植物发育生物学第8章.ppt

第第第第 6 6 6 6 章章章章 光对植物发育的影响光对植物发育的影响光对植物发育的影响光对植物发育的影响Ø 6.1 6.1 光的感受光的感受Ø 6.2 6.2 植物对光的发育应答植物对光的发育应答Ø 植植物物对对UV-BUV-B( (波波长长280-320nm)280-320nm)、、UV-AUV-A(320-(320-380nm)380nm)、、 蓝蓝 光光 (380-500nm)(380-500nm)、、 红红 光光 (620-(620-700nm)700nm)和和远红光远红光(700-800nm)(700-800nm)特别敏感特别敏感6.1.1 6.1.1 植物的光受体植物的光受体1. 1. 植物的光受体有哪些？植物的光受体有哪些？植物的光受体可以分为植物的光受体可以分为4 4类：类：Ø 光光敏敏色色素素（（phytochrome)phytochrome): :主主要要感感受受红红光光和和远红光；远红光；Ø 隐隐 花花 色色 素素 (cryptochrome)(cryptochrome)和和 NPH1NPH1( (也也 称称 作作phototropin,phototropin,向向光光蛋蛋白白) ): :调调控控对对UV-AUV-A和和蓝蓝光光的的应答；应答；Ø 还有一个或几个尚未鉴定的还有一个或几个尚未鉴定的UV-BUV-B受体受体。

2. 2. 光受体组成：光受体组成：Ø 光光敏敏色色素素、、隐隐花花色色素素和和NPH1NPH1都都是是由由光光吸吸收收色色素素即即发发色色团团（（chromophore)chromophore)以以及及与与之之结结合合的的蛋白蛋白组成Ø 每每个个光光受受体体的的光光谱谱敏敏感感性性，，依依赖赖于于发发色色团团的吸收谱的吸收谱(absorption spectrum)(absorption spectrum)Ø 吸吸收收了了光光之之后后，，下下游游的的信信号号传传递递由由光光受受体体蛋白调控蛋白调控1. 1. 光敏色素的发现光敏色素的发现6.1.26.1.2 光光 敏敏 色色 素素Ø 是是从从光光可可逆逆性性(photoreversibility)(photoreversibility)现现象象中中发现的Ø 光光可可逆逆性性指指照照射射几几分分钟钟微微弱弱红红光光所所引引发发的的反反应，可以为随后微弱远红光的照射所抑制应，可以为随后微弱远红光的照射所抑制2. 2. 光敏色素的两种异构体形式及其转换光敏色素的两种异构体形式及其转换Ø PrPr：：主主要要吸吸收收光光谱谱在在红红光光区区域域( (吸吸收收峰峰大大概概为为660nm)660nm)。

Ø PfrPfr：：主主要要吸吸收收光光谱谱在在远远红红光光区区域域( (吸吸收收峰峰大大概为概为730nm)730nm)PrPr和和PfrPfr的吸收光谱的吸收光谱从从UV-BUV-B至远红光的大部分波长范围，至远红光的大部分波长范围，PrPr和和PfrPfr都吸收在光谱的红都吸收在光谱的红光光/ /远红光区域，远红光区域，PrPr强烈吸收红光波长，而强烈吸收红光波长，而PfrPfr强烈吸收远红光波长强烈吸收远红光波长Ø 光光转转换换(photoconversion): (photoconversion): PrPr吸吸收收光光后后，，转变为转变为PfrPfr形式；形式；PfrPfr吸收光后可转变为吸收光后可转变为PrPrPrPr和和PfrPfr的相互转换的相互转换PrPr吸收光后，转换为吸收光后，转换为Pfr; PfrPfr; Pfr吸收光后，转换为吸收光后，转换为PrPr在一个不依在一个不依赖于光的过程中，赖于光的过程中，PfrPfr也可以转换为也可以转换为Pr, Pr, 该过程称为该过程称为暗逆转暗逆转Ø 因因为为PrPr和和PfrPfr在在所所有有波波长长范范围围都都有有一一定定的的光光吸吸收收，，因因此此没没有有哪哪个个光光谱谱区区域域可可以以使使所所有有光光敏敏色素都只转变为其中一种形式。

色素都只转变为其中一种形式Ø 光光敏敏色色素素是是以以PrPr形形式式合合成成的的，，因因此此在在完完全全黑黑暗条件下生长的种子和幼苗，只有暗条件下生长的种子和幼苗，只有PrPr形式3. 3. 光敏色素的类型光敏色素的类型Ø 拟拟南南芥芥有有5 5个个光光敏敏色色素素蛋蛋白白基基因因，，称称为为PHYAPHYA、、PHYBPHYB、、PHYCPHYC、、PHYDPHYD 和和 PHYEPHYEØ 它们生色团相同，但是受体蛋白不同它们生色团相同，但是受体蛋白不同Ø 这些基因编码的光敏色素可以分为两组：这些基因编码的光敏色素可以分为两组：- - 光光不不稳稳定定型型光光敏敏色色素素: : 光光敏敏色色素素A, A, 是是经经过过长长时时间间黑黑暗暗处处理理后后浸浸湿湿的的种种子子和和幼幼苗苗中中的的主主要要光敏色素光敏色素 - 光光稳稳定定型型光光敏敏色色素素: : 光光敏敏色色素素B-E, B-E, 是是光光照照条件下生长的植物中主要的光敏色素类型条件下生长的植物中主要的光敏色素类型4. 4. 光敏色素的命名光敏色素的命名 Ø 野野生生型型光光敏敏色色素素基基因因的的等等位位基基因因用用大大写写斜斜体体表示，如表示，如PHYAPHYA、、PHYBPHYB等。

等Ø 光光敏敏色色素素基基因因编编码码的的蛋蛋白白用用大大写写正正体体表表示示，，如如PHYAPHYA、、PHYBPHYB等Ø 相相应应的的全全蛋蛋白白( (二二聚聚体体与与完完整整的的生生色色团团）），，用用phyAphyA、、phyBphyB等表示Ø phyAphyA的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrAPrA和和PfrAPfrA表示；表示； phyBphyB的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrBPrB和和PfrBPfrB表示5. 5. 在在暗暗处处和和光光下下生生长长的的幼幼苗苗中中，，phyAphyA和和phyBphyB之间的平衡之间的平衡Ø phyAphyA（（光光不不稳稳定定型型光光敏敏色色素素））在在暗暗处处生生长长的的幼苗中占优势；幼苗中占优势；Ø phyBphyB（（光光稳稳定定型型光光敏敏色色素素））在在光光下下生生长长的的幼幼苗中占优势苗中占优势在暗处生长的幼苗中，PHYA基因高表达，而且所有的光敏色素都以Pr的形式合成，导致大量Pr形式的phyA (PrA) 积累PHYB基因表达量很低当暗处生长的幼苗转移到光下当暗处生长的幼苗转移到光下, phyA, phyA的浓度迅速下降。

浓度的降的浓度迅速下降浓度的降低，部分是由于低，部分是由于PrAPrA转变为转变为PfrA PfrA ，，PfrAPfrA可以迅速降解（半衰期约可以迅速降解（半衰期约为为1h1h），也因为光抑制），也因为光抑制PHYAPHYA基因的转录与之相反，在光下和暗基因的转录与之相反，在光下和暗处，处，PHYBPHYB基因转录的速率相近，基因转录的速率相近，PfrBPfrB是稳定的（半衰期为是稳定的（半衰期为7-8h7-8h），），phyBphyB占优势6. 6. 光敏色素的激酶活性光敏色素的激酶活性 Ø PfrPfr形形式式的的光光敏敏色色素素有有激激酶酶活活性性，，可可以以自自磷磷酸化，也可以催化其他蛋白的磷酸化酸化，也可以催化其他蛋白的磷酸化Ø 有有趣趣的的是是，，隐隐花花色色素素是是光光敏敏色色素素激激酶酶活活化化的的一一个个靶靶目目标标，，表表明明红红光光/ /远远红红光光和和蓝蓝光光/UV-A/UV-A的的信号传导途径在光受体水平有一定的交联信号传导途径在光受体水平有一定的交联7. 7. 光敏色素的运动光敏色素的运动- -核穿梭核穿梭Ø 在在黑黑暗暗下下，，新新合合成成的的PrPr完完全全定定位位于于细细胞胞质质中中，，但但是是红红光光照照射射后后，，光光敏敏色色素素从从细细胞胞质质向向细细胞胞核核运动。

运动Ø 光光敏敏色色素素的的核核穿穿梭梭非非常常重重要要，，因因为为光光敏敏色色素素与核蛋白之间存在重要的相互作用与核蛋白之间存在重要的相互作用 - 这这些些蛋蛋白白包包括括磷磷酸酸化化底底物物，，比比如如隐隐花花色色素素和和Aux/IAAAux/IAA蛋白 - 光光敏敏色色素素可可以以直直接接与与转转录录因因子子结结合合，，调调控控其其活性Ø 是是蓝蓝光光(400-500nm)(400-500nm)和和UV-AUV-A(320-400nm)(320-400nm)的的受受体6.1.6.1.3 3 隐隐 花花 色色 素素Ø 隐花色素隐花色素1 1（（cry1cry1）和）和隐花色素隐花色素2 2（（cry2cry2））Ø N N端端是是光光裂裂解解酶酶相相关关序序列列(PHR)(PHR)，，与与发发色色团团（（黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸，，FADFAD））结结合合，，是是保保守守区Ø C C端端与核或质相通或蛋白质相互作用有关与核或质相通或蛋白质相互作用有关Ø PHRPHR的的三三维维结结构构折折叠叠成成2 2个个区区域域，，一一个个α/βα/β区域和一个螺旋区域，它们通过可变环连接。

区域和一个螺旋区域，它们通过可变环连接Ø CRY2CRY2恒恒定定位位于于核核中中，，可可能能与与染染色色体体结结合合；；CRY1CRY1在在黑黑暗暗下下核核中中积积累累，，依依赖赖光光的的作作用用在在质质核核间穿梭Ø cry2cry2光下降解，光下降解，cry1cry1在光下是稳定的在光下是稳定的Ø 拟拟南南芥芥有有一一个个蓝蓝光光/UV-A/UV-A光光受受体体NPH1NPH1，，参参与与向向光光性性反反应应，，有有时时称称其其全全蛋蛋白白的的形形式式为为““向向光光蛋白蛋白”” 6.1.6.1.4 NPH14 NPH1Ø NPH1NPH1编编码码一一个个质质膜膜相相关关的的蛋蛋白白激激酶酶，，有有两两个个黄素生色团黄素生色团第第第第 6 6 6 6 章章章章 光对植物发育的影响光对植物发育的影响光对植物发育的影响光对植物发育的影响Ø 6.1 6.1 光的感受光的感受Ø 6.2 6.2 植物对光的发育应答植物对光的发育应答Ø 6.2.1 6.2.1 光诱导的萌发光诱导的萌发Ø 6.2.2 6.2.2 幼苗黄化和光形态建成幼苗黄化和光形态建成Ø 6.2.3 6.2.3 向光性向光性Ø 6.2.4 6.2.4 开花的光周期调控开花的光周期调控Ø 对对拟拟南南芥芥和和其其他他被被子子植植物物来来说说，，光光可可以以促促进进种子的萌发种子的萌发。

Ø 光光诱诱导导的的种种子子萌萌发发主主要要受受光光敏敏色色素素A A和和B B的的调调控1.1.光敏色素与种子萌发光敏色素与种子萌发(a) 野生型的种子即使在暗下也萌发在phyB突变体中，这种反应减弱，证明这种反应需要phyB野生型和光敏色素突变体的种子萌发率野生型和光敏色素突变体的种子萌发率(b) 用低流量的红光照射，野生型种子的萌发率增加在phyB突变体中，这种反应也减弱，证明这种反应需要phyBc) 在黑暗下浸湿培养几天后，野生型种子对光变得极其敏感，用极少流量的广谱光照射，都可以诱导萌发在phyA突变体中，这种反应消失，证明这种反应需要phyA（（1 1））phyB phyB 调控的萌发应答反应调控的萌发应答反应Ø 在在phyB phyB 突突变变体体中中，，在在黑黑暗暗条条件件下下萌萌发发，，或或者者经经过过低低流流量量红红光光处处理理后后再再萌萌发发，，其其萌萌发发率率极极大大降降低低了了这这说说明明，，phyBphyB主主要要负负责责调调控控这这些些条条件下的种子萌发件下的种子萌发Ø 红红光光诱诱导导种种子子萌萌发发，，远远红红光光抑抑制制种种子子萌萌发发，，表明当表明当phyBphyB处于处于PfrPfr形式形式时，可以时，可以促进萌发促进萌发。

Ø 为为何何某某些些种种子子在在黑黑暗暗条条件件下下也也可可以以萌萌发发，，原原因因还还不不清清楚楚可可能能是是因因为为在在胚胚胎胎发发生生过过程程中中，，由由于于phyBphyB的的合合成成和和光光转转换换，，导导致致胚胚胎胎含含有有一一些些PfrBPfrBØ phyBphyB调调控控的的红红光光对对种种子子萌萌发发的的促促进进作作用用，，可可以以促促进进日日光光条条件件下下（（红红光光/ /远远红红光光的的比比例例很很高高））土壤表面的拟南芥种子进行萌发土壤表面的拟南芥种子进行萌发（（2 2））phyA phyA 调控的高度光敏感应答反应调控的高度光敏感应答反应 当当浸浸湿湿的的种种子子保保存存在在完完全全黑黑暗暗的的环环境境中中，，phyAphyA 突突变变体体的的光光敏敏应应答答反反应应严严重重受受损损远远红红光下光敏色素光下光敏色素A A发挥作用发挥作用Ø 浸湿的种子产生较高的光敏感性，是由于：浸湿的种子产生较高的光敏感性，是由于：在在长长期期黑黑暗暗过过程程中中，，PrAPrA大大量量富富集集，，由由于于在在整整个个光光谱谱范范围围内内PrAPrA都都有有光光吸吸收收，，使使得得低低流流量量的的任任何何波波长长的的光光，，即即使使少少量量的的PrAPrA转转变变为为PfrAPfrA, ,也也可以促进萌发。

可以促进萌发Ø phyAphyA调调控控的的高高度度光光敏敏感感应应答答反反应应，，也也可可以以促促进其他环境条件下的萌发进其他环境条件下的萌发如如：：叶叶吸吸收收红红光光波波长长的的效效率率，，远远高高于于吸吸收收远远红红光光波波长长的的效效率率因因此此，，树树荫荫下下的的红红光光和和远远红红光光波波长长的的比比率率降降低低，，这这就就阻阻止止了了phyBphyB调调控控的的萌萌发发应答反应，应答反应，Ø 一一个个或或多多个个其其他他光光稳稳定定型型的的光光敏敏色色素素（（phyCphyC、、phyDphyD和和phyE),phyE),也调控萌发过程也调控萌发过程Ø 赤霉素是种子萌发所必需的赤霉素是种子萌发所必需的2.2.赤霉素赤霉素例例如如，，拟拟南南芥芥ga1ga1 突突变变体体不不能能合合成成赤赤霉霉素素，，甚甚至至在在光光照照下下种种子子也也不不能能萌萌发发，，但但是是外外源源施施加加赤赤霉素，可以诱导萌发霉素，可以诱导萌发Ø 有强有力的证据证实，光敏色素是通过有强有力的证据证实，光敏色素是通过Ø 对赤霉素的敏感性对赤霉素的敏感性来影响种子的萌发来影响种子的萌发。

Ø 影响影响赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成种子萌发过程中，光敏色素和赤霉素的相互作用种子萌发过程中，光敏色素和赤霉素的相互作用PfrPfr形式的光敏色素通过增加形式的光敏色素通过增加GA4GA4和和GA4HGA4H基因的转录，从而增加赤霉基因的转录，从而增加赤霉素的合成素的合成PfrPfr信号也增加种子对赤霉素的敏感性信号也增加种子对赤霉素的敏感性Ø 6.2.1 6.2.1 光诱导的萌发光诱导的萌发Ø 6.2.2 6.2.2 幼苗黄化和光形态建成幼苗黄化和光形态建成Ø 6.2.3 6.2.3 向光性向光性Ø 6.2.4 6.2.4 开花的光周期调控开花的光周期调控Ø 在在持持续续的的黑黑暗暗条条件件下下，，被被子子植植物物会会黄黄化化( (etiolated), ), 称为称为暗形态建成暗形态建成Ø 黄黄化化是是在在土土壤壤表表面面下下萌萌发发的的一一种种适适应应使使茎茎迅迅速速伸伸长长，，伸伸出出土土壤壤，，形形成成钩钩形形芽芽，，保保护护茎茎顶顶端分生组织端分生组织Ø 光光照照条条件件下下生生长长的的幼幼苗苗表表现现为为光光形形态态建建成成（（photomorphogenesis),),有时也称为有时也称为去黄化去黄化。

Ø 广广谱谱的的光光照照都都可可以以诱诱导导光光形形态态建建成成，，如如，，UV-AUV-A、、蓝蓝光光、、红红光光或或远远红红光光照照射射后后，，幼幼苗苗都都会会去黄化1. 光形态建成的光受体光形态建成的光受体光受体突变体的表型表明光受体突变体的表型表明(a) (a) 对红光的应答需要对红光的应答需要phyBphyB；；(b) (b) 对远红光的应答需要对远红光的应答需要phyAphyA (c) (c) 对对UV-A/UV-A/蓝光的应答需要蓝光的应答需要cry1.cry1. 持续的UV-A/蓝光黑暗Ø 光形态建成的受体：光形态建成的受体：在连续红光照射下，在连续红光照射下，phyBphyB是去黄化所必需的是去黄化所必需的phyAphyA调控连续远红光照射引起的去黄化调控连续远红光照射引起的去黄化cry1cry1和和cry2cry2是是UV-AUV-A或或蓝蓝光光照照射射引引起起的的完完全全去去黄黄化所必需的化所必需的Ø 与与cry2cry2的的光光不不稳稳定定性性相相一一致致，，在在低低强强度度的的蓝蓝光光照照射射下下，，光光形形态态建建成成是是受受cry1cry1和和cry2cry2活活性性调调控控，，但但在在高高强强度度的的蓝蓝光光照照射射下下则则主主要要受受cry1cry1调调控。

控Ø 光光受受体体下下游游的的信信号号传传导导以以两两种种方方式式诱诱导导光光形形态建成：态建成：2. 光形态建成的负调控因子光形态建成的负调控因子 第第一一是是感感受受光光后后，，下下游游的的正正调调控控因因子子可可以以激激活光合作用的相关基因；活光合作用的相关基因； 第第二二是是光光诱诱导导的的信信号号传传导导可可以以抑抑制制光光形形态态建建成的成的负调控因子负调控因子Ø cop/det/fuscop/det/fus突突变变体体：：在在持持续续黑黑暗暗条条件件下下呈呈某种程度的光形态建成表型的拟南芥突变某种程度的光形态建成表型的拟南芥突变Ø 用用去去黄黄化化（（de-etiolated, det））或或者者持持续续光光形形态态 建建 成成 （（ constitutively photomorphogenic, cop））来来描描述述这这种种表表型型在在筛筛选选紫紫色色幼幼苗苗过过程程中中，，还还发发现现了了具具有有cop/det表表型型的的其其他他突突变变体体，，把这些突变体称为把这些突变体称为fusca ( (fus, ,紫色紫色) )  （（d) d) 在黑暗下，野生型幼苗黄化，光形态建成受到抑制。

多效的在黑暗下，野生型幼苗黄化，光形态建成受到抑制多效的cop/det/fuscop/det/fus突变体在黑暗下有光形态建成的表型，表明突变体在黑暗下有光形态建成的表型，表明COP/DET/FUSCOP/DET/FUS基因是在黑暗下抑制光形态建成所必需的基因是在黑暗下抑制光形态建成所必需的 持续的UV-A/蓝光黑暗在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在细胞核中，它加速定位在细胞核中，它加速HY5HY5转录因子的蛋白水解转录因子的蛋白水解因此核内的因此核内的COP1COP1非直接的抑制光诱导基因的表达在光下，非直接的抑制光诱导基因的表达在光下，COP1COP1定定位在细胞质中，就不能加速位在细胞质中，就不能加速HY5HY5的水解HY5HY5促进光诱导基因的转录促进光诱导基因的转录COP1COP1、、COP9COP9复合体和复合体和DET1DET1之间的相互作用，是在黑暗下维持之间的相互作用，是在黑暗下维持COP1COP1定定位在细胞核中所必需的位在细胞核中所必需的 （（1 1））COP9COP9复合体：复合体：Ø 一些一些COP/DET/FUSCOP/DET/FUS 基因，编码一个基因，编码一个多亚基蛋多亚基蛋白复合体白复合体。

因为因为COP9COP9是复合体中第一个得到鉴是复合体中第一个得到鉴定的成员，因此称为定的成员，因此称为COP9COP9复合体Ø 在光照和黑暗环境下生长的幼苗中，主要定在光照和黑暗环境下生长的幼苗中，主要定位于位于核内核内Ø 抑制光形态建成抑制光形态建成 （（2 2））COP1COP1 COP1 COP1不参与组成不参与组成COP9COP9复合体，是一个复合体，是一个泛素泛素- -蛋蛋白连接酶白连接酶，将泛素连接到其他蛋白上，给他们，将泛素连接到其他蛋白上，给他们贴上降解的标签贴上降解的标签Ø COP1COP1的细胞定位：的细胞定位：在黑暗条件下在黑暗条件下COP1COP1定位于细胞核；定位于细胞核；在光照条件下定位于细胞质在光照条件下定位于细胞质Ø COP1COP1的的一一个个重重要要的的靶靶蛋蛋白白是是转转录录因因子子HY5 HY5 (ELONGATED (ELONGATED HYPOCOTYL5)HYPOCOTYL5)HY5HY5可可能能促促进进光光诱诱导基因的转录导基因的转录Ø HY5HY5可可能能促促进进光光诱诱导导基基因因的的转转录录，，决决定定光光形形态建成的程度态建成的程度。

（（3 3））HY5HY5的活性至少受的活性至少受3 3种机制调控：种机制调控：第第一一，，在在光光照照条条件件下下，，HY5HY5基基因因的的转转录录速速率率比比在黑暗条件下快；在黑暗条件下快；第第二二，，在在黑黑暗暗条条件件下下，，HY5HY5蛋蛋白白发发生生磷磷酸酸化化，，降低该蛋白的活性；降低该蛋白的活性；第第三三，，在在黑黑暗暗条条件件下下，，由由于于COP1COP1对对HY5HY5的的泛泛素素化加快，化加快，HY5HY5蛋白的半衰期缩短蛋白的半衰期缩短 在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在细胞核中，它加速定位在细胞核中，它加速HY5HY5转录因子的蛋白水解转录因子的蛋白水解因此核内的因此核内的COP1COP1非直接的抑制光诱导基因的表达在光下，非直接的抑制光诱导基因的表达在光下，COP1COP1定定位在细胞质中，就不能加速位在细胞质中，就不能加速HY5HY5的水解HY5HY5促进光诱导基因的转录促进光诱导基因的转录COP1COP1、、COP9COP9复合体和复合体和DET1DET1之间的相互作用，是在黑暗下维持之间的相互作用，是在黑暗下维持COP1COP1定定位在细胞核中所必需的。

位在细胞核中所必需的Ø 6.2.1 6.2.1 光诱导的萌发光诱导的萌发Ø 6.2.2 6.2.2 幼苗黄化和光形态建成幼苗黄化和光形态建成Ø 6.2.3 6.2.3 向光性向光性Ø 6.2.4 6.2.4 开花的光周期调控开花的光周期调控6.26.26.26.2 植物对光的发育应答植物对光的发育应答植物对光的发育应答植物对光的发育应答1. 1. 根、茎和叶的向光性根、茎和叶的向光性( (phototropismphototropism) ) 茎向光生长茎向光生长 根逆光生长根逆光生长Ø 叶叶片片有有更更复复杂杂的的向向光光反反应应，，既既影影响响叶叶片片的的位位置，又影响叶片的方向置，又影响叶片的方向 叶镶嵌叶镶嵌 叶方向叶方向（（1 1）向光性中的光受体）向光性中的光受体2 2. . 向光性中的光感受和信号传导向光性中的光感受和信号传导Ø UV-AUV-A和和蓝蓝光光可可诱诱导导产产生生最最强强的的向向光光反反应应，，这这说明向光性主要是由蓝光说明向光性主要是由蓝光/UV-A/UV-A光受体调控光受体调控Ø 拟拟南南芥芥nph1nph1 突突变变体体在在蓝蓝光光下下表表现现出出极极弱弱的的向光性，这说明，向光性，这说明，NPH1NPH1主要调控向光反应主要调控向光反应。

（（2 2）向光性中的信号传导）向光性中的信号传导Ø 拟拟南南芥芥NPH3NPH3、、RPT2RPT2 基基因因的的功功能能丧丧失失突突变变，，导导致致非非向向光光性性的的表表型型它它们们可可能能在在向向光光反反应应的的信号传导中发挥作用信号传导中发挥作用Ø NPH1NPH1是是一一个个光光激激活活的的蛋蛋白白激激酶酶，，吸吸收收光光后后发发生生磷磷酸酸化化NPH3NPH3与与RPT2RPT2蛋蛋白白具具有有磷磷酸酸化化位位点点，，因此，它们可能因此，它们可能是是NPH1NPH1磷酸化的目标磷酸化的目标Ø 生生长长素素信信号号传传导导的的突突变变体体，，如如拟拟南南芥芥nph4nph4突突变体变体，向光反应极大减弱向光反应极大减弱Ø NPH4NPH4编编码码一一个个生生长长素素应应答答因因子子，，它它是是一一种种应应答生长素后调控基因转录的蛋白答生长素后调控基因转录的蛋白3 3. . 向光反应需要生长素信号向光反应需要生长素信号单向光诱导生长素在胚芽鞘顶尖的单向光诱导生长素在胚芽鞘顶尖的横向运输横向运输，导致生长素在胚芽鞘，导致生长素在胚芽鞘的的分布不均匀分布不均匀，引起细胞延伸速率发生改变。

引起细胞延伸速率发生改变燕麦胚芽鞘向光性的燕麦胚芽鞘向光性的Cholodny-WentCholodny-Went假说假说Ø 6.2.1 6.2.1 光诱导的萌发光诱导的萌发Ø 6.2.2 6.2.2 幼苗黄化和光形态建成幼苗黄化和光形态建成Ø 6.2.3 6.2.3 向光性向光性Ø 6.2.4 6.2.4 开花的光周期调控开花的光周期调控6.26.26.26.2 植物对光的发育应答植物对光的发育应答植物对光的发育应答植物对光的发育应答Ø 日日长长，，也也就就是是光光周周期期（（photoperiod)photoperiod)，，是是季季节的指示牌节的指示牌Ø 光光周周期期调调控控广广泛泛的的发发育育过过程程：：芽芽的的发发育育和和休休眠眠、、茎茎的的伸伸长长、、储储藏藏器器官官的的形形成成、、营营养养性性再再生生、、开花开花等Ø 根根据据植植物物开开花花对对光光周周期期的的不不同同要要求求，，植植物物可可分为分为3 3类：类：- - 长长日日照照植植物物( (long-day plants, LDPs): ): 高高于于临界长度的光周期可促进开花，如拟南芥；临界长度的光周期可促进开花，如拟南芥；1 1. . 对光周期的要求对光周期的要求- - 短短日日照照植植物物( (short-day plants, SDPs): ): 低低于于临界长度的光周期可促进开花，如大豆；临界长度的光周期可促进开花，如大豆；- - 日日照照中中性性植植物物( (day-neutral plants): ): 光光周周期期不直接影响开花，如多数的烟草变种。

不直接影响开花，如多数的烟草变种Ø 根根据据长长日日照照植植物物和和短短日日照照植植物物是是否否绝绝对对需需要要光周期，可以进一步分类：光周期，可以进一步分类：- 长长日日照照可可促促进进拟拟南南芥芥开开花花，，但但开开花花最最终终发发生生在在短短日日照照时时期期，，因因此此，，拟拟南南芥芥属属于于兼兼性性（（facultative）长日照植物）长日照植物；；- 但但是是大大豆豆只只在在短短日日照照时时期期开开花花，，因因此此大大豆豆属属于于专性（专性（obligate）短日照植物）短日照植物Ø 某某些些植植物物对对光光周周期期的的应应答答太太复复杂杂，，不不属属于于上上述任何一类述任何一类 2. 2. 光周期的测定和感受光周期的测定和感受（（1 1）光周期由）光周期由夜的长度夜的长度来测定来测定Ø 长长于于临临界界长长度度的的夜夜长长促促进进短短日日照照植植物物的的开开花花; ;Ø 短于临界长度的夜长促进长日照植物的开花短于临界长度的夜长促进长日照植物的开花 白天进行暗处理对开花的影响极小，而夜晚进行短期的光处理会白天进行暗处理对开花的影响极小，而夜晚进行短期的光处理会抑制短日照植物（抑制短日照植物（a a）的开花，促进长日照植物（）的开花，促进长日照植物（b b）的开花。

的开花（（2 2）植物对夜长的感受部位为）植物对夜长的感受部位为成熟叶片成熟叶片3. 3. 拟南芥开花的光周期调控模型拟南芥开花的光周期调控模型 （（1 1）调控光周期应答反应的）调控光周期应答反应的光受体光受体 Ø 拟拟南南芥芥cry2 cry2 和和phyA phyA 突突变变体体的的光光周周期期反反应应都都有所减弱，而且在长日照条件下延迟开花有所减弱，而且在长日照条件下延迟开花Ø 拟拟南南芥芥光光周周期期应应答答反反应应主主要要由由cry2cry2和和phyAphyA调调控控拟南芥开花的光周期调控模型拟南芥开花的光周期调控模型cry2cry2和和phyAphyA吸收了光后，诱导光周期反应吸收了光后，诱导光周期反应（（2 2）植物对夜长的应答是受生物节律钟调控的）植物对夜长的应答是受生物节律钟调控的Ø 植物维持每日节律，称为植物维持每日节律，称为生物节律生物节律Ø 调调控控生生物物节节律律的的内内在在机机制制就就是是生物节律钟生物节律钟生物节律钟对光周期应答反应的调控生物节律钟对光周期应答反应的调控(a)(a)如果进行如果进行8h8h光照后，再进行光照后，再进行64h64h的暗处理，可以诱导植物开花；的暗处理，可以诱导植物开花； (b)(b)如果在主观上的夜晚期间进行如果在主观上的夜晚期间进行4h4h的光照处理，植物就不开花的光照处理，植物就不开花; ; (c)(c)但是如果在主观上的白天期间进行光照处理，植物仍能开花。

但是如果在主观上的白天期间进行光照处理，植物仍能开花 Ø 拟拟南南芥芥TIMING OF CAB EXPRESSION 1(TOC1) 基因可能是生物节律钟的一个组分基因可能是生物节律钟的一个组分Ø toc1toc1突突变变体体的的生生物物节节律律缩缩短短到到21h21h左左右右，，对对传统的传统的24h24h昼夜循环的应答也遭到了破坏昼夜循环的应答也遭到了破坏（（3 3））闸门机制闸门机制 Ø 只只有有当当节节律律钟钟处处于于夜夜相相时时，，感感受受到到光光后后才才可可以诱导光周期应答反应以诱导光周期应答反应拟南芥开花的光周期调控模型拟南芥开花的光周期调控模型当生物节律钟处于日相时，光受体和当生物节律钟处于日相时，光受体和COCO之间的信号传导受到阻断之间的信号传导受到阻断当生物节律钟处于夜相时，信号传导可以进行，增加当生物节律钟处于夜相时，信号传导可以进行，增加了了COCO的表达，的表达，诱导开花诱导开花Ø 闸闸门门机机制制可可能能需需要要EARLY FLOWERING 3 (ELF3)基因Ø ELF3ELF3是是关关门门所所必必需需的的Elf3 Elf3 突突变变体体与与日日长长无无关关提提前前开开花花，，很很可可能能是是门门控控缺缺陷陷的的一一个个间间接接结果。

结果（（4 4））CONSTANS CONSTANS ( (COCO) ) l coco突变体中，长日照对开花的促进作用消失突变体中，长日照对开花的促进作用消失了，说明了，说明COCO是光周期信号传导途径的一个重要是光周期信号传导途径的一个重要调控因子调控因子l CO CO 调控的转录激活作用，其直接的目的基调控的转录激活作用，其直接的目的基因包括因包括FTFT和和AGLAGL20, 20, 这两个基因都可促进开花这两个基因都可促进开花拟南芥开花的光周期调控模型拟南芥开花的光周期调控模型1) cry21) cry2和和phyAphyA吸收了光后，诱导光周期反应吸收了光后，诱导光周期反应2) 2) 当生物节律钟处于日相时，光受体和当生物节律钟处于日相时，光受体和COCO之间的信号传导受到阻之间的信号传导受到阻断3)3)当生物节律钟处于夜相时，信号传导可以进行，增加当生物节律钟处于夜相时，信号传导可以进行，增加了了COCO的表达，的表达，诱导开花诱导开花。