《个体遗传评定》PPT课件.ppt

1家畜育种学－个体遗传评定个体遗传评定Genetic Evaluation第六章第六章主讲：白春艳2伯乐伯乐““相相””马马综合综合经验经验分析分析推导推导3生产性能测定选种选配1432Generation4留留 种种What? Why?5生产性能测定生产性能测定表型测定结果表型测定结果遗遗 传传 评评 定定估计估计育种值育种值获得优良后代获得优良后代选择优秀种畜选择优秀种畜选配选配畜群遗传改良的步骤6遗传评定概述单性状育种值估计多性状综合遗传评定Genetic EvaluationGenetic Evaluation个体遗传评定7一、遗传评定一、遗传评定二、育种值相关概念三、育种值估计方法概述Genetic EvaluationGenetic Evaluation第一节 遗传评定概述与育种值的关系8一、遗传评定一、遗传评定•遗传评定遗传评定是畜禽育种工作的是畜禽育种工作的中心任中心任务务Ó遗传价值越高的个体种用价值越高遗传价值越高的个体种用价值越高Ó遗传评定遗传评定（（genetic evaluation））：评估：评估畜禽畜禽遗传价值的高低遗传价值的高低 ，以此作为衡，以此作为衡量指标来选择优秀的个体作为种畜量指标来选择优秀的个体作为种畜（（seedstock））Genetic EvaluationGenetic Evaluation判断个体的遗传价值9•种用价值高低通常用种用价值高低通常用育种值育种值（（breeding value））大小衡量大小衡量Ó育种值育种值：：指一个个体作为亲本（种畜）指一个个体作为亲本（种畜）的价值。

即，育种值是衡量个体遗传价的价值即，育种值是衡量个体遗传价值高低的指标值高低的指标Ó育种值不能被直接观测，只能根据育种值不能被直接观测，只能根据表型表型信息信息进行估计（进行估计（信息信息：各种来源的表型：各种来源的表型测定记录）测定记录）Genetic EvaluationGenetic EvaluationÓ 估计育种值的目的：估计育种值的目的：预测个体的遗传价值预测个体的遗传价值（（genetic prediction），），选择遗传价值高的选择遗传价值高的个体作为亲本，使其后代生产性能获得较大个体作为亲本，使其后代生产性能获得较大改进改进10•育种工作的育种工作的重要任务重要任务之一之一个体个体祖先祖先同胞同胞后裔后裔估计育种值估计育种值选选 种种Genetic EvaluationGenetic Evaluation信息信息11•遗遗 传传 评评 定：定：育种值应用育种值应用角度角度•育种值估计：育种值估计：统计学方法统计学方法角度角度•选选 种：种：育种措施育种措施角度角度遗传评定的遗传评定的实质内容实质内容即即育种值育种值估计估计Genetic EvaluationGenetic Evaluation选择种畜遗传预测遗传预测（genetic prediction）12一、遗传评定二、育种值相关概念二、育种值相关概念三、育种值估计方法概述Genetic EvaluationGenetic Evaluation第一节 遗传评定概述13二、育种值相关概念二、育种值相关概念§育种值育种值§估计育种值估计育种值§估计传递力估计传递力§相对育种值相对育种值§个体育种值个体育种值§复合育种值复合育种值§综合育种值综合育种值Genetic EvaluationGenetic Evaluation14§育种值育种值ð在影响性状表型的三种遗传效应，即在影响性状表型的三种遗传效应，即加性效加性效应（应（A））、、显性效应（显性效应（D））和上位效应（和上位效应（I））中，中，只有加性效应能够稳定遗传给后代只有加性效应能够稳定遗传给后代Genetic EvaluationGenetic Evaluationð加性效应值加性效应值：控制一个数量性状的所有基：控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应（因座上基因的加性效应（独立的基因效应独立的基因效应））总和总和ð育种值育种值：个体的加性效应值也称育种值。

个体的加性效应值也称育种值加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小大小15假设控制某一性状的座位（假设控制某一性状的座位（loci））共有共有2个，个，M、、N座位各有座位各有2个等位基因，其独立的基因个等位基因，其独立的基因效应分别是效应分别是α1 、、α2 、、α3 、、α4 该性状的育种该性状的育种值值A为：为：遗传效应遗传效应A、、D、、I的解释：的解释：M N等位基因间的互作效应 D非等位基因间的互作效应 I不可遗传可以遗传可以遗传 A＝＝独立的基因效应之和独立的基因效应之和＝＝ α1 +α2 +α3 + α4 16举举 例：例： 假设一个性状受假设一个性状受5个座位（个座位（loci））控制，控制，每个座位各有每个座位各有2个等位基因，则共有个等位基因，则共有10个基个基因假设10个基因的独立基因型值分别为个基因的独立基因型值分别为+3.0、、-0.6、、+0.2、、+4.2、、-1.4、、-2.3、、+0.4、、-0.1、、+ 0.9、、+1.5求个体该性状的育种求个体该性状的育种值（加性效应值）？值（加性效应值）？Genetic EvaluationGenetic Evaluation17§估计育种值估计育种值（（estimated breeding value, EBV）：）：育种值无法直接测量，育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，利用表型信只能通过一定的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计值称为估计育种值息加以估计，该估计值称为估计育种值Genetic EvaluationGenetic EvaluationA0.50.5AsAd§ 估计传递力估计传递力（（estimated transmitting ability, ETA）：）：是个体育种值的一半是个体育种值的一半。

一个一个亲本只有一半的基因遗传给亲本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性状而言，下一代，对数量性状而言，个体育种值只有一半传递到个体育种值只有一半传递到下一代，下一代，ETA=EBV/218§相对育种值相对育种值（（relative breeding value, RBV））Ø定义：个体育种值与所在群体表型均定义：个体育种值与所在群体表型均值的百分比，是没有单位的相对值形值的百分比，是没有单位的相对值形式式Ø目的：比较不同环境的个体目的：比较不同环境的个体Genetic EvaluationGenetic Evaluation19§个体育种值个体育种值：：利用利用某一类亲属某一类亲属（包括个体（包括个体本身）的表型信息进行的育种值估计本身）的表型信息进行的育种值估计§复合育种值复合育种值：：同时利用同时利用多类亲属多类亲属（个体、（个体、祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计种值估计C将个体育种值和复合育种值将个体育种值和复合育种值统称为统称为个体育个体育种值种值：针对：针对单性状单性状选择选择Genetic EvaluationGenetic Evaluation20§综合育种值综合育种值（（total breeding value, TBV））:Ø定义定义：考虑不同性状在育种和经济上的重：考虑不同性状在育种和经济上的重要性不同，给予不同性状育种值对应的要性不同，给予不同性状育种值对应的经经济加权值济加权值（（economic weight，，w），），综合综合成的一个以货币为单位的指数。

也称综合成的一个以货币为单位的指数也称综合选择指数选择指数Ø针对针对多性状多性状选择选择：： 例如产蛋数、蛋重例如产蛋数、蛋重Genetic EvaluationGenetic Evaluation21二、育种值相关概念二、育种值相关概念小结小结育种值育种值估计育种值估计育种值估计传递力估计传递力估计值估计值估计育种估计育种值的一半值的一半个体育种值个体育种值复合育种值复合育种值个体育个体育种值种值综合育种值综合育种值单信息单信息多信息多信息单单性性状状多多性性状状Genetic EvaluationGenetic Evaluation22一、遗传评定二、育种值相关概念三、育种值估计方法概述三、育种值估计方法概述Genetic EvaluationGenetic Evaluation第一节 遗传评定概述23三、育种值估计方法概述三、育种值估计方法概述§估计育种值是选择种用畜禽的主要依据，估计育种值是选择种用畜禽的主要依据，育种值估计的精确与否影响着畜禽育种效育种值估计的精确与否影响着畜禽育种效果的好坏果的好坏§育种值估计方法在不断改进和发展：育种值估计方法在不断改进和发展：Genetic EvaluationGenetic EvaluationF选择指数法选择指数法（（selection index，，I））F最佳线性无偏预测法最佳线性无偏预测法（（best linear unbiased prediction，，BLUP））F标记辅助标记辅助BLUP法（法（marker-assisted BLUP, MBLUP））等等24§选择指数法选择指数法Ó1931年由年由Lush和和Wright从植物育种中引从植物育种中引入选择指数理论，并由入选择指数理论，并由Hazel于于1943年应年应用到动物育种中用到动物育种中Ó育种值估计的初级阶段育种值估计的初级阶段Ó目前国内一些小型农场还在使用目前国内一些小型农场还在使用Genetic EvaluationGenetic Evaluation25§估计育种值估计育种值§估计传递力估计传递力§相对育种值相对育种值§个体育种值个体育种值§复合育种值复合育种值§综合育种值综合育种值Genetic EvaluationGenetic Evaluation选选择择指指数数法法选择指数法：选择指数法：BLUP估计估计法之前所有法之前所有传统育种值传统育种值估计方法的估计方法的统称（统称（I））把把 I 称为选择指数的原因：称为选择指数的原因：I 反应的是一组数据的相对排列顺序，虽不是育种值本身，但与育种值A有较大相关，I 的排列顺序反映了A 的排列顺序26§选择指数法在应用中受到许多因素制约：Î 表型观测值来自同一总体：待估种畜及信息来源个体必须处于同一环境Î 有事先估计好的遗传参数Î 使用矫正过的观测值：剔除系统环境效应 选择指数法可为育种值提供最佳线性预选择指数法可为育种值提供最佳线性预测（测（BLP））27§BLUP法法Ó1949年，年，Henderson提出处理不均提出处理不均衡资料的混合模型方程组（衡资料的混合模型方程组（mixed model equation））方法方法Ó1966年将该法应用于动物育种值估年将该法应用于动物育种值估计中，形成了计中，形成了BLUP方法方法ÓBLUP法将法将选择指数法选择指数法和和最小二乘最小二乘估计方法估计方法有机结合起来有机结合起来Genetic EvaluationGenetic EvaluationLS(least square) :其估计值为其估计值为BLUE(best linear unbiased estimation)28ÓBLUP法在同一个混合模型方程组中，既法在同一个混合模型方程组中，既估计出固定的环境效应和遗传效应，又预估计出固定的环境效应和遗传效应，又预测出测出随机的遗传效应（育种值）随机的遗传效应（育种值）ÓBLUP法获得的个体育种值具有法获得的个体育种值具有最佳线性无最佳线性无偏性偏性：具有估计值方差最小、估计值无偏、：具有估计值方差最小、估计值无偏、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性，精确性较高特性，精确性较高ÓBLUP法是目前世界上主要的育种值估计方法是目前世界上主要的育种值估计方法法 Genetic EvaluationGenetic Evaluation29§BLUP法在应用中受到的制约法在应用中受到的制约因素：因素：Ó 收集表型信息花时较长，遗传收集表型信息花时较长，遗传评定结果滞后于育种需求评定结果滞后于育种需求Ó 表型信息易受环境影响，遗传表型信息易受环境影响，遗传评定的准确性有限评定的准确性有限30§MBLUP法法v二十世纪九十年代以来，随着分子生物二十世纪九十年代以来，随着分子生物学技术的快速发展，涌现了大量分子遗学技术的快速发展，涌现了大量分子遗传标记传标记v将分子遗传标记提供的信息引入到将分子遗传标记提供的信息引入到BLUP方法中，形成标记辅助方法中，形成标记辅助BLUP（（MBLUP））方法方法vMBLUP法将表型信息和分子遗传标记法将表型信息和分子遗传标记信息有机结合起来，从分子水平对产生信息有机结合起来，从分子水平对产生个体间表型差异的原因进行精细剖分个体间表型差异的原因进行精细剖分Genetic EvaluationGenetic Evaluation31§MBLUP法法Ñ分子遗传标记优点：多态性丰富、检测分子遗传标记优点：多态性丰富、检测效率高，且不受年龄、性别限制等效率高，且不受年龄、性别限制等ÑMBLUP法改善和提高了畜禽遗传评定的法改善和提高了畜禽遗传评定的效率和准确性效率和准确性Ñ尤其是对限性性状、低遗传力性状及难尤其是对限性性状、低遗传力性状及难以度量性状的遗传评定上具有较大优势以度量性状的遗传评定上具有较大优势 Genetic EvaluationGenetic Evaluation32三、育种值估计方法三、育种值估计方法小结小结选择指数法选择指数法BLUP法法MBLUP法育种值估计的初级初级阶段目前目前广为应用广为应用的育种值估计的育种值估计方法方法未来未来的育种的育种值估计方法值估计方法数量遗传学数量遗传学分子遗传学分子遗传学分子数量遗分子数量遗传学传学33家畜育种学－个体遗传评定个体遗传评定Genetic Evaluation第六章第六章主讲：白春艳统计学背景知识统计学背景知识——变量间的相变量间的相关关变量间的关系函数关系函数关系function变量间存在着完全确定性变量间存在着完全确定性的关系，可以用精确的数的关系，可以用精确的数学表达式来表示学表达式来表示相关关系相关关系correlation变量间都存在着十分密切的变量间都存在着十分密切的关系，但不能由一个或几个关系，但不能由一个或几个变量的值精确地求出另一个变量的值精确地求出另一个变量的值。

变量的值相关分析相关分析Correlation analysis回归分析回归分析Regression analysis统计学背景知识统计学背景知识——变量间的相变量间的相关关相关分析相关分析 回归分析回归分析vs 任何相关的变量任何相关的变量 如果变量如果变量 y 、、 x 之间存在相关，之间存在相关，而且其中而且其中x可控、便于度量或者可控、便于度量或者观测起来省时、省钱，则可利用观测起来省时、省钱，则可利用这个变量这个变量x推断另外一个变量推断另外一个变量y 在此，在此，x 被称为自变量，被称为自变量， y 被称被称为依变量为依变量统计学背景知识统计学背景知识——变量间的相变量间的相关关相关系数相关系数Correlation coefficient 回归系数回归系数Regression coefficientvs (-1~1), 无单位，表示变量无单位，表示变量x每改变每改变一个标准差，一个标准差，y的标准差的变化的标准差的变化 任意值任意值, 有单位，表示变量有单位，表示变量x每改每改变一个单位，变一个单位，y的改变值的改变值统计学背景知识统计学背景知识——变量间的相变量间的相关关Y = [2, 4, 6, 8, 10] SSy =10, Sy= 3.16 X = [1, 2, 3, 4, 5] SSx = 2.5, Sx =1.58example表示变量表示变量x每改变一个标准每改变一个标准差，差，Y也改变一个标准差也改变一个标准差表示变量表示变量x每改变一个每改变一个单位，单位，y改变改变2个单位个单位38遗传评定概述单性状育种值估计多性状综合遗传评定Genetic EvaluationGenetic Evaluation个体遗传评定第二节第二节 单性状育种值估计单性状育种值估计39一一、、单项单项资料信息估计资料信息估计单性状单性状育种值育种值二二、、多项多项资料信息估计资料信息估计单性状单性状育种值育种值育种值估计常用的资料信息来源40资料信息来源：个体、祖先、同胞、后裔资料信息来源：个体、祖先、同胞、后裔育种值估计常用的资料信息来源•主要包括四个方面：主要包括四个方面：41v个体个体本身记录本身记录v祖先祖先的记录的记录v同胞同胞的记录的记录v后裔后裔的记录的记录个体个体性状表性状表型值型值育种值育种值42AAsAdPAoPoPd通通过性能性能测定定获得得P通通过P估估计APshhhh43(6-3)Ø 建立育种值对表型值的回归方程建立育种值对表型值的回归方程: :一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值44个体的估计育种值（个体的估计育种值（EBV））个体育种值对个体育种值对信息表型值信息表型值的回归系数的回归系数用于育种值估计的信息表型值用于育种值估计的信息表型值与该信息来源处于相同条件的群体与该信息来源处于相同条件的群体均值均值(6-3)关关键键45bAP的计算公式：的计算公式：个体育种值与信息表型值个体育种值与信息表型值的协方差的协方差信息表型值方差信息表型值方差一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值46信息表型值剖分为决定该信息表型值剖分为决定该表型值的育种值和剩余值表型值的育种值和剩余值:一般地，假一般地，假设育种育种值与剩与剩余余值的的协方差方差为0，即，即:因此因此:一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值47提供信息的亲属个体与被提供信息的亲属个体与被估个体间的亲缘相关系数估个体间的亲缘相关系数性状的加性遗传方差性状的加性遗传方差一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值48bAP的的计算公式：算公式：个体育种值与信息表型值的协方差个体育种值与信息表型值的协方差信息表型值方差信息表型值方差一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值491、个体本身、个体本身单次单次度量表型值度量表型值2、个体本身、个体本身多次多次度量均值度量均值3、多个同类亲属、多个同类亲属单次单次度量均值度量均值4、多个同类亲属、多个同类亲属多次多次度量均值度量均值 （作为多项资料来源处理）（作为多项资料来源处理）与信息资料形式信息资料形式有关。

常用的有关常用的信息资料形式有四种信息资料形式有四种：信息来源信息来源度量次数度量次数一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值50个体本身的度量次数或同类亲属个体数个体本身的度量次数或同类亲属个体数性状单次度量的表型方差性状单次度量的表型方差多个表型值间的相关一个个体多次度量时，多个表型值间的相关一个个体多次度量时， ；多个同类个体单次度量时，；多个同类个体单次度量时，提供信息的同类个体间的亲缘系数提供信息的同类个体间的亲缘系数（由P39公式2-14 得 ）一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值51将上式代入将上式代入6-4 可得：可得：（6-5）（6-3）一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值52不同信息估计单性状育种值的bAP表1234•课堂作业课堂作业 一头母牛第一胎校正一头母牛第一胎校正305305天产奶量天产奶量为为68006800kgkg，，其所在牛群当年第一胎其所在牛群当年第一胎母牛平均校正母牛平均校正305305天产奶量为天产奶量为64006400kgkg。

已知产奶量的遗传力已知产奶量的遗传力h h2 2＝＝0.250.25，，求该求该母牛的估计育种值母牛的估计育种值 53育种值估准确度育种值估准确度的衡量指标：估计育种的衡量指标：估计育种值值 与真实育种值与真实育种值A 间的相关系数间的相关系数54（6-6）估计育种值的准确度估计育种值的准确度取决于：被估个体与提供信取决于：被估个体与提供信息个体间的亲缘关系（息个体间的亲缘关系（rA）、）、性状的遗传力性状的遗传力(h2)、、可利用的信息数量可利用的信息数量(n)等等一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点一、个体本身信息一、个体本身信息•也称也称个体测定个体测定，利用个体本身信息估计，利用个体本身信息估计育种值育种值•包括包括单次度量值单次度量值、、多次度量值多次度量值两种情况两种情况Ø单次度量值单次度量值：加权系数即性状遗传力：加权系数即性状遗传力Ø一个群体内，个体育种值大小顺序与个一个群体内，个体育种值大小顺序与个体表型值大小一致体表型值大小一致55一、个体本身信息一、个体本身信息Ø多次度量值多次度量值：：提高了育种值估计的准确提高了育种值估计的准确度。

消除部分特殊环境效应对个体的影度消除部分特殊环境效应对个体的影响响 bAP取决于度量次数取决于度量次数k和性状重复力和性状重复力re：： k越多，越多，bAP相对越大；相对越大； re越高，单次度量越高，单次度量值的代表性越强，多次度量提高的效率值的代表性越强，多次度量提高的效率变低变低56最宜最宜度量度量次数次数不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点一、个体本身信息一、个体本身信息估计育种值估计育种值特点特点v 育种值估计准确度直接取决于性状遗传力育种值估计准确度直接取决于性状遗传力大小大小v 高遗传力性状高遗传力性状通常采用个体测定通常采用个体测定v 非限性性状应充分利用这一信息：非限性性状应充分利用这一信息：egeg. .体体重等重等57不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点二、系谱信息二、系谱信息•也称系谱测定，包括父母及祖先的表型信息也称系谱测定，包括父母及祖先的表型信息•主要利用父母的信息，然后是祖父母主要利用父母的信息，然后是祖父母•更远的祖先提供信息价值有限，一般少用更远的祖先提供信息价值有限，一般少用•单亲信息的单亲信息的bAP只有个体本身信息的一半，只有个体本身信息的一半，rA=0.5•利用双亲一次度量均值估计育种值时，利用双亲一次度量均值估计育种值时， bAP=h258不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点系谱信息估计育种值系谱信息估计育种值特点特点早期选择早期选择：： 个体性状未表现之前个体性状未表现之前Ø个体出生前，根据系谱记录的亲本成绩预测后个体出生前，根据系谱记录的亲本成绩预测后代育种值代育种值Ø个体出生后，亲本信息作为个体选择的辅助信个体出生后，亲本信息作为个体选择的辅助信息，提高育种值估计的准确度息，提高育种值估计的准确度59不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点三、同胞信息三、同胞信息v亦称同胞测定，包括全同胞信息和半同亦称同胞测定，包括全同胞信息和半同胞信息胞信息v全同胞全同胞：同父同母的子女间，无近交情：同父同母的子女间，无近交情况时亲缘系数况时亲缘系数rA*为为0.5。

v半同胞半同胞：同父异母或同母异父的子女间，：同父异母或同母异父的子女间，无近交情况时无近交情况时rA*为为0.2560猪、鸡猪、鸡牛、羊牛、羊不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点三、同胞信息三、同胞信息v分子分子：： rA 表示表示提供信息的同胞与被估个体提供信息的同胞与被估个体间间的亲缘系数全同胞为的亲缘系数全同胞为0.5，半同胞为，半同胞为0.25v分母分母：： rA* 表示提供信息的表示提供信息的同胞个体间同胞个体间的的亲缘系数全同胞为亲缘系数全同胞为0.5，半同胞为，半同胞为0.2561不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点三、同胞信息估计育种值三、同胞信息估计育种值特点特点v同胞数目较多，可由此提高育种值估计的准同胞数目较多，可由此提高育种值估计的准确度确度v限性性状选择（产奶量）、阈性状选择（产限性性状选择（产奶量）、阈性状选择（产犊数）犊数）62四、后裔信息四、后裔信息•亦称亦称后裔测定后裔测定，利用后裔信，利用后裔信息估计个体育种值包括半息估计个体育种值包括半同胞子女和全同胞子女同胞子女和全同胞子女 育种值估计的目的：使后代获得最大的遗传进展,个体的后代性能是评价该个体种用价值高低的最可靠标准。

63不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点v全同胞子女全同胞子女：同父同母的子女间，无近：同父同母的子女间，无近交情况时亲缘系数交情况时亲缘系数rA*为为0.5v半同胞子女半同胞子女：同父异母的子女间，无近：同父异母的子女间，无近交情况时亲缘系数交情况时亲缘系数rA*为为0.25，，bAP中分子、中分子、分母的亲缘系数不同分母的亲缘系数不同64不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点后裔信息估计育种值后裔信息估计育种值特点特点：：థ育种值育种值估计准确度高估计准确度高థ延长了世代间隔延长了世代间隔థ主要针对主要针对影响较大影响较大且不能且不能进行个体测定的种畜进行个体测定的种畜థ奶牛种公牛奶牛种公牛的选择的选择65不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点•后裔测定后裔测定注意事项注意事项F保证一定的测定数量保证一定的测定数量F消除与配母畜效应的影响消除与配母畜效应的影响：： 随机交配、统计学方法随机交配、统计学方法F控制后裔所处的环境控制后裔所处的环境：不同种公畜的比较，：不同种公畜的比较，应在相同或尽可能相似的环境条件下饲养它应在相同或尽可能相似的环境条件下饲养它们的女儿们的女儿66不同信息来源估计育种值的特点不同信息来源估计育种值的特点一、单项资料一、单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值举 例682头种公羊及其亲属的剪毛量（头种公羊及其亲属的剪毛量（kg））记录记录（（P151）） 公羊公羊号号本身本身 父亲父亲 母亲母亲 祖父祖父 祖母祖母外祖外祖父父外祖外祖母母半同胞兄半同胞兄妹妹半同胞子半同胞子女女n均值均值n均值均值9-781 8.213.65.610.47.610.74.31165.73156.089-752 7.414.57.36.06.88.74.6755.61155.54（道良佐，1989）假设它们来自同一群体，该群体剪毛量均值为假设它们来自同一群体，该群体剪毛量均值为5.0kg，，剪毛量的遗传力剪毛量的遗传力h2＝＝0.2。

根据不同信息估计根据不同信息估计2头种头种公羊剪毛量性状的育种值公羊剪毛量性状的育种值 计算回归系数计算回归系数bAP691、、根据根据个体本身个体本身记录记录 9-781号公羊的号公羊的估计育种值估计育种值和和估计准确度估计准确度分别是：分别是：9-752号公羊：702、根据半同胞兄妹记录 9-781号公羊：712、根据半同胞兄妹记录 9- 752号公羊：半同胞数目少，估计准确度降低723、根据半同胞子女记录 9-781号公羊：多个半同胞子女信息估计育种值时，分子与分母的亲缘相关系数取值不同733、根据半同胞子女记录 9-752号公羊：74•例6-1表明：Ø不同信息估计育种值的准确度不同： 子女（0.664）> 同胞（0.464）> 个体（0.447）>双亲均值（0.316）> 父亲或母亲（0.226）Ø单项信息估计育种值的准确度有限Ø提高选种准确度的措施：充分利用所有有关的信息进行育种值估计－－综合选择指数75作 业：1、有如下信息资料，分别计算个体育种值估计的回归系数和准确度1）个体本身5次表型记录，h2＝0.25，r＝0.62）500个半同胞的单次记录， h2＝0.253）500个半同胞后裔的单次记录， h2＝0.2576家畜育种学－个体遗传评定个体遗传评定Genetic Evaluation第六章第六章主讲：白春艳上一部分内容总结单性状单性状育种值估计育种值估计单项单项资料信息资料信息多项多项资料信息资料信息个体育种值对个体育种值对信息表型值信息表型值的回归系数的回归系数个体个体自身自身1次：n次：1次：k次：亲本亲本（双亲）（双亲）（一方亲本）（一方亲本）1次：k次：全同全同胞兄胞兄妹妹1次：k次：半同半同胞兄胞兄妹妹1次：k次：全同全同胞后胞后裔裔1次：k次：半同半同胞后胞后裔裔估计育种值的准确度估计育种值的准确度度量的次数或者度量的次数或者提供信息的个体数提供信息的个体数遗传力遗传力重复力重复力87数量遗传学知识回顾：数量遗传学知识回顾：遗传力估计的原理A2R2P2A1R1P1rAhh重复力估计估计育种值的准确度估计育种值的准确度度量的次数或者提供信息的个体数度量的次数或者提供信息的个体数遗传力遗传力重复力重复力信息来源信息来源Ø 例6-1表明： 子女子女（0.664）> 半同胞半同胞（0.464）> 个体（0.447）>双亲均值（0.316）> 父亲或母亲（0.226）9015个：个：0.664；；25个：个：0.754；；75个个(0.447)116个个(0.464)Ø 信息来源与估计育种值的准确度密切相关信息来源与估计育种值的准确度密切相关91本本 身身女女 儿儿双双 亲亲半同胞半同胞不同资料信息估计育种值的准确度：女儿女儿>本身本身>半同胞半同胞ü女儿女儿15个个ü半同胞半同胞30个个（盛志廉，陈耀生，（盛志廉，陈耀生，1999））估计育种值的准确度估计育种值的准确度度量的次数或者度量的次数或者提供信息的个体数提供信息的个体数遗传力遗传力重复力重复力信息来源信息来源最适宜测定规模最适宜测定规模v同胞测定同胞测定及及后裔后裔测定测定的准确度都的准确度都与测定规模有关与测定规模有关v测定规模与育种测定规模与育种费用密切相关费用密切相关9394一、一、单项资料单项资料估计估计单性状育种值单性状育种值最适宜测定规模最适宜测定规模个体育种值个体育种值•个体育种值估计的准确度与测定规模密个体育种值估计的准确度与测定规模密切相关切相关v一般地，测定规模越大，育种值估计越准确一般地，测定规模越大，育种值估计越准确v但是，估计准确度与测定规模呈但是，估计准确度与测定规模呈非线性关系非线性关系v遗传力不同的性状，增加测定规模的效果也遗传力不同的性状，增加测定规模的效果也不同不同F须确定最适宜测定数目95最适宜测定规模最适宜测定规模96最宜测定规模的计算原理（最宜测定规模的计算原理（半同胞后裔测定半同胞后裔测定））假设测定场总容量为假设测定场总容量为 T 头子女头子女ü若需选留若需选留S头公畜，则每一选留公畜可测定的子头公畜，则每一选留公畜可测定的子女数为女数为：：ü若每一公畜测定若每一公畜测定n个子女，则可测定的公畜数为：个子女，则可测定的公畜数为：公畜留种率为：公畜留种率为：(6-7)最适宜测定规模最适宜测定规模97据据选择反反应公式可得公式公式可得公式6-7a：：（（个体与其半同胞子女的亲缘相关系数个体与其半同胞子女的亲缘相关系数rA=0.5））最适宜测定规模最适宜测定规模c群体均值留种群均值性状表型值p留种率 z为标准正态曲线在选择截点处的纵坐标c为选择截点处表型值为选择截点处表型值c为标准正态曲线留种率p所对应的截点值，即横坐标值选择强强度度：：99当预期选择反应 最大最大时，由 a/k 值可确定 p（6-7a）当当 最大最大时，用，用极大值方法求导极大值方法求导可得可得 p 与与 k 的函数的函数式式（（6-8）） ：：制成对应于制成对应于 k/a值的值的p值值再由再由6-7式式 (p=n/k) 确定最宜的确定最宜的测定容量定容量n和和ST100实际实际求最宜测定规模的步骤求最宜测定规模的步骤：：1、、对应于不同的留种率于不同的留种率p，，由由标准准正正态分布表分布表查出相出相应的截点的截点值c 和与和与c对应的的纵坐坐标z（（P129），），由公式由公式6-8计算出算出k/a值，制成，制成对应于于 k/a值的的p值表：表：6-3（6-8）1012、根据、根据实际的留种公畜数的留种公畜数 S 和和测定容量定容量 T（（已知）得已知）得测定比定比 k (k=T/S)，，并由并由遗传力和力和亲缘系数系数计算得到算得到a: , 从而从而计算出算出k/a3、由表、由表6-3查出出对应于于k/a值的最宜留种率的最宜留种率 p，，然后由公式然后由公式6-7 (p=n/k) 即可确定每一公即可确定每一公畜的畜的测定子女数定子女数n (n=pk)，，以及在以及在测定容定容量量 T 确定确定时的的测定公畜数定公畜数ST (ST =T/n)最适宜测定规模最适宜测定规模102pczk\a正态分布正态分布分位数表分位数表正态分布密正态分布密度函数表度函数表k=T/S留种公畜数留种公畜数 S测定容量测定容量 Tk\an=pkST =T/n对应于于 k/a值的的p值表表最宜测定规模计算步骤半同胞后裔最适宜测定数目计算半同胞后裔最适宜测定数目计算•举例举例：某奶牛改良中心具有测定10,000头母牛的能力。

假设产奶量的遗传力为0.2若需选留10头小公牛作为种公牛，应该测定多少头小公牛？每一公牛测定多少女儿？103解：已知解：已知T＝＝10 000，， S＝＝10，，h2＝＝0.2k=T/S=10 000/10=1000a=(1-rHSh2)/ rHSh2=(1-0.25×0.2)/(0.25 ×0.2)=19k/a=1000/19=52.6316半同胞后裔最适宜测定数目计算104由表由表6-3可可查出，出，k/a=52.6316时，，对应的留种率的留种率 p值约为0.0352最宜最宜测定女儿数定女儿数 n=kp=1000 × 0.0352=35应测定的小公牛数定的小公牛数 ST=T/n=10 000/35=286本例中，在给定的条件下，最适宜测定规模：本例中，在给定的条件下，最适宜测定规模：测定测定286头小公牛，每头公牛测定头小公牛，每头公牛测定35头女儿头女儿选留其中选留其中10头小公牛作为种公牛头小公牛作为种公牛半同胞后裔最适宜测定数目计算•注 意：F此处的最宜测定规模仅考虑了测定容量的限此处的最宜测定规模仅考虑了测定容量的限制制 F未考虑到未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差测定成本费用、世代间隔、环境差异异等因素的影响等因素的影响F更全面系统的分析将在更全面系统的分析将在育种规划育种规划中学习中学习105106一、一、单项资料单项资料估计估计单性状单性状育种值育种值二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值育种值最适宜测定规模复合育种值复合育种值二、多项资料二、多项资料估计估计单性状单性状育种值育种值•利用单项信息估利用单项信息估计育种值的准确计育种值的准确度有限度有限•利用多项信息合利用多项信息合并估计育种值的并估计育种值的准确度较高准确度较高107本本 身身女女 儿儿双双 亲亲半同胞半同胞（盛志廉，陈耀生，（盛志廉，陈耀生，1999））育种值估计常用的资料信息来源•主要包括四个方面：主要包括四个方面：108v个体个体本身记本身记录录v祖先祖先的记录的记录v同胞同胞的记录的记录v后裔后裔的记录的记录个体个体多项信息多项信息资料资料育种值育种值多元回归多元回归矩矩 阵阵1091. 纯量（（scalars）：）：单个数个数值，通常用，通常用小写斜体小写斜体字母表示。

如字母表示如 p＝＝0.3、、n＝＝15 等等2. 矩阵（（matrix）：）：由一由一组元素按一定元素按一定顺序（行序（行或列）构成或列）构成元素元素可以是可以是纯量、数学表达式或矩量、数学表达式或矩阵通常用大写粗体大写粗体字母表示如字母表示如 A2 ×3行 列线性代数相关知识：回回 忆忆1103. 向量（（vector）：）：矩矩阵的一种，指包括一行的一种，指包括一行（行向量）或一列（列向量）元素的矩（行向量）或一列（列向量）元素的矩阵线性代数相关知识：v一般地，向量指列向量，用一般地，向量指列向量，用小写粗体小写粗体字字母表示母表示v a为列向量为列向量、、 a’为行向量为行向量va’ a ＝纯量＝纯量a’是是a的的转置矩阵转置矩阵111线性代数相关知识：4. 矩矩阵的乘法的乘法计算算举 例：两矩阵两矩阵A、、B可乘的条件可乘的条件：：A的列数＝的列数＝B的行数的行数112即：113线性代数相关知识：5. 逆矩阵矩矩阵A的逆矩的逆矩阵114二、二、多项资料多项资料估计估计单单性状性状育种值育种值115•复合育种值：同时利用：同时利用多项亲属信息多项亲属信息进行的育种值估计进行的育种值估计二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值育种值P1P2Pn……多元线性回归多元线性回归b1 、、 b2 …… bn 116多项信息合并估计育种值的多项信息合并估计育种值的多元回归方程多元回归方程2种信息合并估计育种值种信息合并估计育种值矩阵形式矩阵形式回归系数是回归系数是计算关键计算关键117计算回归系数的正规方程组：复合育种值的计算步骤计算步骤计算回归系数的正规方程组：120例1：拟估计拟估计1号青年公牛的复合育种值号青年公牛的复合育种值 可供使用的信息资料记录：： 母亲的产奶记录母亲的产奶记录P1 =7020kg，，对应的均值为对应的均值为6500kg 祖母的产奶记录祖母的产奶记录P2 =8050kg，，对应的均值为对应的均值为6450kg 有关的遗传参数已知：有关的遗传参数已知：假设母亲和祖母来自同一群体，且无亲缘关系假设母亲和祖母来自同一群体，且无亲缘关系性状性状h产奶量产奶量0.25二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值举例育种值举例，，122解方程，得到：解方程，得到：123例例2 2：：设同群牛中设同群牛中2号青年公牛也参加遗传评定，号青年公牛也参加遗传评定，此公牛可利用的资料是此公牛可利用的资料是母亲母亲及及外祖母外祖母的记录的记录个体个体母亲母亲外祖母外祖母0.50.5P1P2二者有亲缘关系母亲与外祖母的亲缘系数母亲与外祖母的亲缘系数124则回归系数为：二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值举例育种值举例比较第一头公牛和第二头公牛的育种值：1252号公牛将1号公牛的祖母信息换成外祖母的信息（其它条件不变），结果使偏回归系数值变小，估计的育种值降低2母亲母亲外祖母外祖母0.50.5P1P21母亲母亲祖母祖母0.50.50.5P1P2原 因？二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值举例育种值举例126 解 释：：• 2号号公牛的信息资料间有亲缘关系（母亲与外祖母）公牛的信息资料间有亲缘关系（母亲与外祖母）• 两资料为公牛提供的信息有一部分重复两资料为公牛提供的信息有一部分重复• 总的信息量变小总的信息量变小• 1号号公牛除母亲外，还有来自父亲的信息（祖母）公牛除母亲外，还有来自父亲的信息（祖母）• 总的信息量大总的信息量大二、二、多项资料多项资料估计估计单性状单性状育种值举例育种值举例127复合育种值估计小结复合育种值的估计公式正规方程组128复合育种值估计的准确度准确度的衡量指标：估计育种值与真实育种估计育种值与真实育种值间的相关系数值间的相关系数b：：偏回偏回归系数向量系数向量r：：被估个体与信息来源的被估个体与信息来源的亲缘系数系数向量向量129复合育种值估计的准确度举例：以例以例1、例、例2中的中的1号、号、2号公牛作比号公牛作比较较2号公牛估计育种值时，由于使用的信息有重复，导致估计的准确度降低130提高复合育种值估计准确度的方法：§ 使用尽可能多的信息资料使用尽可能多的信息资料§ 被估个体与信息来源个体的亲缘关系越近越好被估个体与信息来源个体的亲缘关系越近越好131家畜育种学－个体遗传评定个体遗传评定Genetic Evaluation第六章第六章主讲：白春艳遗传评定概述单性状育种值估计多性状综合遗传评定多性状综合遗传评定Genetic EvaluationGenetic Evaluation个体遗传评定第三节 多性状综合遗传评定v多性状选择概述v综合选择指数的估计v选择指数应用的注意事项多性状选择概述•育种工作中，不仅希望单个性状得到改进，更育种工作中，不仅希望单个性状得到改进，更追求在追求在多个性状多个性状上同时获得进展上同时获得进展•畜禽的育种目标涉及多个性状：8奶牛：产奶量、乳脂率、乳蛋白率奶牛：产奶量、乳脂率、乳蛋白率8猪：日增重、瘦肉率和产仔数猪：日增重、瘦肉率和产仔数8蛋鸡：产蛋数和蛋重蛋鸡：产蛋数和蛋重8绵羊：剪毛量、毛长和细度绵羊：剪毛量、毛长和细度多性状选择概述多性状选择方法顺序选择法独立淘汰法综合选择法综合选择指数综合选择指数综合遗传评定综合遗传评定•顺序选择法（tandem selection）F指对育种目标中待选择的几个性状逐一进行选择指对育种目标中待选择的几个性状逐一进行选择F例如奶牛的育种目标：产奶量、乳脂率、乳蛋白率例如奶牛的育种目标：产奶量、乳脂率、乳蛋白率F缺点：花时太长、性状的选择：花时太长、性状的选择顾此失彼顾此失彼，已不使用，已不使用多性状选择概述产奶量产奶量乳脂率乳脂率乳蛋白率乳蛋白率2-3个世代个世代2-3个世代个世代2-3个世代个世代•独立淘汰法（independent culling）F指育种目标中包含的每个性状都有一个最低选择标指育种目标中包含的每个性状都有一个最低选择标准，各性状都超过相应标准的个体留作种畜准，各性状都超过相应标准的个体留作种畜F改进：同时考虑多个性状，优于顺序淘汰法：同时考虑多个性状，优于顺序淘汰法F缺点：选择的个体可能在：选择的个体可能在各性状上都表型平平各性状上都表型平平多性状选择概述•综合选择法（index selection，I ）v根据育种目标中各性状的根据育种目标中各性状的遗传基础和经济重要遗传基础和经济重要性性，分别给予各性状一个适当的，分别给予各性状一个适当的加权系数加权系数，综，综合到一个指数中，根据指数的大小进行选择合到一个指数中，根据指数的大小进行选择v选择效果优于独立淘汰法和顺序选择法选择效果优于独立淘汰法和顺序选择法多性状选择概述独立淘汰法独立淘汰法顺序选择法顺序选择法综合选择法综合选择法>>•综合选择指数的特征ބ反映的个体种用价值较为全面反映的个体种用价值较为全面ބ不仅考虑性状的遗传基础和经济重要性，不仅考虑性状的遗传基础和经济重要性，而且还考虑性状间的遗传相关而且还考虑性状间的遗传相关ބ选择效率较高，在选择效率较高，在BLUP之前被广泛应用前被广泛应用综合选择指数v多性状选择概述v综合选择指数的估计v选择指数应用的注意事项•综合选择指数的基本公式：多元回归方法多元回归方法综合选择指数的估计I、、AT：：综合选择指数综合选择指数Wi：：某一性状的经济加权值某一性状的经济加权值Ai：：某一性状的育种值某一性状的育种值根据不同性状在根据不同性状在育育种和经济上种和经济上的重要的重要性不同，给予不同性不同，给予不同性状育种值对应的性状育种值对应的经济加权值经济加权值•I 的计算公式:综合选择指数的估计矩阵形式：b’含含遗传基础遗传基础和和经济意义经济意义在内的偏回归系数向量在内的偏回归系数向量p为不同来源的信息性状的表型值，为不同来源的信息性状的表型值， 为对应的为对应的均数均数综合选择指数的估计•综合选择指数计算的关键步骤关键步骤： 偏回归系数偏回归系数b的计算的计算•计算偏回归系数的正规方程组（（求极大值方法求极大值方法））P：：信息性状表型值之间的方差－协方差矩阵信息性状表型值之间的方差－协方差矩阵D：：被估个体被估个体与与信息来源信息来源间的间的亲缘系数亲缘系数对角矩阵对角矩阵A：：信息性状信息性状与与目标性状目标性状间的间的遗传遗传方差－协方方差－协方 差矩阵差矩阵w：：经济加权值向量经济加权值向量（6-16）•目标性状与信息性状ބ目标性状目标性状：：综合育种值所包含的性状，即育种综合育种值所包含的性状，即育种目标中待改进的性状目标中待改进的性状ބ信息性状信息性状：：育种值估计中提供信息资料的性状育种值估计中提供信息资料的性状信息性状与目标性状一般为相同性状，信息性状与目标性状一般为相同性状，也可以不同，但必须有较高的遗传相关也可以不同，但必须有较高的遗传相关P, 信息性状表型值之间信息性状表型值之间的方差－协方差矩阵的方差－协方差矩阵提供每一信息性状表型提供每一信息性状表型值的个体与被估计个体值的个体与被估计个体间的亲缘相关对角矩阵间的亲缘相关对角矩阵各信息性状与目标性状各信息性状与目标性状育种值之间的协方差矩育种值之间的协方差矩阵阵（（1）） 将所有性状的遗传力、表型方差、经济加权将所有性状的遗传力、表型方差、经济加权值、表型相关和遗传相关等参数整理如表值、表型相关和遗传相关等参数整理如表6.6的形式；的形式；（（2）） 计算出各信息性状的表型方差计算出各信息性状的表型方差-协方差矩阵和协方差矩阵和信息性状与目标性状的育种值协方差矩阵，即信息性状与目标性状的育种值协方差矩阵，即，综合选择指数估计的实际步骤综合选择指数估计的实际步骤（（3）） 计算各提供信息的个体与被估计育种值个计算各提供信息的个体与被估计育种值个体的亲缘系数，得到对角矩阵体的亲缘系数，得到对角矩阵D；；（（4）） 将各参数代入将各参数代入 ，并求解得，并求解得到各偏回归系数；到各偏回归系数；（（5）） 分析指数的选择效果；分析指数的选择效果；（（6）） 将各个体性状表型将各个体性状表型值 或它的离均差或它的离均差值代代入入 式式计算候算候选个体的指数个体的指数值。

【例【例6.3】】 某种猪场在选种中定义的综合育种某种猪场在选种中定义的综合育种值中包含值中包含3个目标性状：瘦肉率个目标性状：瘦肉率 （（%）、达）、达到到100kg体重的日龄体重的日龄 （天）和背膘厚（天）和背膘厚 （（mm）这些性状的表型参数、遗传参数）这些性状的表型参数、遗传参数及性状经济加权值列入表及性状经济加权值列入表6.6性状性状单位单位X1 X2 X3瘦肉率（瘦肉率（X1 ））%571.20.4549－－0.55－－0.65达达100kg体重体重日日龄（（X2 ））天天165－－0.60.35225－－0.350.55达达100kg体重体重背膘厚（背膘厚（ X3））mm140.00.50 1.44－－0.600.45猪三个性状的表型、遗传参数和经济加权值猪三个性状的表型、遗传参数和经济加权值（表中右边3项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关） 现有现有某个体本身某个体本身 X2和和X3 的单次度量值，的单次度量值， 160d和和 12mm，以及它的，以及它的4个个半同胞半同胞X1 和和X 2的单次度量均值，的单次度量均值， 58%和和 164d，试计算该个，试计算该个体的综合选择指数值。

体的综合选择指数值2个信息来源，个信息来源，4个表型值个表型值P1P2P3P4亲缘系数矩阵D和经济加权值向量w分别为•评价综合选择指数准确度的指标：真实真实育种值与选择指数间的相关系数育种值与选择指数间的相关系数rAI综合选择指数的估计其中，其中，G：：各目标性状间的遗传方差－协方差矩阵各目标性状间的遗传方差－协方差矩阵选择指数效果的度量选择指数效果的度量•综合选择进展综合选择进展 各性状育种值选择进展各性状育种值选择进展 本例本例的综合选择指数准确度为：的综合选择指数准确度为：选择指数效果的度量选择指数效果的度量估计准确度：综合育种值选择进展：各性状育种值选择进展：约束与最宜选择指数约束与最宜选择指数 在一些性状改进的同时，保持另一些性状不变，即进行约束选择（restricted selection)； 或者控制某些性状按人们设想的方向和大小改进，即进行最宜选择（optimum selection) 例如，在蛋鸡选育中，希望在增加产蛋数的同时，保持蛋重不下降；在奶牛育种中，希望在增加产奶量的同时，保持乳脂率不下降；在猪育种中，希望在增加瘦肉率的同时，保持肉质不变差。

在上述综合指数估计的基础上，引入约束矩阵Rv多性状选择概述v综合选择指数的估计v选择指数应用的注意事项•应用选择指数法的前提v不存在系统环境效应不存在系统环境效应v被估个体与表型观测值来源于同一总体被估个体与表型观测值来源于同一总体v遗传参数已估计出来遗传参数已估计出来选择指数应用的注意事项满足上述条件时，估计育种值为最佳线性无偏满足上述条件时，估计育种值为最佳线性无偏估计I I 的应用受到上述条件的制约的应用受到上述条件的制约•制定选择指数的注意事项 1) 目标性状J要突出一个选择指数包括一个选择指数包括2 2～～4 4个最重要的性状个最重要的性状 例如：种公猪包括达例如：种公猪包括达100100kgkg体重日龄和活体背膘体重日龄和活体背膘 种母猪再增加总产仔数性状种母猪再增加总产仔数性状J避免有高的负遗传相关性状避免有高的负遗传相关性状必须考虑时，可合并必须考虑时，可合并为一个性状，如产奶量与乳脂率合并为为一个性状，如产奶量与乳脂率合并为4 4％标准奶％标准奶综合选择指数应用的注意事项 2) 信息性状J易于度量：：日增重、活体背膘日增重、活体背膘、饲料利用率、饲料利用率J早期性状：：头胎产奶量头胎产奶量。