅酶A A？羧化羧化连接载体蛋白连接载体蛋白（（（（连接一羧基连接一羧基连接一羧基连接一羧基COOHCOOH））））+CO2乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶ATP Mn2+ 生物素生物素丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoA？辅酶 合成酶合成酶合成酶合成酶复合体复合体复合体复合体酶酶载体蛋白（简载体蛋白（简载体蛋白（简载体蛋白（简写写写写ACPACP））））中间产物中间产物中间产物中间产物产物脂肪酸产物脂肪酸产物脂肪酸产物脂肪酸腺呤腺呤腺呤腺呤酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（ACPACP））））辅酶辅酶辅酶辅酶A A（（（（CoACoA））））( (酰基载体酰基载体酰基载体酰基载体) )作用：作用：作用：作用： “ “吊运吊运吊运吊运” ” 中间产物在各酶中间产物在各酶中间产物在各酶中间产物在各酶活性中心间传递反应。

活性中心间传递反应活性中心间传递反应活性中心间传递反应乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA11 1 ACP ACP 转酰酶转酰酶HSCoA33 3 合成酶合成酶合成酶合成酶SHSH3 3 合成酶合成酶合成酶合成酶S S乙酰乙酰乙酰乙酰丙二酸丙二酸丙二酸丙二酸单酰单酰单酰单酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰+D.D.合成脂酰乙酰合成脂酰乙酰合成脂酰乙酰合成脂酰乙酰ACPACP22 2 丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoA －－－－ACP转酰酶转酰酶转酰酶转酰酶2丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰乙酰乙酰ACP3 3β β酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－ACPACP合成酶合成酶合成酶合成酶23S乙酰乙酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰3合成酶合成酶合成酶合成酶CO2乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACP4 β β酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰ACPACP还原酶还原酶还原酶还原酶4C4C活性中心活性中心活性中心活性中心NADPH(HNADPH(H++) )NADPHNADPH++CH3CCH2CACPCH3CHCH2CACPOHHβ β羟丁脂酰羟丁脂酰羟丁脂酰羟丁脂酰ACPACP（（（（4 4C C酮脂酰）酮脂酰）酮脂酰）酮脂酰）（（（（4 4C C羟脂酰）羟脂酰）羟脂酰）羟脂酰）E.E.完成一轮合成完成一轮合成完成一轮合成完成一轮合成5β β酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－ACPACP合成酶合成酶合成酶合成酶β β酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－酮脂酰－ACPACP还原酶还原酶还原酶还原酶6 烯烯烯烯脂酰脂酰脂酰脂酰ACPACP还原酶还原酶还原酶还原酶CH3CHCH2CACPOHHCH3CH=CHCACPH2O4C4C5 羟羟羟羟脂酰脂酰脂酰脂酰ACPACP脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶CHCH3 3C CHH2 2CHCH2 2C CACPACPNADPH(HNADPH(H++) )NADPHNADPH++？？132546一圈碳链增加一圈碳链增加一圈碳链增加一圈碳链增加2 2C Cβ β烯烯烯烯丁脂酰丁脂酰丁脂酰丁脂酰ACPACP（（（（4 4C C烯烯烯烯脂酰）脂酰）脂酰）脂酰）（（（（4 4C C脂酰）脂酰）脂酰）脂酰）63 合成酶合成酶合成酶合成酶245还原酶还原酶还原酶还原酶脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶还原酶还原酶转移酶转移酶转移酶转移酶3酮脂酰酮脂酰ACP合成酶合成酶4C4C6C6C6C4C→6C3C4CCO26C6C→8C →16C硫硫硫硫酯酯酯酯酶酶酶酶 软脂酸软脂酸+ ACP软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸分解分解分解分解与与与与合成合成合成合成代谢的区别代谢的区别代谢的区别代谢的区别区区区区 别别别别 点点点点脂脂脂脂 酸酸酸酸 氧氧氧氧 化化化化脂脂脂脂 酸酸酸酸 合合合合 成成成成1.1.1.1.细胞中的部位细胞中的部位细胞中的部位细胞中的部位细胞质细胞质细胞质细胞质线粒体线粒体线粒体线粒体2.2.2.2.酰基载体酰基载体酰基载体酰基载体ACPACPACPACPCoACoACoACoA3.3.3.3.二碳单元参加二碳单元参加二碳单元参加二碳单元参加或断裂的形式或断裂的形式或断裂的形式或断裂的形式丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA4.4.4.4.电子供体或受体电子供体或受体电子供体或受体电子供体或受体NADPHNADPHNADPHNADPHFADFAD，，NADNADNADNAD＋＋＋＋5.5.5.5.酶系酶系酶系酶系7 7 7 7种酶，复合体种酶，复合体种酶，复合体种酶，复合体4 4 4 4种酶种酶种酶种酶6.6.6.6.能量变化能量变化能量变化能量变化消耗消耗消耗消耗7 7 7 7个个个个ATPATPATPATP及及及及14141414个个个个NADPHNADPHNADPHNADPH产生产生产生产生129129129129个个个个ATPATPATPATP3) 软脂酸合成的反应历程软脂酸合成的反应历程∶ ∶经过经过7次循环，即可生成次循环，即可生成16个碳的软脂酸。

个碳的软脂酸总反应式总反应式∶ ∶8 乙酰辅酶乙酰辅酶A + 14 NADPH2 + 7 ATP + H2O 软脂酸软脂酸 + 8 辅酶辅酶A + 14NADP+ + 7ADP + 7 Pi2、线粒体酶系合成途径、线粒体酶系合成途径-----饱和脂肪酸碳链延长途径饱和脂肪酸碳链延长途径线粒体、内质网和微粒体都有能使短链饱和脂肪酸的碳链延长的酶系它们与软脂酸合成酶系有几点不同它们与软脂酸合成酶系有几点不同∶ ∶(1) (1) 它是以它是以乙酰辅酶乙酰辅酶A A为单体为单体( (二碳单位的供体二碳单位的供体) )，而，而不是不是丙二酸单酰丙二酸单酰- -CoACoA2) β-(2) β-酮脂酰酮脂酰CoACoA还原反应是以还原反应是以NADH+HNADH+H+ +提供还原力，提供还原力，而不是而不是NADPHNADPH2 23) (3) 反应过程中的各种酰基都是以反应过程中的各种酰基都是以COA-SHCOA-SH为为载体，载体，而不是而不是ACP-SHACP-SH该反应体系类似于β-氧化的逆反应，但又不完全相同，β-β-氧化的脂酰氧化的脂酰-COA-COA脱氢酶是脱氢酶是以以FADFAD为辅基的为辅基的，而脂肪酸的碳链延长反应是以NADPHNADPH2 2作为烯脂酰作为烯脂酰-COA-COA还原酶的辅酶还原酶的辅酶。

在非线粒体途径，在非线粒体途径，该酶是以该酶是以NADPH+H+为辅酶的为辅酶的在在β-氧化中，氧化中，脂酰脂酰CoA脱氢脱氢酶是以酶是以FAD为为辅酶的辅酶的碳链的加长碳链的加长比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂肪酸粒体线粒体线粒体线粒体或或或或微粒体微粒体微粒体微粒体中完成操作中完成操作中完成操作中完成操作硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成通过通过通过通过肉碱肉碱肉碱肉碱载运软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰CoACoA 乙酰乙酰CoA HSCoA缩合酶缩合酶C18C18酮酮酮酮脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA还原酶还原酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶C18C18脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA硬脂酸硬脂酸同样方式延长同样方式延长至至C22、、C24等等？？3、不饱和脂肪酸的合成、不饱和脂肪酸的合成(1) (1) 单烯不饱和脂肪酸的合成单烯不饱和脂肪酸的合成∶∶Δ9-单烯不饱和脂肪酸是通过脱饱和的酶复合通过脱饱和的酶复合物物催化饱和脂肪酸脱饱和作用而生成这是一个氧化脱氢过程，该途径一般是在脂肪酸的第9、10位碳上脱氢，形成Δ9-单烯不饱和脂肪酸。

在哺乳动物体内，引入双键的氧化反应需要一在哺乳动物体内，引入双键的氧化反应需要一个由两种酶和一个细胞色素组成的电子传递体系参个由两种酶和一个细胞色素组成的电子传递体系参与 但哺乳动物体内缺少能在但哺乳动物体内缺少能在C－－9以外引进双键的酶，以外引进双键的酶，因此亚油酸和亚麻酸必需由食物供给因此亚油酸和亚麻酸必需由食物供给不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成各种生物不尽相同各种生物不尽相同A.高等动物的高等动物的脂肪组织和肝组织脂肪组织和肝组织-共氧化共氧化FADH2FADNADH+H+NAD+NADH—细胞色素细胞色素b5-还原酶还原酶Fe2+细胞色素细胞色素b5Fe3+Fe3+去饱和酶去饱和酶Fe2+不饱和脂酰不饱和脂酰CoA饱和脂酰饱和脂酰CoA2H+2H2O+O2B. 植物和低等好氧生物植物和低等好氧生物-共氧化共氧化NADPH2e-黄素蛋白黄素蛋白2e-铁硫蛋白铁硫蛋白2e-酶酶-O2 O2酶酶饱和脂酰饱和脂酰CoA不饱和脂酰不饱和脂酰CoA2H2O2H+不饱和脂肪酸n植物和微生物可利用与单烯脂酸类似的方法植物和微生物可利用与单烯脂酸类似的方法合成合成多烯脂酸（多烯脂酸（必需脂肪酸）必需脂肪酸），动物由于缺，动物由于缺乏相关酶只能从食物中获取。

乏相关酶只能从食物中获取( (2) 2) β-β-氧化、脱水途径氧化、脱水途径二、甘油三酯的合成二、甘油三酯的合成脂酰辅酶脂酰辅酶A A和和L-α-L-α-磷酸甘油磷酸甘油是合成甘油三酯的前体物质1) L-α-(1) L-α-磷酸甘油的来源磷酸甘油的来源∶∶ 脂肪的合成脂肪的合成脂肪的合成脂肪的合成n n1.1.活化活化活化活化+ ATP甘油激酶甘油激酶P+ ADP甘油甘油 3-磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸+ HSCoA脂肪酸硫激酶脂肪酸硫激酶RCOSCoA脂酰脂酰CoACoA (2)(2)脂酰辅酶脂酰辅酶A A的合成的合成∶∶植物、微生物多酶复合体系合成的脂肪酸是以脂酰辅酶A的形式释放到细胞液中的，它可直接用于合成甘油三酯(脂肪) 其他来源的脂肪酸需要由脂酰辅酶A合成酶催化生成脂酰辅酶A∶R-COOH + CoA-SH + ATP脂酰辅酶A合成酶RCO～SCoA + AMP + Ppi(3) (3) 甘油三酯的合成甘油三酯的合成∶三、磷脂的合成三、磷脂的合成∶ ∶n促进了生物膜的不断更新、修复、调整促进了生物膜的不断更新、修复、调整n1.1.分解（水解＋脂肪酸氧化）分解（水解＋脂肪酸氧化）n2.2.合成代谢合成代谢磷脂的代谢磷脂的代谢磷脂的代谢磷脂的代谢高等动植物高等动植物——活化胆碱活化胆碱HOˉ(CH2)2N (CH3)2OH胆碱胆碱激酶激酶ATPADP磷酸胆碱磷酸胆碱CTPPPiCTP转移酶转移酶CDP胆碱胆碱 ˉ(CH2)2N (CH3)2OHP ˉ(CH2)2N (CH3)2OHCDP转移酶转移酶甘油二酯甘油二酯甘油二酯甘油二酯卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂+ + + +CMPCMPCMPCMP微生物微生物——活化磷脂酸活化磷脂酸PCTPPPiCTP转移酶转移酶CDP磷脂酸磷脂酸磷脂酸磷脂酸CDPCDP甘油二酯甘油二酯甘油二酯甘油二酯转移酶转移酶胆碱胆碱胆碱胆碱卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂+ + + +CMPCMPCMPCMP四、胆固醇的代谢四、胆固醇的代谢机体中的胆固醇来源于食物和生物合成。

肝脏是胆固醇合成的主要场所肝脏是胆固醇合成的主要场所，占全身合成总量的3/4以上1 1、胆固醇的生物合成、胆固醇的生物合成∶∶胆固醇的生物合成是从乙酰辅酶A缩合开始，乙酸、乙酰辅酶A及其前体都可转变成胆固醇2 2、胆固醇的降解和转化、胆固醇的降解和转化∶∶胆固醇可转变成各种生理活性物质∶五、脂代谢与糖代谢之间的关系五、脂代谢与糖代谢之间的关系∶ ∶ 连接点是乙酰辅酶连接点是乙酰辅酶A A和磷酸二羟丙酮和磷酸二羟丙酮n血脂与血浆脂蛋白的结构与分类血脂与血浆脂蛋白的结构与分类–1、血脂、血脂•指血浆中所含的脂质，包括：–甘油三酯：甘油三酯：5555－－100mg/100ml100mg/100ml–磷脂：以卵磷脂为主（磷脂：以卵磷脂为主（7070％），％），110110－－210mg/100ml210mg/100ml–胆固醇及其酯：醇型胆固醇占胆固醇及其酯：醇型胆固醇占1/31/3，酯型占，酯型占2/32/3，，130130－－250250–游离脂肪酸游离脂肪酸:6:6－－16mg/100ml16mg/100ml–2 2、、血浆脂蛋白的结构血浆脂蛋白的结构•（（1 1）脂蛋白的结构）脂蛋白的结构表面：磷脂、胆固醇、膜蛋白表面：磷脂、胆固醇、膜蛋白内部：甘油三酯、胆固醇酯内部：甘油三酯、胆固醇酯血浆脂蛋白的结构模型血浆脂蛋白的结构模型n（（2 2）脂蛋白的分类）脂蛋白的分类–由于不同的血浆脂蛋白所含脂类的种类、数量以及载脂蛋白的质量不同，表现出密度、颗粒大小、电荷、电泳行为荷免疫原性不同，因此可利用电泳或超速离心的方法将其分开。

n利用电泳可分为：乳糜微粒（CM）、β、前β和α脂蛋白n利用密度梯度超速离心技术，血浆脂蛋白可利用密度梯度超速离心技术，血浆脂蛋白可分为四类：分为四类：•乳糜微粒（乳糜微粒（CMCM））•极极低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（VLDLVLDL））•低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDLLDL））•高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDLHDL））n（（3 3）载脂蛋白）载脂蛋白二、血浆脂蛋白的主要功能二、血浆脂蛋白的主要功能n1 1、乳糜微粒（、乳糜微粒（CMCM））–在小肠粘膜上皮细胞中将食物中消化吸收得脂类在小肠粘膜上皮细胞中将食物中消化吸收得脂类分解物重新合成脂肪，然后与内质网上合成得蛋分解物重新合成脂肪，然后与内质网上合成得蛋白质、磷脂、胆固醇等形成白质、磷脂、胆固醇等形成CMCM–其特点：含有大量脂肪（其特点：含有大量脂肪（9090％），而蛋白质含量％），而蛋白质含量很少很少–CMCM中的脂肪来自食物，它是中的脂肪来自食物，它是外源性脂肪的主要运外源性脂肪的主要运输形式输形式n2 2、极低密度脂蛋白（、极低密度脂蛋白（VLDLVLDL））–由肝实质细胞合成由肝实质细胞合成–其合成过程与小肠粘膜上皮细胞合成其合成过程与小肠粘膜上皮细胞合成CMCM的过程基的过程基本类似。

本类似–主要成分也是脂肪，但磷脂和胆固醇的含量比主要成分也是脂肪，但磷脂和胆固醇的含量比CMCM多–VLDLVLDL的脂肪由糖在肝脏中转化而来，也可以由脂的脂肪由糖在肝脏中转化而来，也可以由脂肪动员而来，它是肪动员而来，它是内源性脂肪的主要运输形式内源性脂肪的主要运输形式n3、低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDLLDL））–它是血液中它是血液中VLDLVLDL在清除过程中水解掉部分脂肪在清除过程中水解掉部分脂肪和少量蛋白质的残余部分和少量蛋白质的残余部分–DLDDLD中脂肪含量少，而磷脂和胆固醇的含量相对中脂肪含量少，而磷脂和胆固醇的含量相对增高–它的主要功能是运输胆固醇它的主要功能是运输胆固醇n4、高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDLHDL））–主要在肝脏中生成而分泌出来，最初在细胞内由主要在肝脏中生成而分泌出来，最初在细胞内由蛋白质结合部分磷脂及胆固醇而形成其密度大蛋白质结合部分磷脂及胆固醇而形成其密度大于于1.21.2，在酶的作用下其中的胆固醇转变为胆固，在酶的作用下其中的胆固醇转变为胆固醇酯，而称醇酯，而称HDLHDL–HDLHDL除蛋白质含量最多外，磷脂（除蛋白质含量最多外，磷脂（3030％）和胆固％）和胆固醇（约醇（约2020％）的含量也高。

％）的含量也高–HDLHDL担负着转运胆固醇和磷脂的作用，担负着转运胆固醇和磷脂的作用，HDLHDL的作用的作用与与LDLLDL基本相反它是机体胆固醇的清扫机，基本相反它是机体胆固醇的清扫机，负责负责将胆固醇运送到肝脏代谢将胆固醇运送到肝脏代谢食物脂肪乳糜微粒脂肪组织（贮存脂肪）脂蛋白脂肪酸－清蛋白肝 脏脂蛋白各组织（氧化利用）糖动员贮存贮存转化、贮存消化吸收。