第8章 群落组成与结构2012.ppt

第八章 群落组成与结构l生物圈生物圈l景观景观l种群种群l群落群落l生态系统生态系统l个体个体l系统系统l组织组织l器官器官l分子分子l细胞细胞生态科学生态科学生物科学生物科学生命科学生命科学经典生态学经典生态学一、生物群落的概念一、生物群落的概念（一）生物群落的概念一）生物群落的概念 1. 概念产生与变迁nAlexander HumboldtAlexander Humboldt：：《《植物地理知识植物地理知识》》（（18071807）： 揭示植物分布与气候条件之间相互关系的规律，并指出每个群落都有其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应 nWarmingWarming（（18071807）：）：《《植物生态学植物生态学》》：一定的种所组成的天然群聚即群落”n俄国学派（俄国学派（19081908）：）：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”2. 2. 生物群落定义生物群落定义 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 n Shelford（1911年）：具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”n Odum（1957）：《生态学基础》，除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。

3. 3. 群落生态学（群落生态学（synecologysynecology）） 研究群落与环境相互关系的科学n植物群落学植物群落学 已形成比较完整的理论体系，群落学许多原理多来自植物群落学研究n动物群落学动物群落学 生态锥体、营养级间能量传递效率等原理；捕食、食草、竞争、寄生等生态学原理；近代重要原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义、竞争压力对物种多样性的影响等n动物、植物以及微生物群落研究的有机结合动物、植物以及微生物群落研究的有机结合 食物网理论、生态系统的能流与物流等规律稀树草原群落稀树草原群落内蒙呼盟针茅草原内蒙呼盟针茅草原长白山针阔叶混交林长白山针阔叶混交林高山冻原高山冻原（青海湖畔退化的高山草甸）（青海湖畔退化的高山草甸）西双版纳热带雨林西双版纳热带雨林百米顶层望天树百米顶层望天树支持高大乔木的板状根支持高大乔木的板状根（二）生物群落的基本特征（二）生物群落的基本特征n具有一定的种类组成具有一定的种类组成n群落中各物种之间相互联系群落中各物种之间相互联系 共同适应所处的无机环境；内部相互关共同适应所处的无机环境；内部相互关系必须取得协调与平衡；随群落的发展系必须取得协调与平衡；随群落的发展而不断发展完善而不断发展完善n群落具有自己的内部环境群落具有自己的内部环境n具有一定的结构具有一定的结构 ( (空间上的成层性、形态结构、生态结构、空间上的成层性、形态结构、生态结构、营养结构、季相变化等营养结构、季相变化等) )季节相季节相——温带阔叶林温带阔叶林n具有一定的动态特征具有一定的动态特征 ( (季节动态、年际动态、演替季节动态、年际动态、演替与演化与演化) )n具有一定的分布范围：具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境特定的地段或特定的生境n 具有边界特征：边界明确具有边界特征：边界明确/ /不明确不明确/ /群落交错区群落交错区池塘池塘我国大兴安岭森林边缘，呈狭带状分布的林缘草甸 n群落中各物种不具有同等的群落学重要性：群落中各物种不具有同等的群落学重要性： 优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等种等（三）对群落性质的两种对立观点（三）对群落性质的两种对立观点1. 1. 机体论学派机体论学派(organismic (organismic school)school) 群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。

密密度度环境梯度环境梯度ABCD 美国生态学家克莱门茨（Clements ): n将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位 n群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(1909): 将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似植物群落是植被分类的基本单位Tansley(1920)Tansley(1920) ： 在植物群落中，有些种群是独立的，有些种群却具有强烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在 植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究动物生态学家Elton与Möbius:支持机体论的观点 2. 2. 个体论学派个体论学派（Individualistic school） n群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合（Gleason,1926）密密度度环境梯度环境梯度ABCD 群落存在依赖于特定的生境与不群落存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。

每一个群落都不具有明显的边界 环境的连续变化使人们无法划分环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体群落只出一个个独立的群落实体群落只是科学家为了研究方便，而抽象出是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念来的一个概念个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据n生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；n植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消长方面；n与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性；n相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系3. 现实的自然群落现实的自然群落 可能处于自个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点，或称Gleason－Clements轴中的任何一点二二 群落的种类组成群落的种类组成 ( (一一) ) 种类组成的性质分析种类组成的性质分析1. 1. 种类组成的调查种类组成的调查 最小面积法：基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积法：基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积最小面积 具体作法：具体作法：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势－把曲线陡度开始变缓处所对应的面积组成群落的种类越丰富，其最小面积越大组成群落的种类越丰富，其最小面积越大n我国云南西双版纳的热带雨林热带雨林，最小面积为2500M2，n北方针叶林北方针叶林为400 M2，n落叶阔叶林落叶阔叶林为100 M2n草原灌丛草原灌丛为25～100 M2n草原草原为1～4 M2。

2. 2. 植物群落研究中常用的群落成员类型植物群落研究中常用的群落成员类型 n优势种和建群种优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种，（个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强） 建群种(constructive species)（优势层的优势种-单建群种群落/单优种群落”； 共建种群落/共优种群落n亚优势种 ：个体数量与作用都决于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种在复层群落中常居于下层n伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用n偶见种或罕见种 可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种（生态指示意义，地方性特征种）（二）（二） 种类组成的数量特征种类组成的数量特征 1. 1. 多度（多度（abundanceabundance）与密度（）与密度（densitydensity）） n 多度：多度：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标 德鲁提（Drude）的七级制多度：S Soc.(Sociales) oc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭 CopCop3 3 很多Cop.Cop.（（CopiosaeCopiosae）） CopCop2 2 多 CopCop1 1 尚多Sp. Sp. （（SparsalSparsal）） 少，数量不多而分散Sol. Sol. （（SolitariaeSolitariae）） 稀少，数量很少而稀疏Un.Un.（（UnicumUnicum）） 个别（样方某种植物只有1或2株） n密度密度(density)：单位面积或单位空间上的一个实测数据 相对密度相对密度（relative density）：样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比 密度比密度比（density ratio）：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比2. 盖度盖度（Coverage） 植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比 种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度、相对盖度相对盖度n盖度比：盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 n基盖度（真盖度）基盖度（真盖度）：：植物基部的覆盖面积－草原植物基部的覆盖面积－草原2.54cm2.54cm断面积；断面积；森林：森林：1.3m1.3m断面积断面积n显著度：显著度：乔木基盖度3. 3. 频度（频度（frequencyfrequency）） 群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。

群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比 RaunkiaerRaunkiaer频度定律（频度定律（law of frequencylaw of frequency）） 在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高A: 1%-20%; B: 21%-40%; C: 41%-60%; D: 61%-80%；；E: 80%-100%nRaunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落群落的均匀性与A级和E级的大小成正比nE级愈高，群落的均匀性愈大如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势 4.4.重要值重要值（important value） Curtis和McIntosh（1951年）：某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度 用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对高度+相对频度+相对盖度 （三）种的多样性（三）种的多样性 1. 生物多样性的概念生物多样性的概念生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。

它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统 生物多样性层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性 两种涵义：两种涵义：•种的数目或丰富度种的数目或丰富度（（species richnessspecies richness）） 一个群落或生境中物种数目的多寡•种的均匀度种的均匀度（（species evenness or equitabilityspecies evenness or equitability）） 一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物种个体数目分配的均匀程度 n基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来 辛普森多样性指数辛普森多样性指数 = = 随机取样的两个个体属于不同种概率随机取样的两个个体属于不同种概率 = 1-= 1-随机取样的两个个体属于同种的概率随机取样的两个个体属于同种的概率 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。

将群落中全部种的概率合起来，即得到辛普森指数2. 多样性指数多样性指数 （（1 1）辛普森多样性指数）辛普森多样性指数（（SimpsonSimpson’s diversity indexs diversity index）） 式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数 （（2 2）香农）香农- -威纳指数威纳指数（（Shannon-Weiner indexShannon-Weiner index）） 香农香农- -威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性不威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性不确定性越高，多样性也就越高确定性越高，多样性也就越高 式中：式中：S－物种数目，－物种数目， P Pi i－属于种－属于种i的个体在全部个体中的比例的个体在全部个体中的比例H H－物种的－物种的多样性指数多样性指数公式中对数的底可取公式中对数的底可取2，，e和和10，但单位不同，分别为，但单位不同，分别为nit，，bit和和dit例：物种A物种B群落甲1000群落乙5050群落丙991群落甲 H=-[(1.0log21.0)+0]=0群落乙 H=-[(0.5log20.5)+ (0.5log20.5)]=1群落丙 H=-[(0.99log20.99)+ (0.01log20.01)]=0.081 香农—威纳指数包含两个因素：种类数目；种类中个体分配上的均匀性(evenness)。

当群落中有s个物种，每一物种恰好只有一个个体时，H达到最大，即 当全部个体为一个物种时，多样性最小 n均匀度：均匀度：E＝H/Hmax，（H为实际观察的种类多样性，Hmax为最大的种类多样性）n不均匀性：不均匀性：R＝（Hmax－H)/(Hmax－Hmin)，R取值为0~1 （（3 3）均匀性指数）均匀性指数 假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662 H=-∑PilogePi=0.662 E= H／／Hmax＝＝0.662/3.219=0.206 假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑PilogePi=1.610E= H／／Hmax＝＝1.610/3.219=0.500（四）物种多样性在空间上的变化规律（四）物种多样性在空间上的变化规律 1.多样性随纬度的变化 从热带到两极，随纬度的增加，多样性有减少的趋势2.多样性随海拔的变化 在陆地环境中，多样性随海拔的上升而降低 3.海洋和淡水水体多样性随水深度的变化 在水体环境中，多样性随 深度的增加而减少（五）物种多样性空间变化规律的各种学说（五）物种多样性空间变化规律的各种学说 1.1.进化时间学说进化时间学说n热带群落比较古老，进化时间较长，并且环境稳定，很少经历灾难性的气候变化，所以群落多样性比较高n温带和极地群落比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以群落的多样性较低。

2.生态时间学说生态时间学说 物种分布区扩大到尚未占有的地区域要一定的时间根据这个学说，温带地区的群落是尚未饱和的，但从热带扩大到温带也要有足够的时间，而且要道路畅通 牛背鹭-从非洲经南美到北美3.3.空间异质性假说空间异质性假说 物理环境越复杂越多样，即异质性越高，则其动物和植物的区系就越复杂证据：垂直结构越复杂，物种越多）4.4.气候稳定学说气候稳定学说n气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富n在长期的进化过程中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的，所有通过自然选择会出现大量狭生态位和特化的种类n纬度越高的地区，自然选择有利于具有广适应性的生物5.5.竞争学说竞争学说n在物理环境条件严酷的地区，如温带和寒带，自然选择受物理因素所控n在气候温和而稳定的地区，生物之间的竞争则是物种进化和生态位的特化的动力n热带动植物需要有更精细的适应性6. 6. 捕食学说捕食学说 热带的捕食动物较多，捕食者的捕食作用使猎物的数量处于较低的水平，从而减少了猎物相互之间的竞争，竞争的减少又允许有更多种类的猎物，这又转而支持了新的捕食动物7. 7. 生产力学说生产力学说 生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，种的多样性越高例：例：去掉顶级捕食者海星，物种由去掉顶级捕食者海星，物种由15种降种降为为8种种( (六六) ) 种间关联种间关联n在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。

正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起；n如果两个种共同出现的次数低于期望值，则它们具负关联负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起种B种A＋－＋aba+b－cdc+da+cb+dn关联系数关联系数(association coefficient) (association coefficient) 计算（计算（2 2××2 2）） 如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和和d型；如果属负关型；如果属负关联，则为联，则为b和和c型；如果是没有关联的，则型；如果是没有关联的，则a、、b、、c和和d各型出现几各型出现几率相等，即完全是随机的率相等，即完全是随机的 如果如果X2>3.84，则表明关连显著达到，则表明关连显著达到95%的显著性水平；的显著性水平；如果如果X2>6.64，则表明关连显著达到，则表明关连显著达到99%的显著性水平的显著性水平nWhittaker： 群落中全部两两物种间的相互关系将是钟形正态曲线，大部分围绕中点（无关联）从关联的分析看，群落的分布更接近于连续分布的系列 —支持个体论观点三、三、 群落的结构群落的结构（一）群落的结构单元（一）群落的结构单元1．生活型（life form） 生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式 。

同一生活型的同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌外貌上反映出来的植物类型，是植物对相同环境条件趋同适应的结果同一类生活型中，常常包括了在分类系统上地位不同的许多种同一类生活型中，常常包括了在分类系统上地位不同的许多种 ：：如荒漠植物如荒漠植物 （（1）概念）概念（（2）植物生活型分类（阮基耶尔）植物生活型分类（阮基耶尔Raunkiaer）） (休眠或复苏芽所处位置的高低和保护的方式休眠或复苏芽所处位置的高低和保护的方式 )n高位芽植物：>25cmn地上芽植物：<20-30cmn地面芽植物：地面上有芽n地下芽植物（隐芽植物）：土表下或水体中n一年生植物：良好季节中生长，种子度过不良季节统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型数量对比关统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型数量对比关系生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生系生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系境的关系n 制定生活型谱方法：制定生活型谱方法： 首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。

某一生活型的百分率某一生活型的百分率= =该地区该生活型的植物种数该地区该生活型的植物种数/ /该地区全该地区全部植物的种数部植物的种数××100100 植物生活型谱植物生活型谱•潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；极大多数；•干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；•温带和北极地区，以地面芽植物占多数温带和北极地区，以地面芽植物占多数 （（3）动物生活型分类）动物生活型分类不能决定陆地群落的外貌和物理结构兽类：n飞行n游泳n滑翔n穴居n奔跑n（（4 4）水生群落生活型）水生群落生活型n浮游生物：个体小、分散、一般不形成大的结构n海底生物群落：如珊瑚礁补充：生长型（补充：生长型（growth form））n乔木：都是高达3m以上的高大木本植物n针叶、常绿阔叶、常绿硬叶、落叶阔叶、有刺乔木、丛生乔木根据植物的可见结构分成的不同类群生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果藤本植物：藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物灌木：灌木：较小的木本植物，通常高不及较小的木本植物，通常高不及3m落叶阔叶、常绿硬叶、丛生灌木、肉质茎、有刺灌木、半灌木、亚灌木等附生植物：附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上地上部分完全依附在其他植物体上草本植物：草本植物：没有多年生的地上木质茎没有多年生的地上木质茎n蕨类、禾草类、非禾本科草本植物菌藻植物菌藻植物地衣 苔藓 地钱层片具有下述特征：层片具有下述特征：• 属于同一层片的植物是同一生活型类别属于同一层片的植物是同一生活型类别• 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环 境相互作境相互作用的结果构成了群落环境用的结果构成了群落环境•每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，层片的时空变化每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征形成了植物群落不同的结构特征2. 2. 层片层片（（synusiasynusia）） 层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functional community）。

针阔叶混交林：五类基本层片n第一类：常绿针叶乔木层片 松属、云杉属、冷杉属等植物；n第二类：夏绿阔叶乔木层片，槭属、椴属、桦属、杨属、榆属等n第三类：夏绿灌木层片n第四类：多年生草本植物层片n第五类：苔藓地衣层片 （二）群落的垂直结构（二）群落的垂直结构1. 垂直成层现象大多数群落都有垂直的变化热带雨林：热带雨林：乔木层和灌木层就乔木层和灌木层就可各分为可各分为2--3层次寒带针叶林：寒带针叶林：一个乔木层一个乔木层，，一一个灌木层，一个草本层个灌木层，一个草本层草本植物：草本植物：简单简单ABCDA草本层；草本层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层2. 植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定林相：林相：乔木的地上结构乔木的地上结构单层林复层林－双层林/多层林；层间植物或层外植物层间植物或层外植物（苔藓、地衣、藤本、攀援植物）群落地下分层群落地下分层－草本植物－草本植物 浅层；中层；深层n理解：层片的层的区别n层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片n由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。

3. 动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关许多动物可同时利用几个层次，但总有一个最喜好的层次 栎林中鸟类在不同层次中的相对密度栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹 青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟句鸟 鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次4. 水生群落的分层 主要决定于光穿透情况、水温和溶氧的分层 n漂浮生物n浮游生物n游泳生物n底栖生物n附底生物n底内生物5. 成层现象的生态意义n通过成层利用资源，减少对日光和水份、矿物质营养的竞争，从而扩大群落对资源的利用范围n成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。

各层之间在利用和改造环境中，具有层的互补作用n群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好的指示一般在良好的生态条件下，成层构造复杂，而在极端的生态条件下，成层构造简单，如极地的苔原群落就十分简单 （三）群落的水平结构（镶嵌性）（三）群落的水平结构（镶嵌性） n镶嵌性 植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落（四）群落的时间结构（四）群落的时间结构群落时间结构：群落的结构随时间而有明显的变化苏格兰外海的磷虾苏格兰外海的磷虾昼夜相：与环境因子的昼夜节律有关季节相：与环境因子的季节节律有关植物/动物季节相季节相——温带阔叶林温带阔叶林（五）群落交错区和边缘效应（五）群落交错区和边缘效应群落交错区（群落交错区（生态过渡带）生态过渡带）： 在两个或多个不同群落交接的过渡区域 断裂状边缘、镶嵌状边缘；持久性、暂时性边缘效应边缘效应： 在群落交错区中生物种类和种群密度增加的现象 我国大兴安岭森林边缘，呈狭带状分布的林缘草甸 在鹌鹑放养中利用边缘效应的原理在鹌鹑放养中利用边缘效应的原理另例：潮间带另例：潮间带生态过渡带生态过渡带 在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。

生态过渡带具有三个主要的特征生态过渡带具有三个主要的特征n多种要素的联合作用和转换区，各要素相互作用强烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多样性较高的区域；n生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低，界面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小；n生态环境的变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态环境恢复的困难 四、群落组织四、群落组织—影响群落结构的因素影响群落结构的因素（一）生物因素（一）生物因素1. 1. 竞争对生物群落结构的影响竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间 n同资源种团（同资源种团（guild））： 群落中以同一方式利用共同资源的物种集团 同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之 关键种对群落具有重要的和不相称的影响Schoener and Connell: 90%有种间竞争，自然群落中种间竞争是普遍现象。

海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多，大型生物间较小型生物多；植食性昆虫之间的种间竞争比例较少 高等植物竞争：两种（或多种）植物竞争两种高等植物竞争：两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的（或多种）资源的TilmanTilman模型模型 ZNGI-zero net growth isoline＋＋ZZII2 2、捕食对生物群落结构的影响、捕食对生物群落结构的影响 n 具选择性的捕食者对群落结构的影响具选择性的捕食者对群落结构的影响 如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食提高多样性如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食提高多样性如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食提高多样性如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食提高多样性n泛化性捕食者对群落结构的影响泛化性捕食者对群落结构的影响 例：兔－食草压力的加强例：兔－食草压力的加强 ，吃掉有竞争力的植物种，可以使竞争力弱，吃掉有竞争力的植物种，可以使竞争力弱的种生存－草地上的植物种数有所增加－多样性提高的种生存－草地上的植物种数有所增加－多样性提高 吃食压力过高时－兔不得不吃适口性低的植物－植物种数之降低吃食压力过高时－兔不得不吃适口性低的植物－植物种数之降低 即使是完全泛化的捕食者，对不同种植物也有不同影响即使是完全泛化的捕食者，对不同种植物也有不同影响- -取决于被食植取决于被食植物本身恢复的能力。

物本身恢复的能力 n特化捕食者特化捕食者（尤其单食性（尤其单食性- -食草昆虫或吸血寄生物食草昆虫或吸血寄生物) ) 与群落的其他部分在食物联系上是隔离的，易控制被食物种－生物防与群落的其他部分在食物联系上是隔离的，易控制被食物种－生物防治治 例：澳大利亚-仙人掌－捕食蛾（二）干扰对群落结构的影响（二）干扰对群落结构的影响 1 1 干扰与群落的断层干扰与群落的断层 2 2 断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争 断层的抽彩式竞争发生的条件：断层的抽彩式竞争发生的条件： Ø 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理 环境能力相等的物种 Ø 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵 在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素,即先入侵的种取胜死亡的原领主死亡的原领主重占的新领生重占的新领生E.aplealaE.aplealaPl.laerymatusPl.laerymatusPo.wardiPo.wardiE.aplealaE.aplealaPl.laerymatusPl.laerymatusPo.wardiPo.wardi9 9121227273 35 5181819199 92929例：大堡礁鱼类例：大堡礁鱼类注：注：120小空间小空间3 断层与小演替 n有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。

律性的 新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵－改变了环境条件，促进了演替中期种入侵－最后为顶侵－改变了环境条件，促进了演替中期种入侵－最后为顶级种所替代级种所替代 多样性开始较低，演替中期增加，但到顶级期往往稍有降多样性开始较低，演替中期增加，但到顶级期往往稍有降低n参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个建群种一个建群种 4 4 中度干扰假说中度干扰假说（（intermediate disturbance hypothesisintermediate disturbance hypothesis）） Connell等：中等程度的干扰能维持物种的高多样性 •在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低 原因：原因：•如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高 •只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居 n干扰可能是产生多样性的最有力手段之一n群落中不断出现断层，新的演替，斑块状的镶嵌等，都可能是产生和维持生态多样性的有力手段n自然保育、农业、林业和野生动物的管理4 4 干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理 （三）空间异质性与群落结构 根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性 在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性就可能起决定作用。

非生物环境的非生物环境的空间异质性空间异质性植物空间异质性植物空间异质性异质性越高，异质性越高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多（四）岛屿与群落结构（四）岛屿与群落结构 1 1 岛屿的物种数与面积的关系岛屿的物种数与面积的关系 通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止• 海洋岛屿和生境岛屿：海洋岛屿和生境岛屿：斜率斜率0.240.24—0.340.34• 连续生境内的亚区域：连续生境内的亚区域：斜率接近斜率接近0.10.1 n海岛的物种数－面积关系：海岛的物种数－面积关系： S=CAS=CAz zn或取对数或取对数 lgS=lgC + ZlgS=lgC + Z（（lgAlgA）） S S－种数，－种数，A A－面积，－面积，Z Z和和C C－常数，－常数，Z Z－物种数－面积关系中回归方程－物种数－面积关系中回归方程的斜率，的斜率，C C－单位面积物种数的常数。

－单位面积物种数的常数S=28.6A0.32岛屿上物种数预测岛屿上物种数预测岛屿上的物种数目决岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得种或别种的迁入而得到补偿2 MacArthur2 MacArthur的平衡说的平衡说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡 岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多；而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少 可预测可预测：：• 岛屿上的物种数不随时间而变化岛屿上的物种数不随时间而变化 • 动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代 • 大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种更多的种 • 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低 n当斑块之间的景观变得日益不友好和片断化增加时，边缘物种的数目将以牺牲内部物种群为代价而增加。

n如果有一个大的迁入者源且它又接近数量丰富的该种群的话，内部物种在片断中可以生存下去，或者如果景观具有廊道或绿色通道的话，集合种群之间的物种移动将会很便利3 3 岛屿和集合种群岛屿和集合种群 4 4 岛屿群落的进化岛屿群落的进化 • 岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快 • 离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能 • 岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段 （五）物种丰富度的简单模型(Begon）nσRRaN和和σ 一定，一定，R大，物种多大，物种多n, σ分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R－代表一维资源连续体，其长度代表群落的有效资源范围，－代表一维资源连续体，其长度代表群落的有效资源范围，群落中每一物种只能利用群落中每一物种只能利用R的一部分的一部分 n当群落中竞争占重要作用和因出现资源分隔而共存时，这个结论是正确的n竞争在群落中不起重要作用的场合，也可以认为该结论是合理的，即可供物种生存的有效资源范围越广，可共存的种效也越多，无论种间有无相互作用都是正确的 物种丰富度的简单模型(Begon）R一定，一定，n小，物种多小，物种多bN, σ分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围－资源范围nσRR物种丰富度的简单模型(Begon）cR一定，一定， σ大，物种多大，物种多nσRN, σ分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围－资源范围R物种丰富度的简单模型(Begon）dR一定，饱和度大，物种多一定，饱和度大，物种多N, σ分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围－资源范围noRR部分资源未被利用部分资源未被利用 物种丰富度模型对影响群落结构因素的讨论物种丰富度模型对影响群落结构因素的讨论n竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。

物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b), 以及生态位重叠的程度（c）n捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和度小，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（ c ）n岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”群落 面积小，资源范围减小（a）； 面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（ d ）； 能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（ d ） ( (六六) ) 平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说 1. 1. 平衡说平衡说n共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态n共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰所引起的n把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体 例：MacArthur岛屿生物地理学-群落的物种数是一常数，迁入和灭绝之间的平衡所取得构成群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定，是动态平衡 2. 非平衡说非平衡说n组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。

n重要依据－中度干扰理论例：例：Huston(1979)Huston(1979)的干扰对竞争结局的干扰对竞争结局 如果环境条件稳定，其持续时间足以使一物种排斥另如果环境条件稳定，其持续时间足以使一物种排斥另一物种；一物种；如果环境条件有改变，并且相隔时间较长，在有利于如果环境条件有改变，并且相隔时间较长，在有利于S1S1时时( (第一种情况第一种情况) )，，S2S2被排除；反之，被排除；反之，S1S1被排除种群密度种群密度如果环境变化比较频繁，一种不足以排斥另一种，则可以出现交替升降而得到在动态中共存的局面例：海洋和湖泊中的浮游植物种类－其高多样性无法用资源分隔和捕食影响来解释 n对干扰的作用强调不同对干扰的作用强调不同n平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性n把群落视为封闭系统还是开放系统把群落视为封闭系统还是开放系统Lotka-VoterraLotka-Voterra的竞争的竞争模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种使另一种灭模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种使另一种灭绝。

开放系统的模型包括一组小室绝开放系统的模型包括一组小室( (模拟群落中的斑块性，模拟群落中的斑块性，斑块间可以有迁移存在斑块间可以有迁移存在) )，相互竞争中可能有一种灭绝，也，相互竞争中可能有一种灭绝，也可能由一小室迁入另一小室可能由一小室迁入另一小室3. 3. 平衡说和非平衡区别平衡说和非平衡区别 例：例：Caswell(1978) Caswell(1978) 的模型研究的模型研究n条件：条件： 3个物种系统--一种捕食者和两种猎物 猎物间存在种间竞争 “群落”分成50个小室，室间可以迁移n模拟结果：模拟结果：3种共存1000世代重复10次，结果相同n去掉捕食者去掉捕食者：竞争力弱的那一种在平均64代(10次，从53代到80代)时被强者所竞争排斥而灭亡nCaswellCaswell模型表明，开放的、非平衡系统使竞争排斥的结模型表明，开放的、非平衡系统使竞争排斥的结局大大地推迟，几乎到竞争物种无限共存的局面局大大地推迟，几乎到竞争物种无限共存的局面n海星的捕食为竞争力低的藻类打开了可供迁入的“小室”n在自然群落中，不仅是捕食者有此作用，各种物理干扰所造成的断层也有类似的效应。

n重视干扰和空间异质性的重大作用，是当代群落生态学的特点n整体论者强调群落整体性，平衡性；n个体论强调群落性质取决于个体，非平衡性；n把现实群落看做连续体中种间相互作用和紧密结合程度不同的各种可能阶段 总体比较总体比较本章小结n生物群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合n群落特征n群落的性质争论：机体论学派和个体论学派n群落成员型：优势种、建群种、亚优势种、伴生种、偶见种等n群落种类组成的数量特征：多度、盖度、频度、重要值n生物多样性：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性n多样性指数：辛普森多样性指数和香农—威纳指数n生活型及相同生活型的物种所组成的层片－群落的结构单元生活型及相同生活型的物种所组成的层片－群落的结构单元n群落的结构特征：垂直分层、水平结构、时间结构群落的结构特征：垂直分层、水平结构、时间结构n群落交错区群落交错区n群落结构总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程群落结构总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食n同资源种团同资源种团n中度干扰假说、中度干扰假说、MacArthurMacArthur的平衡说、物种丰富度简单模型的平衡说、物种丰富度简单模型。