生理学发展史.ppt

生理学 (Physiology)生理学虽然是生物学的一个分支，但在拉马克第一次使用“生物学”这个名词之前，已经有了几位赫赫有名的生理学家一般来说，生理学是研究生命活动机理或规律的科学它以其悠久的历史，众多的成果成为了生物学的主体或基础生理学的外延很难确定，比如说诺贝尔生理或医 学奖，这个“生理”就成了生物学的代名词 解剖学：借助一些简单的工具，凭肉眼进行观察和分类生理学：需要物理和化学知识，想象和推理能力，依赖其他学科的发展和实验和分析的广泛应用尽管亚里士多德、盖伦、维萨里对生理问题感兴趣，并做出许多解释和推测，但并没有使这些问题得到清晰的说明和解释阻碍生理学发展的主要问题一是缺乏实验技术，另一方面是缺乏能够帮助研究者全面系统的理论指导生理学及其背景十七世纪末，通过伽利略、开普顿和牛顿的工作，新的宇宙观形成（地球是太阳的一个行星，靠万有引力在天体轨道上运行这个时期形成两种探索生命现象的方法： 哈维为代表的“定量实验方法” 笛卡尔为代表的“理性与哲学的方法”从哈维到贝尔纳，将近3个世纪，是生理学从神化的亚里士多德—盖伦体系中解放出来，逐步走向现代生理学的时期这个时期的特点是哲学思辨色彩浓厚，神学色彩逐渐减少，科学成分日渐增多。

人们试图用哲学、力学、化学和物理学原理来探索生命活动的机理，作了不少有趣的观测和分析，但由于受时代的局限，往往走向极端或偏执而陷入形而上学的泥坑尽管如此，这个时期的主要学术流派：医学机械学派、医学化学学派、德国生理学派，由于其对现代生理学的巨大影响而时常被人提起￿￿ 笛卡尔（Rene Descartes，1596—1650）法国数学和哲学大师笛卡尔在《论宇宙》中把动物和人看成是宇宙的重要组成部分在《论人类》和《论胚胎的形成》中，把动物看成是一架机器，其各种生理功能可以用纯粹的机械术语来解释人是一架具有“理性灵魂”的特殊机器心脏里含有一种“无光之火”能使进入心脏的血液膨胀和加温，并将血液散布到肺部和全身肺组织和火热的心脏相反，热血在肺部与空气作用而冷却，然后一滴一滴地注入心脏的左室中松果腺被认为是灵魂的所 在地，是非物质的灵魂和肉体机器相互作用的唯一场所他保留了盖伦“三灵气”的动物灵气动物灵气沿着神经流动，从神经流到肌肉引起四肢运动除了人类的思想外，机体其他所有的生理功能被看作钟表、磨坊等的机械运转笛卡尔在生理学发展史上的意义在于第一位敢用一种机械方式来解释动物包括人的全部功能，特别是大脑的功能。

这对当时的盛行的唯灵论是一个沉重的打击 医学机械学派￿ 医学机械学派的另一位杰出人物——拉美特里（J·Lamettrie， 1709—1751）与笛卡尔小心避开争端的性格相反，他经常故意挑起争端和冲突作为牧师，他却在《心灵的自然史》中用唯 物的理论和科学的方法直接反驳基督教教义1748年，他出版了著名的《人是机器》一书，把人和动物一样当作一部机器来 讨论拉美特里曾观察过动物肠管的蠕动和肌肉因刺激而收缩 的现象根据十分有限的事实，他作出了许多大胆的推论他 认为人这部机器完全是根据物理化学规律活动的，甚至精神活 动也直接依赖于物理化学过程像鸦片、吗啡、酒精不仅能影 响人的机体而且能影响人的精神如思想、情绪、想象和意志 拉美特里否定了人类本质上不同于动物的观点，从而抛弃了笛 卡尔的灵魂与肉体相互作用的“二元论”，使生理学中机械论更加完美和彻底拉美特里（J·Lamettrie， 1709—1751 ）博雷利（Giovanni Alfonso Borelli,1608-1674）博雷利出生在意大利那不勒斯，从小就显示出了数学天才他应聘担任比萨大学数学教授，但却和马尔比基合作研究动物的解 剖和生理学。

博雷利生理学巨著《动物的活动》的绝大部分内容是应用数学和机械原理来研究肌肉的功能他对人和动物的各种姿式以及步行、奔跑、游泳和飞翔等不同种 类的运动进行了有趣的力学分析和计算他将机械学原理和几何学结合来研究单 块肌肉和肌肉群的运动他把动物的各种活动分成内运动和外运动，即内脏运动 和骨骼肌的运动他通过显微镜观察肌肉的细微结构，耐心细致地研究了各种肌 肉运动的特点他和斯坦诺（N．Steno，1638—1686）不约而同地发现肌肉收缩起作用的是肌肉中的肉质纤维而肌键纤维不参加收缩，纠正了希波克拉底派认 为的运动是肌腱引起的错误观点博雷利发现心脏是一个肌肉泵，而不是一个笛卡尔所描述的热源他将一头鹿作活体解剖，测量心脏和其他器官的差别，发现无明显的温度差异他还断定，心脏肌肉在收缩时体积会增大，并认为是肌肉活动的普遍现象，但并不认为这是动物灵气从脑通过神经流到肌肉使肌肉紧张而变粗戈达德（J．Goddard）和格列森（F·Glisson）通过简单的实验证明肌肉在收缩时体积并未增大博雷利认为肌纤维是由菱形块串成的链，收缩是由于大量的楔形相互嵌插而引起肌肉膨胀的结果为了阐明胃部肌肉的运动，他将空心或实心的玻璃球、铅块等导入火鸡的胃里，第二天发现这些东西都变成了粉末。

他认为胃和牙齿的作用原理是一样的 ，都是通过压力而起作用，并且计算出火鸡胃的力决不低于1350磅￿ 博雷利有不少跟随者，但用机械论的方法来研究生理学的局限是相当明显的庆幸的是以巴拉赛尔·苏斯为代表的一批科学家正在从化学的角度来探讨生命活动的机理 哈维（William Harvey，1578～1657）英国生理学家、解剖学家1597年在英国剑桥大学获文学学士学位，1602年在意大利帕多瓦大学获医学博士学位毕业后在英国开业当医生1618年至1642年任英王的御医，为皇家医学会会员1628年发表了《动物心血管运动的解剖研究》一书，确立了血液循环学说，为近代生理学奠定了基础1651年又出版了《动物的生殖》一书，对胚胎发育过程等生理问题进行了广泛的论述，对胚胎学的发展发挥了重 大的作用 医学化学学派巴拉赛尔苏斯(T·Paracelsus，1493—1541)医学化学学派的首倡者，近代化学的主要奠基人之一他是一位医学的改革者，他创造了新的治疗疾病的方法，即化学医术系统或炼金医术系统（spagyric system）他认为生命是个化学过程，这在当时是革命性的观点巴拉赛尔苏斯仍然相信四元素说他认为四元素在身体内变为三种要素——盐、硫黄和水银。

盐是不挥发和不可燃的要素，水银是可熔和挥发的要素，硫是可 燃的要素他把这称为“三基”，并把它们分别比作身体、灵魂和精神他认为这三种要素的增减决定着机体的健康、疾病、生存和死亡 他的伟大贡献在于极力主张用化学来推进医学和生理学的发展虽然他对生理学和化学的具体贡献都微不足道，但他主张从化学的角度研究医学和生理学的思想不久就产生了丰硕的成果，极大地促进了医学生理学和化学的发展 赫尔蒙特（J·Van Helmont，1579—1644） 赫尔蒙特对生理学的主要贡献是关于酵素和消化过程的论述他认为物体的两 个主要“始基”是水和酵素酵素是一种潜在的形成能力，它能够使水发展成物质和生命如土壤、石头、动物和植物，而且如果没有酵素的作用，物质不活动的亲和 力就不能引起变化或嬗变他认为胃里、肝里以及身体其他各部分都有特殊的酵 素，它们引起消化和其他生理变化其著作《论尿结石》是在大量的化学实验基础上写成的他非常精确地描述了酒精中酒石的形成过程他把尿精（碳酸铵溶液）和酒精混合，观察到有白色沉 淀生成赫尔蒙特还从尿中离析出两种固体盐，一种是食盐，另一种大概是磷盐 作为一个化学家，赫尔蒙特经常使用天平作定量实验他发现金属能在酸中溶 解，等其复原后质量并不改变。

这实质上包含了物质不灭、质量守恒的思想 赫尔蒙特是巴拉赛尔苏斯的信徒和学生他深信生命基本上是一种化学现象，但他不相信巴氏倡导的三要素说他断言真 正的元素是空气和水通过对酸、碱、盐的研究，认为酸碱的相互作用决定了生命的健康和疾病人们可以通过调节酸碱平衡来治疗疾病西尔维斯和博雷利是同时代人生活在意大利的博雷利力图用数学和力学来解释生理现象，而生活在英国的西尔维斯却用化学来阐述生命的规律 医学机械学派拒绝生物现象的化学解释，也许是由于他们对化学知之甚少；而医学化学派拒绝物理解释则可能是他们对化学过于偏爱和迷信西尔维斯（ F·Sylvius，1614—1672 ）西尔维斯是医学化学派全盛时期的代表人物他继承了巴拉赛尔苏斯和赫尔蒙特用化学阐释生命现象的传统进一步抛弃了医 学化学派中的灵气论和神秘主义倾向，大胆提出生命体的生理学 过程和非生命体的化学过程是一回事他在莱顿大学创立了第一 个正规的医学化学实验室从事生命现象的实验研究德国生理学派弥勒（J·Muller，1801—1858）是19世纪最杰出的生物学家之一，生理学研 究只是弥勒对生物学众多贡献的一个方面弥勒1819年到波恩学医，在大学期 间写的论文《关于胎儿的呼吸作用》受到学院的嘉奖，21岁获得医学博士学位 ，29岁被任命为波恩大学正教授。

他和歌德相识并受他的色彩学的影响，对于 视觉进行了生理学观察和研究，提出了著名的“感官特殊能力定律” 1840年发现“弥勒氏管”1833年和1840年出版《人体生理学手册》 ，总结了他本人和当时生理学研究的主要成就，提出了他自己的理论体系弥勒对生理学的另一伟大贡献是培养和影响了一大批生理学家 ￿19世纪，科学的重心逐渐从英国、法国转移到德国，生理 学也开始在德国繁荣起来以弥勒、杜·雷蒙、赫尔姆霍茨为 代表的一批科学家将物理学和生理学巧妙地结结合起来，形成了 一个著名的生理学派——德国生理学派他们不仅开创了生 理学研究的新阶段，而且大大地丰富了物理学的内容杜·雷蒙（Du Bois Reymond，Emil 1818—1896） ￿ 杜·雷蒙是德国生理学派的一员主要干将1843年他跟随弥勒完成了博士论文， 成长为一位年轻有为的电生理学家1845年，他和布吕克、卡斯腾、克诺布劳赫 等创立了柏林“物理学协会”，同时开始对生理学的探索和物理学研究雷蒙创制了许多研究动物电的物理工具如感觉测量器、倍加器、补偿电路等他发现了肌肉的损伤电流和眼睛的静止电流他还发现动物器官的电反应同磁铁 的反应相似他模仿安培关于磁结构的想法，提出了一种解释动物电现象的理论 ——分子论。

后来他又着手研究临床诊断检查方法如心电图描记器都取得了可喜 的进展 另一方面，由于动物电的研究常常涉及物理学的一般 问题，这又促使杜·雷蒙研究一些纯粹的物理学问题如流体链、极化电内渗、电泳现象、扩散、热电流他改进的 滑动感受器，除生理学之外也丰富了物理学技术他的这 些成就包括在他的学术专著《动物电研究》中，该书第一 卷出版于1848年，第二卷分两部分分别于1849和1860年出版赫尔姆霍茨（H·Von Helmholtz，1821—1894） 德国物理学家、生理学家德国生理学派的另一位干将 从1841年开始，他在柏林大学弥勒教授的指导下进行生理学 研究1847年他在一篇论文中深刻阐述了能量守恒定律的数 学原则1850年他成功地测算出青蛙兴奋过程的神经电传导 速度为每秒27—30米他还提出了关于神经电传导“阈”的概念，也就是说刺激得达到一定的强度才能引起传导赫尔姆霍茨的实验设计简单巧妙用这种方法他测量了多种神经 细胞的电传导，掌握了许多有神经细胞功能的知识1856年他出版了一本生理光学专著，对眼睛的结构和功能及其神经传导进行了系统的阐述后来他又研 究声学和动物的听觉系统他通过对小提琴琴弦振动的研究推想到声波在耳中 的传播，提出了著名的共振学说。

赫尔姆霍茨继承了他导师弥勒哲学思辨的传 统，在哲学上也有所作为赫尔姆霍茨集中体现了德国生理学派的特点，即用最新的物理学理论和方法来研究和解决生理学问题，使物理学和生理学同时得到了发展和繁荣桑克托留斯（Sanctorius, 1516-1636）1582年帕多瓦大学毕业后到威尼斯行医，1611年被帕多 瓦大学聘为理论。