第3章种群生态学详解.ppt

¡董传斌 《生态学》3.1 种群的概念 14资环 ¡3月22日下午第7节3  种群生态学种群生态学¡3.1  种群的概念种群的概念¡3.2  种群的动态种群的动态¡3.3  种群调节种群调节3.1  种群的概念种群的概念3.1.1￿基本概念种群种群(population)(population)是指在同一时期内占有一定是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合空间的同种生物个体的集合一、特征：一、特征：1，空间特征，空间特征2，数量特征，数量特征3，遗传特征，遗传特征理解：理解：（1）不等于个体的简单相加：有机体之间相互作用，在整体上呈现有组织有结构的特性2）个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄不同）；同一生长阶段，个体贡献不同3）个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率3.1.2￿￿种群统计的基本参数Population densityNatalityMortalityImmigrationEmigration1 1、数量统计、数量统计种群大小（种群大小（size):size):一个种个体数目的多少一个种个体数目的多少种群密度种群密度(density):(density):单位面积或容积内个体数目。

单位面积或容积内个体数目一、种群的密度和分布一、种群的密度和分布（（1）绝对密度：）绝对密度：¡A￿定义：指单位面积或空间的实有个体数¡B￿方法：¡(A)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目¡(B)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体样方需要有代表性并随机取样(C)标志重捕法标志重捕法      对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕根据重捕取样中标体进行标志，经一定期限进行重捕根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数中被调查的动物总数         M:N=m:n          N=M*n/m            M－为标志数－为标志数           N-样地个体总数样地个体总数           n－为再捕个数－为再捕个数           m-为再捕中标记数为再捕中标记数           假设：1.￿研究期间內,标记永久性,￿且再捕获时可正确记录2.￿加标记处理后,￿再被捕的概率不变。

3.￿加标记处理后,￿死亡率和迁移率,￿不受影响4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机￿,￿不会影响其被捕获率）5.￿取样时间相对与调查期间是短的￿￿￿￿￿￿标志重捕法（（2）相对密度）相对密度¡定义：表示数量高低的相对指标定义：表示数量高低的相对指标¡直接指标：每置直接指标：每置100铁铗，日捕获铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度只老鼠，相对密度10%；；¡间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量¡单体生物单体生物（（unitary organism):个体很清楚，各个个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成发育而成¡构件生物构件生物(modular organism)：由一个合子发育成：由一个合子发育成一套构件组成的个体如一个稻丛有许多分蘖一套构件组成的个体如一个稻丛有许多分蘖二、种群出生率与死亡率二、种群出生率与死亡率1 1、、出生率出生率：任何生物产生新个体的能力任何生物产生新个体的能力 绝对出生率绝对出生率 Ba=Ba= N/N/ t t 相对出生率相对出生率 Bs= Bs=  N/NN/Nt t N N 为种群个数，为种群个数， N N为种群产生的新个体，为种群产生的新个体，  t t为单为单位时间位时间 最大出生率（最大出生率（maximum natalitymaximum natality）） ：是在理想条件下：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

新个体的理论上最大数量 实际出生率实际出生率(realized natality) (realized natality) ：表示种群在某个真：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长它随种群的组成和大实的或特定的环境条件下的增长它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的小，物理环境条件而变化的2 2、、死亡率死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小间段内种群的平均大小绝对死亡率绝对死亡率 Da=Da= N/N/ t t相对死亡率相对死亡率 Ds= Ds=  N/NN/Nt tN N 为种群个数，为种群个数， N N为死亡的生物个体数，为死亡的生物个体数，  t t为特定为特定时间时间      最低死亡率（最低死亡率（minimum mortalityminimum mortality）） ：是种群在最适：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（物都活到了生理寿命（physiological longevityphysiological longevity）后）后才死亡。

才死亡实际死亡率（生态死亡率实际死亡率（生态死亡率ecological mortalityecological mortality）） ：：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的件而改变的三、迁入和迁出三、迁入和迁出    迁入（迁入（immigration）和迁出）和迁出(emigration)也是种群也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程因交流的生态过程3.1.3￿￿￿种群统计学1.1.年龄结构（年龄结构（age structure）及类型：）及类型：（（1）年龄结构：）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关通常，如果其他条种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。

群的死亡率就越高一、种群结构与性比一、种群结构与性比(2)年龄金字塔年龄金字塔（（age pyramid）：自下而上按龄级由小到大）：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示它表示种群的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示它表示种群的年龄结构分布（的年龄结构分布（population age distribution）一般用）一般用一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比理论上数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比理论上分为三种类型：分为三种类型：（（3）年龄结构的三种类型）年龄结构的三种类型¡①①增增长长型型种种群群：：基基部部宽宽，，顶顶部部狭狭表表示示种种群群有有大大量量幼幼体体而而老老年年个个体体较较小小，，反反映映该该种种群群比比较较年年轻轻并并且且种种群群的的出出生生率率大大于于死死亡亡率率，，是是迅速增长的种群迅速增长的种群¡②②稳稳定定型型种种群群：：大大致致呈呈钟钟型型，，从从基基部部到到顶顶部部具具有有缓缓慢慢变变化化或或大大体体相相似似的的结结构构，，说说明明幼幼年年个个体体和和中中老老年年个个体体数数量量大大致致相相等等，，出出生生率率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。

与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态¡③③下下降降型型种种群群：：呈呈壶壶型型，，基基部部比比较较狭狭、、而而顶顶部部比比较较宽宽表表示示种种群群中中幼幼体体比比例例很很小小而而老老的的个个体体的的比比例例较较大大，，种种群群的的死死亡亡率率大大于于出出生生率说明种群数量趋于下降，为衰退种群说明种群数量趋于下降，为衰退种群当一个国家或地区当一个国家或地区60岁以上人口所占比例达到或超过总人口数岁以上人口所占比例达到或超过总人口数的的10%,或者或者65岁以上人口达到或超过总人口数的岁以上人口达到或超过总人口数的7%时时,其人口其人口即称为即称为“老年型老年型” 2005年统计，中国60岁以上人口是1.44亿，占全国人口的11%因此，中国已经进入了老龄化社会 2.2.性比性比¡性比是反映种群中雄性个体（性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（）和雌性个体（♀）比例）比例的参数受精卵的的参数受精卵的♂与与♀比例，大致是比例，大致是50:50，这是第一性，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与与♀的比例叫的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。

做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比¡对种群出生率有很大影响：对种群出生率有很大影响：¡如一雄一雌（如一雄一雌（♂♀）） ：：1000只鸟只鸟♂/ ♀=6：：4，， ♂♀对为对为400，而不是，而不是500¡一雄多雌（一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中，）：如鹿群中， ♀比比♂多几倍，不影响多几倍，不影响出生率¡一雌多雄（一雌多雄（♀♂♂）：）：♀比比♂少几倍，影响出生率少几倍，影响出生率二、种群的空间格局二、种群的空间格局1 1、种群空间格局（、种群空间格局（spatial patternspatial pattern）定义：）定义： 组组成成种种群群的的个个体体在在其其生生活活空空间间中中的的位位置置状状态态或或布布 局局 ，， 称称 为为 种种 群群 空空 间间 格格 局局 或或 内内 分分 布布 型型（（internal distribution patterninternal distribution pattern） 2 2、三种类型、三种类型①①均匀型（均匀型（uniformuniform））②②随机型（随机型（randomrandom））③③成群型（成群型（clumpedclumped））①① 随机分布随机分布(random) :          每每一一个个体体在在种种群群领领域域中中各各个个点点上上出出现现的的机机会会是是相相等等的的，，并并且且某某一一个个体体的的存存在在不不影影响响其其他他个个体体的的分分布布。

随随机机分分布布比比较较少少见见，，因因为为在在环环境境资资源源分分布布均均匀匀，，种种群群内内个个体体间间没没有有彼彼此此吸吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布引或排斥的情况下，才易产生随机分布    如如雨雨滴滴下下落落地地面面：：假假如如地地面面平平坦坦又又均均一一，，那那么么当当雨雨滴滴落落地地面面但尚未接触地面时，雨滴的分布是随机的但尚未接触地面时，雨滴的分布是随机的    又又如如当当一一批批植植物物（（种种子子繁繁殖殖））首首次次入入侵侵裸裸地地上上，，常常形形成成随随机机分布，但要求裸地的环境较为均一分布，但要求裸地的环境较为均一                       ②②均匀分布均匀分布( uniform) ：： 种种群群内内的的各各个个体体在在空空间间的的分分布布呈呈等等距距离离的的分分布布格格局局如如人人工工林林引引起起均均匀匀分分布布主主要要原原因因：：是是由由于于种种群群内内个个体体间间的的竞竞争争例例如如，，森森林林中中植植物物为为竞竞争争阳阳光光（（树树冠冠））和和土土壤壤中中营营养养物物（（根根际际）），，沙沙漠漠中中植植物物为为竞竞争争水水分分；；优优势势种种呈呈均均匀匀分分布布而而使使其其伴伴生生植植物物也也呈呈均均匀匀分分布布；；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。

③ ③ 成群分布成群分布(clumped)(clumped) 成成群群分分布布：：种种群群内内个个体体在在空空间间分分布布极极不不均均匀匀，，呈呈块块状状或或呈呈簇簇、、成群分布成群分布 成群分布形成的原因是：成群分布形成的原因是：①①微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；②②繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；③③动物和人为活动的影响动物和人为活动的影响 动物成群分布的原因：动物成群分布的原因： 局部生境差异；局部生境差异； 气候节律性变化；气候节律性变化； 动物的社会行为动物的社会行为检验方法检验方法方差/平均数比率（S2/m）：m= (∑f x) /n ∑(f x)2 –[(∑fx)2/n]x— 样方中某种个体数f — 含x个体样方的出现频率n — 样本总数s2/m=0  均匀分布均匀分布s2/m=1 随机分布随机分布s2/m>1  成群分布成群分布n-1S2 = 3.2    种群的动态种群的动态3.2.1 3.2.1 生命表的编制生命表的编制：1、综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；2、预测某一年龄组的个体能活多少年；3、还可以看出不同年龄组的个体比例情况。

总的来说，可以考察种群的动态特征,是描述种群死亡过程的具有固定格式的表生命表生命表 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内各年龄组出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表的信息综合表一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：¡生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：习惯用法，含义如下：¡x =按年龄的分段按年龄的分段age ；；¡nx=在在x期开始时的存活数目；期开始时的存活数目；¡lx=在在x期开始时的存活率；期开始时的存活率；lx = nx/ n0¡Lx是从是从x到到x+1期的平均存活数期的平均存活数Lx= (lx + lx+1 )/ 2¡Tx: 进入进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数期以后的存活总个体总年数 (Tx is the sum from Lx to L  ) Tx =  Lx ¡dx=从从x到到x+1的死亡数目的死亡数目(dx = nx – nx+1) ；； ¡qx:从从x到到x+1的死亡率的死亡率mortality rate   ( qx= dx / nx )¡ex=在在x期开始时的平均生命期望或平均余年。

期开始时的平均生命期望或平均余年life expectancy)       ex = Tx / nx表表3-1 藤壶的生命表藤壶的生命表 *对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）¡Lx是从x到x+1期的平均存活数Lx= (lx + lx+1 )/ 2¡Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数从生命表得到从生命表得到： 存活曲线（存活曲线（survivorship Curve）） ：： a 以存活数的对数以存活数的对数(lgnx)对年龄（对年龄（x）作图可得到）作图可得到存活曲线存活曲线  从而能够比较不同寿命的动物三种理想化的从而能够比较不同寿命的动物三种理想化的存活曲线模式可以图示之存活曲线模式可以图示之I 型：凸型的存活曲线，表型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理乎所有的个体都能达到生理寿命死亡率直到末期才升寿命死亡率直到末期才升高如大型兽类和人类如大型兽类和人类。

II型：呈对角线的存活曲线，型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是表示个体各时期的死亡率是对等的许多鸟类接近此型许多鸟类接近此型III型：凹型的存活曲线，表型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定鱼类、的死亡率低而稳定鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类两栖类、牡蛎、甲壳类IIII III存活数的对数存活曲线的类型SURVIVORSHIP CURVESSURVIVORSHIP CURVES¡b b 死亡率曲线：死亡率曲线：以qx栏对x栏作图¡c c 生命期望：生命期望：ex表示该年龄期开始时的平均能存活的年限(a) Dall sheep（多尔绵羊） (b) female thar （羚羊）Fig. 4.15 Bird survivorship curves(a) Survivorships curves for three species of Turdus.(b) Lapwing （灰头麦鸡) 3.2.2  动态生命表和静态生命表动态生命表和静态生命表动态生命表动态生命表（dynamic life table）就是根据同年出同年出生的所有个体进行存活数动态资料生的所有个体进行存活数动态资料编制而呈的生命表（同龄群生命表、水平生命表），这样的一组个体称做同生群（cohort)。

静态生命表静态生命表: 是根据某一特定时间，对种群作现实 年龄的调查而编制的生命表3.2.3 3.2.3 综合生命表综合生命表mx：描述了各年龄的出生率净生殖率（净生殖率（net reproductive rate）） R0 = lx mx（存活率与出生率乘积累加）¡Ro（世代净增长率）：（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍3.2.4 3.2.4 内禀增长率（内禀增长率（r rm m) )和种群增长率（和种群增长率（r r））一、内禀增长率（一、内禀增长率（rm)内禀增长率（内禀增长率（innate rate of increase)指当环境（空间、指当环境（空间、食物和其他有机体）是无限制的，在该理想条件下，食物和其他有机体）是无限制的，在该理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大增长率稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大增长率（（rm）也称为生物潜能（）也称为生物潜能（biotic potential)或生殖潜或生殖潜能（能（reproductive potential)二、种群增长率 (r) (growth rate)种群增长率种群增长率:ｒ＝ｒ＝lｎｎRo / ＴＴ¡Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。

如猕猴生命表的长率如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍¡Ｔ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子Ｔ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间代再产子的平均时间¡从上式来看，从上式来看，r值的大小，随值的大小，随R0 增大而增大，增大而增大，随随T值增大而变小值增大而变小¡控制人口途径：降低控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；限制每对夫妇的子女数；¡Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到3.2.5  种群的增长模型种群的增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（非密度制（一）与密度无关的种群增长模型（非密度制约性种群增长）（约性种群增长）（density-independence growth)：：种群在种群在“无限无限”的环境中，即假定环境中的空的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加而其增长率不随禀增长能力，数量迅速增加。

而其增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈种群本身的密度而变化，种群呈指数指数增长格局增长格局1.种群离散增长模型：种群离散增长模型：世代不重叠：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠世代不重叠(discrete intervals)，种群增长是不连续的种群增长是不连续的假定一个繁殖季节假定一个繁殖季节t0开始，开始， N0雌体和同等的雄体；若无迁雌体和同等的雄体；若无迁入、迁出，入、迁出， N0 =10, N1 =200，即一年增长，即一年增长20倍若种群在倍若种群在无限环境中年复一年以这个速率增长：无限环境中年复一年以这个速率增长：                                     N0 =10; N1=   N0………. Nt+1 = Nt                                                  or  Nt= N0  t                                             = Nt+1 / Nt                    N —为种群大小为种群大小             T —为时间为时间               为种群的周限增长率为种群的周限增长率(世代净繁殖率）世代净繁殖率）¡ = 1:种群稳定¡ > 1: 种群上升.¡0< < 1:种群下降¡ =0 种群没有繁殖，种群在下一代灭亡。

２．种群连续增长模型２．种群连续增长模型世代重叠：就是说在任何时候，种群中都存在不世代重叠：就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体同年龄的个体                         Nt= N0  t对公式两端取对数，对公式两端取对数，                     log10Nt = log10N0+ t log10  对两侧微分对两侧微分dN/dt =N log10  将将r= log10  代入上式代入上式dN/dt = r N¡Nt=N0ert—r 为瞬时增长率（instantaneous rate of increase）—r > 0 种群上升—r = 0 种群稳定—r < 0 种群下降Nt时间/a种群增长曲线呈“J” 字型２．种群连续增长模型２．种群连续增长模型例:¡根据模型求人口增长1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率¡Nt=N0ert¡lnNt=lnN0+rt¡r=(lnNt-lnN0)/t =Ln9.5-ln5.41978-1949= 0.0195— 表示我国人口增长率为19.5‰，即平均每1000 人每年增加19.5人。

 = er = e0.0195= 1.0196— 即每年人口是前一年的1.0196倍（二）与密度有关的种群增长模型（（二）与密度有关的种群增长模型（density-density-dependent growth)dependent growth)：：两点假设1、、有一个环境容纳量（有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常）（通常以以K表示），当表示），当Nt=K时，种群为零增长，即时，种群为零增长，即dN／／dt=0；；环境容纳量环境容纳量carrying capacity （（K）：）：某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量或最大密度，称为该系统或环境对该种群的容纳量，也即环境容量，常用K表示两点假设2 2、增长率随密度上升而降低的变化，是成比例、增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的最简单的是每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响 例：例如K=100，每增加一个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1／K的“空间”，N个体利用了N／K的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N／K）逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程(logistic equation)•种群增长将不再是种群增长将不再是“J””字型，而是字型，而是“S””型的。

型的 “S”型曲线型曲线有两个特点：有两个特点：①①曲线渐近于曲线渐近于K值，即平衡密度；值，即平衡密度；②②曲线上升是平曲线上升是平滑的在前述指数增长方程（在前述指数增长方程（dN／／dt = rN）上增加一个密度制约因子）上增加一个密度制约因子（（1-N／／K）） •  t t时间种群增长率时间种群增长率= =内禀增长率内禀增长率××种群大小种群大小××密度制约因子密度制约因子   逻辑斯谛方程（逻辑斯谛方程（logistic equationlogistic equation，，或译成阻滞方程）或译成阻滞方程）资源有限条件下种群的增长资源有限条件下种群的增长——logistic方程方程Exponential growth Logistic growth The S-curve, showing a population first growing exponentially, then The S-curve, showing a population first growing exponentially, then fluctuating around carrying capacity.fluctuating around carrying capacity.S   GROWTH CURVE    逻辑斯谛曲线常划分为五个时期：逻辑斯谛曲线常划分为五个时期： ①①开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；增长缓慢； ②②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快； ③③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K K／／2 2））时，密度增长最快；时，密度增长最快； ④④减速期，个体数超过减速期，个体数超过 K K／／2 2以后，密度增长逐渐变以后，密度增长逐渐变慢；慢；⑤⑤饱和期，种群个体数达到饱和期，种群个体数达到K K值而饱和。

值而饱和r和和K生物学意义生物学意义 ¡r表示物种的潜在增殖能力，表示物种的潜在增殖能力，¡K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度；是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度；¡应注意应注意K同其他生态学特征一样，也是随环境（资同其他生态学特征一样，也是随环境（资源量）的改变而改变的源量）的改变而改变的逻辑斯谛增长模型的意义逻辑斯谛增长模型的意义①①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； ②②它也是渔业、林业、农业等实践领域中，确定最大持续它也是渔业、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量（产量（maximun sustained yieldmaximun sustained yield）的主要模型；）的主要模型； ③③模型中两个参数模型中两个参数r r、、K K，已成为生物进化对策理论中的重，已成为生物进化对策理论中的重要概念 r r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值； K K为环境容纳量：制约着为环境容纳量：制约着r r，也可随环境改变也可随环境改变。

自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：¡增长增长¡季节消长季节消长¡不规则波动不规则波动¡周期性波动周期性波动¡种群爆发种群爆发¡种群平衡种群平衡¡种群的衰落与灭亡种群的衰落与灭亡¡生态入侵生态入侵3.2.6 自然种群的数量变动自然种群的数量变动（1）增长¡种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且环境的限制作用往往是突然的¡澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图3-5）—在环境条件好时，呈J型增长；—在环境条件不好时，呈S型增长图3-5 蓟马种群数量变化（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）（2）季节消长¡北京地梅八年间的种群数量变动见图3-6 —年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；—年内个体数量变化大，并随季节变化¡棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化¡硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰¡掌握季节消长规律，可以控制生物的数量 图3-6 北京地梅8年间的种群变动年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。

（3）不规则波动¡对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图3-7¡进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异¡研究的结果，基本控制了飞蝗危害图3-7 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线(马世骏、丁岩钦，1965）（4）周期性波动¡旅鼠、北极狐有3-4年的周期；¡美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；¡前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期，查明是受鼠类周期的影响¡每隔若干年的密度高峰与低谷的周期性波动，其规律可达有效预测程度（旅鼠）北美洲兔和猞猁的种群数量的周期性波动（5）种群爆发¡不规则波动和周期性波动的种群都有爆发的可能；—旅鼠—蝗虫—赤潮1—赤潮2随着水体污染和富营养化程度的加深，近几年我国海域经常发生赤潮赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮其危害主要有：①藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适 ¡具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。

赤潮 随着水体污染和富营养化程度的加深，近几年我国海域经常发生赤潮赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮其危害主要有：①藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适 （6）种群平衡¡种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；¡种群平衡学者认为：—各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；—种群的波动也是一种稳定性的表现（7）种群的衰落和灭亡¡种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：—人类过度捕猎；—人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）¡种群生存的必要条件—栖息地的保护；—生存繁殖所需的最低密度（（8）生态入侵）生态入侵¡由由于于人人类类有有意意识识或或无无意意识识地地把把某某种种生生物物带带入入适适宜宜其其栖栖息息和和繁繁衍衍的的地地区区，，种种群群不不断断扩扩大大，，分分布布区区逐逐步步稳稳定定地地扩扩展展，，这这种种过过程程称称生生态态入入侵侵（（ecological invasion）。

¡紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至25°33’N地区，并向东扩展到广西、贵州境内它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”水葫芦被引入中国后，在中国南方大面积蔓延，无法控制 3.3￿￿种群调节¡种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：说：—外源性种群调节（非密度制约和密度制约）外源性种群调节（非密度制约和密度制约）—内源性自动调节理论（行为调节，内分泌调节和内源性自动调节理论（行为调节，内分泌调节和遗传调节）遗传调节）气候学派气候学派-非密度制约非密度制约 气气候候学学派派多多以以昆昆虫虫为为研研究究对对象象，，他他们们认认为为种种群群参数受天气条件强烈影响参数受天气条件强烈影响依据依据:—主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成是天气条件不良造成—如以色列学者如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期认为昆虫的早期死亡率有死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起是由于天气条件不良而引起的。

他们强调种群数量的变动，否定稳定性他们强调种群数量的变动，否定稳定性密度制约的生物学派密度制约的生物学派¡认为：认为：—捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；—食物因素的影响；食物因素的影响；¡依据依据—气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；—食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加自我调节学派自我调节学派¡行为调节：主要是社群行为的调节，即行为调节：主要是社群行为的调节，即—社群等级：高等级的使低等级的减少；社群等级：高等级的使低等级的减少；—领域性：本领域的成员增加快；领域性：本领域的成员增加快；¡内分泌调节内分泌调节—种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低碍或免疫力降低—拥挤效应拥挤效应¡遗传调节遗传调节—种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；—种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。

三种学派的比较三种学派的比较¡气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化，即外源性因子；件的变化，即外源性因子；¡自我调节学派则认为是内因在起主要作用；自我调节学派则认为是内因在起主要作用；¡实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时候，某种因素起着主要作用而已某个时候，某种因素起着主要作用而已。