人的脑及周边神经生理.doc

人的人的脑脑及周及周边边神神经经生理生理神经组织神经组织神经组织（nervous tissue）主要由神经元（神经细胞）（neuron）和神经胶质细胞（neuroglia cell）组成此两类细胞皆有细胞突起，但具有不同的功能神经细胞是高度分化的细胞，它是构成神经系统的结构和功能单位，通常称为神经元环境的变化（刺激）可使神经元的细胞膜内外表面电位差发生改变，电位差改变可以只限于受刺激的局部，也可以通过膜扩散到整个神经元这种电位差的传播称为神经冲动，可把信息传到其他神经元、肌肉和腺体神经细胞能制造和释放化学信使，称神经递质神经元彼此相接，相接的部位称为突触一个神经元释放化学信使（化学物质），而另一个神经元的细胞膜上具有接受化学信使的受体，化学信使能和相应受体的细胞起作用，细胞就出现功能变化所有神经元都以突触方式互相连接，这是神经组织的重要特征神经胶质细胞没有传导神经冲动，释放和接受神经递质的功能，它在神经组织中起支持、绝缘、营养和防御等功能一、神经元一、神经元神经元是特殊类型的细胞（图 1—41），具有胞突，它是从胞体伸出长短不等的突起胞突有二种：一种是树枝状短突，称树突；另一种是细长的单突，称轴突。

轴突的长短因神经元类型不同而有差异短的轴突仅有数十微米，长的可达一米多轴突外周被髓鞘及神经膜细胞（施旺氏细胞 Schwann′s cell）包围组成神经纤维神经纤维的末端即神经末梢分布到其他组织中一）神经元的结构（一）神经元的结构1 1．细胞体．细胞体神经元胞体的形状和大小有各种类型，如圆形、梨形、梭形、锥体形及星形等（图 1—42），直径由 4—150μm 大小不等神经元胞体表面有细胞膜，内有细胞质和核，是神经元代谢和营养的中心神经元的细胞膜有接受刺激和传导神经冲动的功能细胞核大，呈圆形，位于胞体中央，着色浅，核染色质为细粒状，核仁大而明显神经元的细胞质内含大量的尼氏体（Nisslbody）（图 1—42），神经原纤维和细胞器，如线粒体、高尔基复合体和微管尼氏体是细胞质内嗜碱性物质，可被碱性苯胺类染料着色在大的运动神经元内，尼氏体呈块状分布，以前曾称为虎斑物质；在小的感觉神经元内，尼氏体呈颗粒状，分散在细胞质的外周树突内有尼氏体，轴突内没有电镜观察，尼氏体由粗面内质网与游离核糖体组成神经元传导冲动不断消耗蛋白质类物质，尼氏体可合成新的蛋白质进行补充当神经元经受过度刺激后，胞体中尼氏体显著减少；轴突被切断后，尼氏体会出现解体而消失。

神经原纤维（neurofibrils）是神经元的另一种特有成分，可用镀银法显示在胞体内，神经原纤维呈细丝束，交织成网，在轴突和树突内，神经原纤维与胞突长轴平行排列，贯穿胞突的全长（图 1—43）电镜观察，神经原纤维是粗约 12nm 的微丝（neurofilament）或直径约25nm 的微管（microtubule），集合成束，分散在细胞质中（图 1—44）这些微丝和微管除可能具有支持作用外，还与胞体内蛋白质、化学递质及离子的运输有关2 2．细胞突起．细胞突起1）树突（dendrites）是细胞质向外伸出的树枝状突起，大多数神 经元有多个树突，但有的神经元只有一个树突树突内含尼氏体、线粒 体及神经原纤维等树突表面有许多刺状物，称棘（spina），这些棘是其他神经元的终末支和树突形成突触的接触点树突的功能是接受其他 神经元传来的冲动，将冲动传到胞体（图 1—44）2）轴突（axon）每个神经元只有一个轴突轴突从胞体发出的部位 呈圆锥形隆起，称轴丘，此处没有尼氏体轴突分支少，常有侧支与轴 突呈垂直分支末端分支多，形成终末支轴突表面的细胞膜称轴膜， 厚约 10nm，轴膜与传导冲动时的离子通透性有密切关系。

轴突内的细胞 质称轴浆，内含纵列的微管、微丝、线粒体及长管状的内质网在轴突 末端和侧支内，线粒体数量增多在活的神经元内可观察到轴突内的轴浆流动轴膜不断更新所需的 蛋白质及在轴突末端突触小泡内的神经递质都是在细胞体合成后，通过 轴突内的滑面内质网向末端运输，这是轴突内的顺向运输（anterograde transport）轴突末梢内陈旧的神经微丝、微管等结构的分解产物及轴 膜的代谢产物构成多泡体，从末端向细胞体运输，这是轴突内的逆向运 输（retrogradetransport）（图 1—45）轴突末端通过入胞作用（endocytosis）摄入神经营养因子 （neurotrophic factor）形成膜包小泡，称有衣小泡（coated vesicle）有衣小泡并入多泡体，通过逆向运输到达细胞体神经营养 因子有维持神经元正常功能活动的作用二）神经元的分类（二）神经元的分类神经元的形态多样，不仅胞体形状不同，胞突的长短也不一致，可 根据神经元的形态和功能不同而分类（图 1—46）1 1．按胞突的数目分类．按胞突的数目分类1）单极神经元（unipolar neuron）只有一个胞突，仅见于胚胎时期的成神经细胞。

2）假单极神经元（pseudounipolar neuron）胞突从胞体伸出后，呈“T”形分支，一支伸向脑和脊髓，为中央突；另一支伸向感受器，为外周突中央突相当于轴突；外周突相当于树突假单极神经元位于脑、脊神经节3）双极神经元（bipolar neuron）从胞体的两端各伸出一胞突，一支为树突，一支为轴突如视网膜和嗅粘膜的感觉神经细胞是双极神经元4）多极神经元（multipolar neuron）树突一般在三个以上，树突数量增多，可扩大神经元之间的联系脑皮质、脊髓灰质及植物性神经节的神经元是多极神经元2 2．按轴突的长短分类．按轴突的长短分类1）高尔基Ⅰ型细胞 神经元的轴突较长，胞体位于脑皮质内，轴突可伸入髓质或进入其他更远的部位大脑皮质的锥体细胞，小脑皮质的梨状神经元和脊髓的运动神经元都属此型脊髓运动神经元的长轴突可从脊髓到达四肢2）高尔基Ⅱ型细胞 神经元的轴突较短，末端反复分支此类神经元分布在脑皮质内，如大脑皮质和小脑皮质的颗粒细胞为高尔基Ⅱ型细胞3 3．按神经元的机能分类．按神经元的机能分类1）感觉神经元（sensory neuron）又称传入神经元，接受体内、外的刺激，将神经冲动传导到中枢神经。

假单极或双极神经元皆属于此类，如内耳的前庭神经节及螺旋神经节细胞，脑和脊髓的神经节细胞2）运动神经元（motor neuron）又称传出神经元，神经冲动由胞体经轴突传至末梢，使肌肉收缩或腺体分泌如分布在中枢神经及植物性神经节内的多极神经元3）中间神经元（inter neuron）又称联合神经元，皆是多极神经元，接受其他神经元传来的神经冲动，然后再将冲动传递给另一神经元，起联络作用中间神经元分布在脑和脊髓内二、神经纤维二、神经纤维神经纤维（nerve fiber）是由轴突和包在其外表的神经胶质细胞（神经膜细胞或少突胶质细胞）构成的神经纤维分两种：有髓神经纤维和无髓神经纤维一）有髓神经纤维（一）有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）轴突外 包有一层髓鞘（myelin sheath），髓鞘外有一层神经膜髓鞘与神经膜是一个神经膜细胞的两个部分：神经膜是细胞含有细胞质和细胞核的部分，髓鞘是神经膜细胞的细胞膜反复缠绕在轴突周围形成的多层膜结构（图 1—47）有髓神经纤维每隔一定的距离，髓鞘便有间断，此处变窄，称神经纤维节或郎飞氏结（Ranvier node）两个郎飞氏结之间的一段，称结间段（internode）。

神经纤维愈粗，结间段愈长一个神经膜细胞构成一个结间段的髓鞘和神经膜髓鞘由蛋白质和脂类组成，在 H—E 染色的切片中，髓鞘的脂类物被酒精溶解，只留下网状的蛋白结构用锇酸处理后，髓鞘被染成黑色在神经纤维纵切面上，可见髓鞘内有斜行或漏斗状裂隙，称施兰氏裂（Schmidt-Lanterman）或髓鞘切迹，它是神经膜细胞质通入髓鞘内的通道（图 1—47），有利于髓鞘和轴突的物质更新若把缠绕在轴突上的神经膜细胞展开，细胞的形态如同一梯形的扁囊，梯形的短底靠近轴突扁囊的大部分，两层细胞膜紧贴，但在囊的四周和中间具有细胞质的通道梯形长底的细胞质通道称外环，此处含有细胞核及各种细胞器，是构成神经膜的部分短底的通道称内环，紧缠轴突两侧边的通道称节旁环，缠在神经纤维节的两旁（图 1—47C）缠有节旁环的轴突部分称节旁部在神经膜细胞中和内环、外环间相连的细胞质通道缠绕在轴突上，构成髓鞘切迹（图 1—48）髓鞘切迹使细胞质能与构成髓鞘的各部分细胞膜接触，从而参与髓鞘结构的新陈代谢构成髓鞘的细胞膜没有钠泵和离子通道，这样使有髓鞘包裹的轴突部分离子不能通过有髓神经纤维神经冲动的传播是从一个神经纤维节跳到相邻的另一个神经纤维节，呈跳跃式传导。

节间段愈长，跳跃的距离也就愈远传导速度也就愈快因此，轴突有了髓鞘可大大增快神经冲动的传播速度，这就是髓鞘所起的作用二）无髓神经纤维（二）无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）周围神 经系统的无髓神经纤维只有神经膜而无髓鞘若干轴突陷入神经膜细胞内，为其所包裹，神经膜细胞连续地包在轴突外表，无髓神经纤维无神经纤维节三）神经纤维的分类（三）神经纤维的分类近年来根据周围神经纤维的直径大小和传导速度而分为 A．B．C 三型1 1．．A A 型神经纤维型神经纤维具有发达的髓鞘，直径最粗，一般为 1—22μm传导速度很快，每秒可达 5—120m，大多数的躯体感觉和运动纤维属此类这类神经纤维对抗损伤的能力很低，损伤后恢复较慢2 2．．B B 型神经纤维型神经纤维也具有髓鞘，神经纤维较细，直径为 1—3μm，传导速度慢，每秒为 3—15m植物性神经的节前纤维属此类这类神经纤维对抗损伤的能力稍强，损伤后易恢复3 3．．C C 型神经纤维型神经纤维神经纤维最细，直径仅 0.5－1μm，都属于无髓纤维传导速度很慢，每秒为 2m这类神经纤维受损伤后很易恢复，由于恢复过程中不生成髓鞘，所以再生较快。

三、神经末梢三、神经末梢神经末梢（nerve ending）是周围神经纤维的终末部分神经元通过神经末梢与器官和组织发生联系，把动物体内外界的刺激传递给神经元，或者把神经元的冲动传到其他组织根据神经末梢形态与功能的不同可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类一）感觉神经末梢（一）感觉神经末梢（sensory nerve ending）是接受体 内外各种刺激的感觉神经元外周突的末梢装置，又称感受器（receptor）根据感受器分布的部位和刺激的来源可分为外感受器、内感受器和本体感受器三类外感受器（exteroceptor）主要分布在体表皮肤，感受外来的各种刺激，如冷、热、痛、触和压等刺激内感受器（interoceptor）主要分布于体内的脏器和血管壁，感受来自内脏和血管的刺激本体感受器（proprioceptor）是分布在骨骼肌，关节及肌腱的感受器，接受来自这些部位的刺激，如肌肉或腱的弛张和关节的运动以及所引起的体位感觉根据感觉神经末梢的形态结构可分为游离神经末梢和被囊神经末梢二类分布到骨骼肌的神经末稍有特殊的结构，称肌梭1 1．游离神经末梢．游离神经末梢（free nerve ending）是由有髓神经纤维和无髓神经纤维的终末端重复分支而成，主要分布在皮肤的表皮，也可 0 分布于粘膜上皮、浆膜、肌膜以及结缔组织等处。

有髓神经纤维进入表皮时，末梢的髓鞘消失，轴突裸露成游离的细支，分布在表皮深层的细胞之间有的细支末端膨大成小结或扣环，有的细支呈串珠状（图 1—49）游离神经末梢的主要功能是感受疼痛刺激2 2．被囊神经末梢．被囊神经末梢（encapsulated nerve ending）大多由结缔组织被囊包裹，种类较多，最常见的有触觉小体和环层小体（图 1—50）1）触觉小体（tactile corpuscle）又称麦斯纳小体 （Meissner's c。