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第五章微生物的营养与代谢ppt课件.ppt

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    • 第五章第五章第五章第五章        微生物的营养与代谢微生物的营养与代谢微生物的营养与代谢微生物的营养与代谢 Ü细胞从外界环境中摄取化学物质,使细胞从外界环境中摄取化学物质,使其在生长过程中获取生命活动所需的其在生长过程中获取生命活动所需的能量及其构造物质的生理过程称为营能量及其构造物质的生理过程称为营养或营养作用养或营养作用 第一节第一节    微生物的营养微生物的营养一、微生物细胞的化学组成一、微生物细胞的化学组成从微生物细胞的组成来看,都是含有碳、氢、从微生物细胞的组成来看,都是含有碳、氢、氧、氮和各种矿质元素〔氧、氮和各种矿质元素〔P P、、S S等〕,由这等〕,由这些元素组成细胞中有机和无机成分,其中些元素组成细胞中有机和无机成分,其中主要是水分、蛋白质、碳水化合物、脂肪、主要是水分、蛋白质、碳水化合物、脂肪、核酸和无机盐核酸和无机盐 微生物细胞中水分含量最多,干物质中碳、微生物细胞中水分含量最多,干物质中碳、氮、氢、氧四种元素约占氮、氢、氧四种元素约占90%-%-97%,%,还有矿质元素磷、铁、铜、锰等还有矿质元素磷、铁、铜、锰等组成微生物细胞的各类化学元素的比例常组成微生物细胞的各类化学元素的比例常因微生物种类的不同而不同因微生物种类的不同而不同不仅如此,微生物细胞的化学元素组成也不仅如此,微生物细胞的化学元素组成也常随菌龄及培育条件的不同而在一定范常随菌龄及培育条件的不同而在一定范围内发生变化围内发生变化 二、营养物质及其生理功能二、营养物质及其生理功能Ü营养物质主要功用:营养物质主要功用:Ü①①供应微生物合成细胞物质的原料;供应微生物合成细胞物质的原料;Ü②②用以产生能量;用以产生能量;Ü③③有的营养物如维生素主要用于调理新陈代谢有的营养物如维生素主要用于调理新陈代谢碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子、水、 一一 、碳源、碳源Ü凡是构成微生物细胞和代谢产物中碳架凡是构成微生物细胞和代谢产物中碳架〔碳素〕来源的营养物称为碳源〔碳素〕来源的营养物称为碳源Ü碳源既是微生物的组成成分,又是微生碳源既是微生物的组成成分,又是微生物的能量来源。

      微生物可以利用的碳源物的能量来源微生物可以利用的碳源范围极广,分为有机碳源和无机碳源两范围极广,分为有机碳源和无机碳源两大类,糖类是最广泛利用的碳源大类,糖类是最广泛利用的碳源 Ü碳源物质在细胞内经过一系列复杂的化学碳源物质在细胞内经过一系列复杂的化学变化后成为微生物本身的细胞物质变化后成为微生物本身的细胞物质( (如碳水如碳水化合物、脂、蛋白质等化合物、脂、蛋白质等) )和代谢产物,碳可和代谢产物,碳可占普通细菌细胞干重的一半占普通细菌细胞干重的一半 二、氮源:二、氮源:Ü凡是能提供微生物生长繁衍所需氮元素凡是能提供微生物生长繁衍所需氮元素的营养源,称为氮源的营养源,称为氮源Ü氮是组成微生物蛋白质、酶和核酸的成氮是组成微生物蛋白质、酶和核酸的成分分Ü能利用的氮源种类非常广泛空气中分能利用的氮源种类非常广泛空气中分子态的氮、无机和有机氮子态的氮、无机和有机氮 Ü氮源这类物质主要用来合成细胞中的含氮源这类物质主要用来合成细胞中的含氮物质,普通不作为能源,只需少数自氮物质,普通不作为能源,只需少数自养微生物能利用铵盐、硝酸盐同时作为养微生物能利用铵盐、硝酸盐同时作为氮源与能源氮源与能源Ü不同种类的微生物对氮源的需求也不尽不同种类的微生物对氮源的需求也不尽一样。

      一样Ü微生物培育时最常用的有机氮源是牛肉微生物培育时最常用的有机氮源是牛肉膏、酵母膏等,蛋白胨〔部分水解蛋白膏、酵母膏等,蛋白胨〔部分水解蛋白质〕是许多微生物良好的氮源质〕是许多微生物良好的氮源 Ü从微生物所能利用的氮源种类来看,存在着一从微生物所能利用的氮源种类来看,存在着一个明显的界限:个明显的界限:Ü一部分微生物是不需求利用氨基酸作氮源的,一部分微生物是不需求利用氨基酸作氮源的,它们能把尿素、铵盐甚至氮气等简单氮源自行它们能把尿素、铵盐甚至氮气等简单氮源自行合成所需求的一切氨基酸,称为氨基酸自养型合成所需求的一切氨基酸,称为氨基酸自养型生物生物Ü凡需求从外界吸收现成的氨基酸作氮源的微生凡需求从外界吸收现成的氨基酸作氮源的微生物就是氨基酸异养型生物物就是氨基酸异养型生物Ü固氮微生物固氮微生物:利用分子氮利用分子氮 三、能源Ü指能为微生物的生命活动提供最初能量来源的营养物或辐射能Ü微生物的能源谱Ü                 化学物质      有机物  化能异养型微生物的能源〔与C源一样〕Ü能源物质                       无机物  化能自养型微生物的能源〔与C源不同〕Ü                   辐射能       光能自养和光能异养微生物的能源Ü营养功能:单功能、双功能和三功能 四、无机盐四、无机盐Ü主要有主要有P P、、S S、、 Mg Mg、、 K K、、 Ca Ca、、 Na Na、、F F微量元微量元素等;无机盐是微生物生长必不可少的一类素等;无机盐是微生物生长必不可少的一类营养物质营养物质, ,它们在机体中的生理功能主要是作它们在机体中的生理功能主要是作为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子和细胞构造的稳定性、调理并维持细胞的浸和细胞构造的稳定性、调理并维持细胞的浸透压平衡、控制细胞的氧化复原电位和作为透压平衡、控制细胞的氧化复原电位和作为某些微生物生长的能源物质等。

      某些微生物生长的能源物质等 Ü主要元素包括磷、硫、钾、镁、钙、铁等主要元素包括磷、硫、钾、镁、钙、铁等Ü微量元素包括铜、锌、钠、硼、锰、氯、微量元素包括铜、锌、钠、硼、锰、氯、钼、钴、硅等钼、钴、硅等Ü在配制培育基时,首选参与磷酸氢二钾和在配制培育基时,首选参与磷酸氢二钾和硫酸镁,根本时可以同时提供硫酸镁,根本时可以同时提供4种需求量种需求量最大的元素最大的元素 五、生长因子五、生长因子Ü生长因子通常指那些微生物生长所必需且需求量很小,而且微生物本身不能合成或合成量缺乏以满足机体生长需求的有机化合物Ü根据生长因子的化学构造和它们在机体中的生理功能的不同,可将生长因子分为维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤及嘧啶三大类Ü生长因子可以从酵母膏、玉米浆、麦芽汁、血液或血清中获得 Ü维生素维生素Ü氨基酸类氨基酸类Ü嘌呤、嘧啶及其衍生物嘌呤、嘧啶及其衍生物(碱基碱基) 六、水六、水Ü水是细胞维持正常生命活动所必不可少水是细胞维持正常生命活动所必不可少的,普通可占细胞分量的的,普通可占细胞分量的7070--90%90%Ü在微生物各种各样的生理活动中必需有在微生物各种各样的生理活动中必需有水参与才干进展。

      水参与才干进展 Ü水是一种最优良的溶剂,可保证几乎一切生水是一种最优良的溶剂,可保证几乎一切生物化学反响的进展物化学反响的进展Ü水可维持各种生物大分子构造的稳定性,并水可维持各种生物大分子构造的稳定性,并参与某些重要的生物化学反响参与某些重要的生物化学反响Ü水还有许多优良的物理性质,诸如高比热、水还有许多优良的物理性质,诸如高比热、高汽化热、高沸点以及固态时密度小于液态高汽化热、高沸点以及固态时密度小于液态等,都是保证生命活动非常重要的特性等,都是保证生命活动非常重要的特性 QUESTIONÜ请找出附录Ⅸ中各种培育基中的碳源、氮源、无机盐等 三、微生物的营养类型三、微生物的营养类型Ü        根据微生物对碳源的要求不同,可将其分为自养菌和异养菌两大营养类型Ü  凡能利用无机碳合成菌体内有机碳化物的,叫自养菌;不能利用无机碳而需求有机碳才干合成菌体内有机碳化物的,为异养菌 Ü根据其生命活动所需能量的来源不同,可根据其生命活动所需能量的来源不同,可分为光能营养菌和化能营养菌前者是从分为光能营养菌和化能营养菌前者是从光线中获得能量,后者那么从化学物质氧光线中获得能量,后者那么从化学物质氧化中获得能量化中获得能量Ü  因此,根据微生物所需的碳源和能源  因此,根据微生物所需的碳源和能源不同,可将微生物分为光能自养菌、光能不同,可将微生物分为光能自养菌、光能异养菌、化能自养菌、化能异养菌等四类。

      异养菌、化能自养菌、化能异养菌等四类 光能自养型光能自养型: : 以光为能源,以以光为能源,以CO2 CO2 为独一或主要为独一或主要碳源碳源, ,不依赖任不依赖任 何有机物即可正常生长何有机物即可正常生长光能异养型光能异养型: : 以光为能源,但生长需求一定的有以光为能源,但生长需求一定的有机营养机营养 化能自养型化能自养型: :以无机物的氧化获得能量,生长不以无机物的氧化获得能量,生长不依赖有机营养物依赖有机营养物化能异养型化能异养型: :以有机物的氧化获得能量,生长依以有机物的氧化获得能量,生长依赖于有机营养物质赖于有机营养物质光能自养型和光能异养型微生物可利用光能生长光能自养型和光能异养型微生物可利用光能生长,在地球早期生态环境的演化过程中起重要作,在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用用 微生物的营养类型 微生物的营养类型  营养类型营养类型 主要(或唯一)主要(或唯一)主要(或唯一)主要(或唯一)碳源碳源碳源碳源 能源能源能源能源 代表菌代表菌代表菌代表菌 光能自养型光能自养型 二氧化碳二氧化碳 光能光能 蓝细菌蓝细菌 光能异养型光能异养型 有机物有机物 光能光能 红螺细菌红螺细菌 化能自养型化能自养型 二氧化碳二氧化碳 无机物无机物 硫杆菌硫杆菌 化能异养型化能异养型 有机物有机物 有机物有机物 大肠杆菌大肠杆菌 第二节第二节 营养物质进入细胞的方式营养物质进入细胞的方式 外界环境的营养物质只需被微生物吸收到细胞外界环境的营养物质只需被微生物吸收到细胞内,才干被微生物分解与利用,微生物生长过程中内,才干被微生物分解与利用,微生物生长过程中产生的一些代谢产物也必需分泌到细胞外,在这两产生的一些代谢产物也必需分泌到细胞外,在这两个过程中,细胞膜起着重要作用。

      目前普通以为,个过程中,细胞膜起着重要作用目前普通以为,营养物质主要以单纯分散、促进分散、自动运输和营养物质主要以单纯分散、促进分散、自动运输和基团转位四种方式经过微生物细胞膜基团转位四种方式经过微生物细胞膜 一、单纯分散一、单纯分散Ü指疏水性双分子层细胞膜在无载指疏水性双分子层细胞膜在无载体蛋白参与下,单纯依托物理分体蛋白参与下,单纯依托物理分散方式让许多小分子、非电离分散方式让许多小分子、非电离分子尤其是亲水性分子被动经过的子尤其是亲水性分子被动经过的一种物质运送方式一种物质运送方式Ü分散驱动力:浓度梯度,不需求分散驱动力:浓度梯度,不需求外界提供任何方式的能量外界提供任何方式的能量Ü主要有氧、二氧化碳、乙醇和某主要有氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子些氨基酸分子 二、促进分散Ü指溶质在运送过程中,必需借助存指溶质在运送过程中,必需借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助,但不耗费能量的一类分散的协助,但不耗费能量的一类分散性运送方式性运送方式 Ü促进分散与被动分散的主要区别在促进分散与被动分散的主要区别在于经过促进分散进展跨膜运输的物于经过促进分散进展跨膜运输的物质需求借助于载体质需求借助于载体(carrier)(carrier)的作用的作用才干进入细胞才干进入细胞. .而且每种载体只运输而且每种载体只运输相应的物质相应的物质, ,具有较高的专注性。

      具有较高的专注性 三、自动运输三、自动运输Ü指一类须提供能量并经过细胞膜指一类须提供能量并经过细胞膜上特异性载体蛋白构象的变化,上特异性载体蛋白构象的变化,而使膜外环境中低浓度的溶质运而使膜外环境中低浓度的溶质运入膜内的一种运送方式入膜内的一种运送方式 ATP ADP + Pi 恢复原构像再循环再循环耗能构像耗能构像 改动改动膜上膜外膜内移位移位结合结合12自动运输特点:自动运输特点:被运送的物质可被运送的物质可逆浓度梯度进逆浓度梯度进入细胞内入细胞内 要耗费能量,必要耗费能量,必需有能量参与需有能量参与 有膜载体参与,有膜载体参与,膜载体发生构膜载体发生构型变化 被运送物质不发被运送物质不发生任何变化生任何变化 Ü运送对象举例:氨基酸、乳糖等糖类,运送对象举例:氨基酸、乳糖等糖类,Na+、、Ca2+等无机离子等无机离子 四、基团转位Ü指一类既需特异性载体蛋白的参指一类既需特异性载体蛋白的参与,又需耗能的一种物质运送方与,又需耗能的一种物质运送方式,其特点使溶质在运送前后还式,其特点使溶质在运送前后还会发生分子构造的变化,因此不会发生分子构造的变化,因此不同于普通的自动运送。

      同于普通的自动运送 Ü运送对象举例:葡萄糖、果糖、甘露糖、运送对象举例:葡萄糖、果糖、甘露糖、嘌呤、核苷、脂肪酸等嘌呤、核苷、脂肪酸等Ü运送机制主要靠磷酸转移酶系统运送机制主要靠磷酸转移酶系统 运输方式运输方式 浓度浓度载体载体耗能耗能运送分子运送分子发生变化发生变化单纯扩散单纯扩散 高高→低低不需要不需要不耗能不耗能不变化不变化促进扩散促进扩散 高高→低低需要需要不耗能不耗能不变化不变化主动运输主动运输 低低→高高需要需要耗能耗能不变化不变化基团转位基团转位 低低→高高需要需要耗能耗能变化变化运输方式:运输方式: 第三节第三节 微生物培育基微生物培育基Ü      培育基是人工配制的适宜于不同微生物生长繁衍或积累代谢产物营养基质  一、一、 培育基配制原那么培育基配制原那么 Ü 1.目的明确:根据不同微生物的营养需求配制不同的培育基Ü2.选择适宜的营养物质Ü3.营养协调:留意营养物质的浓度比和C/N比 〔C/N比是指在微生物培育基中所含的碳源中的碳原子摩尔数与氮源中的氮原子的摩尔数之比〕 ÜÜ4.4.理化适宜:调理适宜的理化适宜:调理适宜的pHpH值ÜÜ 各种微生物的各种微生物的pHpHÜÜ5.5.经济节约:根据培育微生物的目的决议经济节约:根据培育微生物的目的决议成分的量。

      以粗代精,以野代家,以废代成分的量以粗代精,以野代家,以废代好,以简代繁,以纤代糖,以国代进等等好,以简代繁,以纤代糖,以国代进等等ÜÜ6.6.灭菌处置灭菌处置 各种微生物的各种微生物的pHpH微生物种类最低pH值最适pH值最高pH值细菌和放线菌酵母菌霉菌5.02.51.57.0~8.03.8~6.03.0~6.010.08.010.0 二、培育基的种类二、培育基的种类 1. 1.合成培育基:合成培育基: 由知化学药品配成由知化学药品配成, ,成分和成分和浓度都已完全知道浓度都已完全知道, ,每一次配制也根本恒定每一次配制也根本恒定这种培育基成分准确,反复性强,多用于实验这种培育基成分准确,反复性强,多用于实验室室, ,费用较高费用较高如:高氏一号培育基〔淀粉硝酸盐培育基〕-如:高氏一号培育基〔淀粉硝酸盐培育基〕---放线菌--放线菌 察氏培育基〔蔗糖硝酸盐察氏培育基〔蔗糖硝酸盐培育基〕---真菌培育基〕---真菌1、根据培育基的成分不同分为、根据培育基的成分不同分为 2.2.天然培育基天然培育基: : 化学成分不完全了解或化化学成分不完全了解或化学成分不恒定的天然有机物配制的培育学成分不恒定的天然有机物配制的培育基。

      如动植物汁液基如动植物汁液, ,土壤浸出液土壤浸出液, , 等配制等配制成培育基配制方便,经济成培育基配制方便,经济如:牛肉膏蛋白胨培育基--细菌如:牛肉膏蛋白胨培育基--细菌 麦芽汁培育基--酵母菌麦芽汁培育基--酵母菌 Ü牛肉膏牛肉膏 瘦牛肉组织浸出汁浓缩而成的膏瘦牛肉组织浸出汁浓缩而成的膏状物质,富含水溶性碳水化合物,有机状物质,富含水溶性碳水化合物,有机氮化合物,维生素,盐等氮化合物,维生素,盐等Ü蛋白胨蛋白胨 将肉,酪素或明胶用酸或蛋白酶将肉,酪素或明胶用酸或蛋白酶水解后枯燥而成的粉末状物质,富含有水解后枯燥而成的粉末状物质,富含有机氮化合物,也含有一些维生素和碳水机氮化合物,也含有一些维生素和碳水化合物Ü酵母膏酵母膏 酵母细胞的水溶性提取物浓缩而酵母细胞的水溶性提取物浓缩而成的膏状物质成的膏状物质 ,富含类维生素,也含有,富含类维生素,也含有有机氮化合物和碳水化合物有机氮化合物和碳水化合物 3. 3.半合成培育基半合成培育基: :由成分知的物质和成由成分知的物质和成分未知的天然物质配制而成的培育基分未知的天然物质配制而成的培育基, ,如如PDAPDA培育基。

      培育基如:马铃薯蔗糖培育基--真菌如:马铃薯蔗糖培育基--真菌 2、根据培育基物理形状分、根据培育基物理形状分A. 液体培育基液体培育基:配制后不加任何凝固剂配制后不加任何凝固剂 B.半固体培育基半固体培育基:在液体培育基上加进一定凝固剂在液体培育基上加进一定凝固剂,在液在液体培育基中如加体培育基中如加0.5%琼脂琼脂,可以用来察看细胞运动的可以用来察看细胞运动的特征特征,鉴定菌种鉴定菌种,测定抗菌素的效价等测定抗菌素的效价等 C.C.固体培育基固体培育基: :在液体培育基中参与凝固剂在液体培育基中参与凝固剂( (如如1.5-2.0%1.5-2.0%琼脂琼脂) )固体培育基为微生固体培育基为微生物的生长提供了一个营养外表物的生长提供了一个营养外表, ,在这个外在这个外表生长微生物可构成单个菌落表生长微生物可构成单个菌落, ,用于微生用于微生物的分别物的分别, ,鉴定鉴定, ,计数D.D.脱水培育基:指含有除水分以外的一切脱水培育基:指含有除水分以外的一切成分的商品培育基,运用时只需参与适成分的商品培育基,运用时只需参与适量水分并加以灭菌即可,其成分准确且量水分并加以灭菌即可,其成分准确且运用方便。

      运用方便 常用的凝固剂有琼脂常用的凝固剂有琼脂(agar)(agar)、明胶、明胶(gelatin)(gelatin)和硅胶和硅胶(silica gel)(silica gel) 粘液型菌落菌膜菌沉淀均匀浑浊对照固体培育基固体培育基液体培育基液体培育基半固体培育基半固体培育基 3、根据培育基的用途来分、根据培育基的用途来分根底培育基:满足普通微生物生长繁衍所需根底培育基:满足普通微生物生长繁衍所需求的营养物质牛肉膏蛋白胨培育基是最常求的营养物质牛肉膏蛋白胨培育基是最常用的根底培育基用的根底培育基 加富培育基加富培育基: :在自然界中各种微生物通常是混在自然界中各种微生物通常是混杂在一同的,了解了某一些微生物的营养要杂在一同的,了解了某一些微生物的营养要求,配制适宜这种微生物生长而不适宜其他求,配制适宜这种微生物生长而不适宜其他微生物生长的培育基,就到达了从自然界中微生物生长的培育基,就到达了从自然界中分别这种微生物的目的,这种培育基就称为分别这种微生物的目的,这种培育基就称为加富培育基普通常参与血、血清或动植物加富培育基普通常参与血、血清或动植物提取液等----提取液等。

      ----““投其所好〞投其所好〞 选择培育基选择培育基: :根据不同的微生物对营养根据不同的微生物对营养的特殊要求的特殊要求, ,或对物理化学条件的抗性或对物理化学条件的抗性而设计的培育基而设计的培育基, ,利用这一类培育基可利用这一类培育基可以把需求微生物从混杂的其他微生物分以把需求微生物从混杂的其他微生物分别和确定别和确定 --------““取其所抗〞取其所抗〞鉴别培育基鉴别培育基: :在培育基中参与某种特殊在培育基中参与某种特殊化学物质化学物质, ,某种微生物在培育基中生长某种微生物在培育基中生长后能产生某种代谢产物后能产生某种代谢产物, ,而这种代谢产而这种代谢产物可以与培育基中的特殊化学物质发生物可以与培育基中的特殊化学物质发生特定的化学反响特定的化学反响, ,产生明显的特征性变产生明显的特征性变化化, ,根据这种特征性变化根据这种特征性变化, ,可将该种微生可将该种微生物与其他微生物区分开来物与其他微生物区分开来 Ü最常见的鉴别性培育基是伊红最常见的鉴别性培育基是伊红美蓝乳糖培育基,即美蓝乳糖培育基,即EMBEMB培育基它在饮用水、牛奶的大肠菌群它在饮用水、牛奶的大肠菌群数等细菌学检查和大肠杆菌的数等细菌学检查和大肠杆菌的遗传学研讨任务中有着重要的遗传学研讨任务中有着重要的用途。

      用途 EMB agar contains bile salts and dyes which inhibit growth of gram-positive bacteria. Growth on EMB agar is a useful diagnostic tool to distinguish between lactose fermenters and nonfermenters which will appear colorless. 第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢 代谢概述代谢概述代谢概述代谢概述一、代谢类型一、代谢类型1、分解代谢〔异化作用、异化代谢〕、分解代谢〔异化作用、异化代谢〕 指营养物质在分解酶催化下,将细胞中指营养物质在分解酶催化下,将细胞中大分子物质降解成小分子物质,并在此过程大分子物质降解成小分子物质,并在此过程产生能量产生能量 代谢概述代谢概述代谢概述代谢概述一、代谢类型一、代谢类型 分解代谢分分解代谢分3个阶段:个阶段:1 将蛋白质、多糖、脂类等大分子营养物质将蛋白质、多糖、脂类等大分子营养物质 降解成降解成aa、单糖及脂肪酸等小分子物质。

      单糖及脂肪酸等小分子物质2 进一步降解成更为简单的乙酰辅酶进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙、丙 酮酸以及能进入酮酸以及能进入TCA的某些中间产物的某些中间产物3 经过经过TCA循环将第二阶段产物完全降解为循环将第二阶段产物完全降解为 H2O++CO2 代谢概述代谢概述代谢概述代谢概述一、代谢类型一、代谢类型2、合成代谢〔同化作用、同化代谢〕、合成代谢〔同化作用、同化代谢〕 指在合成酶催化下,不同的小分子物质指在合成酶催化下,不同的小分子物质被合成为复杂大分子的过程在此过程要耗被合成为复杂大分子的过程在此过程要耗费能量,合成代谢生成微生物所必需的各种费能量,合成代谢生成微生物所必需的各种大分子 代谢概述代谢概述代谢概述代谢概述一、代谢类型一、代谢类型3、分解代谢与合成代谢的关系、分解代谢与合成代谢的关系 两者相互联络,共同促进了生物个体的两者相互联络,共同促进了生物个体的生长繁衍生长繁衍复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 + ATP +[H] ( + ATP +[H] (复原复原力力) ) 。

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