生理学课件：第三十二章 神经系统对姿势和运动的调节.ppt

第三十二章 神经系统对姿势和运动的调节l运动的中枢调控功能概述运动的中枢调控功能概述•运动的分类1.反射运动反射运动（reflex movement）或定型运动：定型运动：2.随意运动随意运动（voluntary movement）：目的性、反应性、主观性、程序性3.节律性运动节律性运动（rhythmic movement）: 如呼吸、咀嚼运动调控的基本结构和功能1. 运动调控的三级结构 l最高级: 大脑皮层联络区、基底神经节、小脑皮层— 负责运动的总体策划l中间级: 运动皮层、脊髓小脑— 负责运动的组织、实施和协调l最低级: 脑干和脊髓 — 负责运动的执行2. 随意运动 (voluntary movement) 的产生l需要: 运动的设想 — 源自皮层联络区l运动的设计 — 需基底神经节、皮层小脑的参与l运动的指令 — 发自主要运动区 (4区、6区)l运动的执行 — 通过运动传出通路下传进行 l运动进行中 — 需不断有外周反馈信息纠偏第一节第一节 脊髓对姿势和运动的调节脊髓对姿势和运动的调节（（Neural control of posture and movement)一、脊髓是运动反射的最后公路一、脊髓是运动反射的最后公路（一）脊髓灰质前角存在大量的运动神经元运动神经元lα运动神经元运动神经元：反射最后公路；支配梭外肌；引发随意运动、调节姿势、协调不同肌群活动。

lγ运动神经元运动神经元：支配梭内肌；常以较高的频率持续放电；调节肌梭对牵张刺激的敏感性l 运动神经元运动神经元：支配梭内肌和梭外肌；功能不清#（脑干颅神经运动神经元）l最后公路的作用: 整合各种神经冲动, 可引发随意运动 (voluntary movement)，调节姿势, 提供运动背景，协调肌群活动, 使运动平稳和精确2. 运动单位运动单位（motor unit）由一个α运动神经元及其所支配的肌纤维组成：•定义：由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位•大小: 大小不一 分布: 和其他单位的肌纤维交叉, 故收缩张力是均匀的二、脊髓对姿势和躯体运动有初步的调节功能，但平时受二、脊髓对姿势和躯体运动有初步的调节功能，但平时受高位中枢的控制高位中枢的控制（一）（一）对脊髓休克脊髓休克（（spinal shock ））的研究有助于对脊髓运动调节的了解•定义定义：指脊髓与高位中枢离断 ( 脊髓动物、脊动物脊髓动物、脊动物 ：spinal animal) 后，横断面以下脊髓所负责的反射活动能力暂时暂时丧失而进入无反应状态的现象 •主要表现主要表现 : 横断面以下脊髓所支配的骨骼肌感觉和运动消失，紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。

随意运动、知觉永久丧失•特点特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复，表明: 脊髓能完成某些简单反射正常时在高位中枢控制下活动•脊休克恢复的快慢与种族进化程度有关 : 低等动物恢复快，高等动物恢复慢 •恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复 ( 如屈反射、腱反射等 ) ；复杂的反射后恢复 ( 如对侧伸反射等 ) •人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁Ø脊休克恢复后, 往往•伸肌反射↓ — 说明高位中枢平时易化易化其活动•屈肌反射↑ — 说明高位中枢平时抑制抑制其活动Spinal shock：：lfirst defined by Whytt in 1750 as a loss of sensation accompanied by motor paralysis with initial loss but gradual recovery of reflexes, following a spinal cord injury (SCI) – most often a complete transection.lReflexes in the spinal cord caudal to the SCI are depressed (hyporeflexia) or absent (areflexia), while those rostral to the SCI remain unaffected. lNote that the 'shock' in spinal shock does not refer to circulatory collapse, and should not be confused with neurogenic shock, which is life threatening.（二）脊髓能完成一些简单的姿势反射l姿势姿势 (posture) ：身体所处空间的位置关系, 包括身体与周围环境之间和身体各部分之间的相互位置关系 l姿势反射姿势反射 (postural reflex)：神经系统维持和改变姿势的调控活动，通过调节肌紧张和产生某种动作来完成1. 屈肌反射和对侧伸反射l屈肌反射屈肌反射（flexor reflexes ）: •概念：当肢体皮肤受到伤害刺激时，引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，引起肢体屈曲的反射。

•意义：屈反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义——不属于姿势反射范畴l对侧伸反射（对侧伸反射（ crossed—extensor reflex ） •概念：如果受到伤害性刺激较强时，则受刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动对侧伸反射在屈肌反射基础上产生•意义：对侧肢体伸直，防止歪倒，以保持身体平衡2. 牵张反射牵张反射( Stretch reflex and Gamma–circuit)•概念：有完整神经支配有完整神经支配的骨骼肌受外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同同一肌肉一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射牵张反射 1）牵张反射感受器•肌梭（muscles spindle)•梭内肌（intrafusal fiber）：并联长度感受器 •梭外肌（extrafusal fiber）•核袋纤维（nuclear bag fiber)•核链纤维(nuclear chain fiber)肌梭的动态反应和静态反应（2）牵张反射类型1）腱反射腱反射（tendon reflex） (位相性牵张反射 ) : 指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 如：膝跳反射、跟腱反射 l特点：单突触反射，所以其反射时很短，耗时约 0.7ms 。

效应器为快肌纤维 l意义：了解神经系统的某些功能状态 2 2）肌紧张）肌紧张 （（Muscle tonusMuscle tonus））( 紧张性牵张反射 )：指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射•如果腱反射和肌紧张减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；￿若腱反射和肌紧张亢进，说明控制脊髓的高级中枢有病变•特点特点：肌紧张属于多突触反射无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态效应器为慢肌纤维慢肌纤维•意义意义：对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运动的基础•如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势腱反射肌紧张刺激快速缓慢持久￿动作有明显动作无持续时间很短长久突触传递单突触反射多突触反射实例膝反射、肘反射、跟腱反射等站立、坐等意义↓:￿反射弧受损↑:￿中枢受损姿势反射的基础,￿↑或↓与腱反射相同腱反射和肌紧张的比较：γ环路：环路：概念和结构基础（3）腱器官腱器官和反牵张反射反牵张反射(inverse stretch reflex)•腱器官是张力感受器3. 节间反射节间反射( intersegmental reflex) Scratching reflex牵张反射反牵张反射感受器肌梭腱器官与梭外肌并联串联传入纤维Ia、、IIIb等长收缩时传入冲动不变传入冲动增加等张收缩时传入冲动减少传入冲动不变被动受牵拉时传入冲动增加传入冲动增加阈值高但先兴奋 阈值低但后兴奋感受肌肉长度变化肌肉张力变化对运动神经元起兴奋作用起抑制作用意义发动牵张反射避免肌肉拉伤牵张反射与反牵张反射的比较第二节第二节 脑干对姿势和运动的调节脑干对姿势和运动的调节一、脑干网状结构存在易化和抑制肌紧张的部位一、脑干网状结构存在易化和抑制肌紧张的部位脑干网状结构抑制区和易化区二、对去大脑僵直的研究有助于了解脑干对肌紧张的调节二、对去大脑僵直的研究有助于了解脑干对肌紧张的调节功能功能l去大脑僵直去大脑僵直现象(decerebrate rigidity)：中脑上下丘间切断脑干，四肢伸直, 坚硬如柱, 头尾昂起, 脊柱挺硬，抗重力肌 (伸肌) 紧张亢进，可为切断相应脊髓背根而消除。

一）去大脑僵直是一种增强的（紧张性紧张性）牵张反射l去皮层僵直去皮层僵直 (decorticate rigidity)：更高部位损伤, 如人蝶鞍上囊肿使皮层与皮层下中断， 头后仰, 上下肢均僵直, 上臂内旋, 手指屈曲 (下页图)（二）去大脑僵直有γ-僵直和僵直和α-僵直僵直1））γ-僵直僵直（γ-rigidity）：高位中枢的下行作用，首先提高γ运动神经元的活动，使肌梭的传入冲动增加，转而增强α-运动神经元的活动而出现的僵直通过网状脊髓束网状脊髓束介导2））α-僵直僵直（α-rigidity）：高位中枢的下行作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动而出现的僵直通过前前庭脊髓束庭脊髓束介导三、脑干参与多种姿势反射的调控三、脑干参与多种姿势反射的调控（一）状态反射（一）状态反射(attitudinal reflex) 可协调头部和躯干的相对位置l迷路紧张反射迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex)-前庭核介导：指球囊和椭圆囊传入冲动对躯体肌紧张的反射性调节•表现：仰卧位时伸肌紧张最高; 俯卧位时伸肌紧张最低•中枢：主要是前庭核 l颈紧张反射颈紧张反射(neck reflex)：指颈部扭曲时传入冲动对四肢肌紧张的反射性调节。

•表现：头扭向一侧时下颏所指一侧的伸肌紧张↑，头后仰时前肢伸肌紧张↑, 后肢伸肌紧张↓•头前俯时前肢伸肌紧张↓, 后肢伸肌紧张↑•中枢：颈部脊髓•注意：完整动物不易出现, 去大脑动物才明显可见（二）反正反射反正反射(righting reflex)能保持身体正常的站立姿势•包括一系列反射活动第三节第三节 基底神经节对姿势和运动的调节基底神经节对姿势和运动的调节（（ Basal ganglial regulation of somatic movement））基底神经节的构成尾核尾核丘脑底核丘脑底核杏仁杏仁壳核壳核苍白球苍白球黑质黑质一、基底神经节是大脑皮层下调节躯体运动的重要中枢一、基底神经节是大脑皮层下调节躯体运动的重要中枢（一）基底神经节基底神经节是大脑皮层下一些核团的总称，相互间有密切联系l基底神经节 (basal ganglia) 的结构 1. 包括纹状体、丘脑底核和中脑黑质 新纹状体新纹状体: 尾核、壳核; 旧纹状体旧纹状体: 苍白球 (内、外侧部) 中脑黑质: 分致密部、网织部 2. 主神经元: 中型多棘神经元中型多棘神经元(medium spiny n., MSN) 负责信息整合和传出, 主要递质是GABA 可能存在两种MSN, 分别存在D1、D2受体 分别组成直接通路直接通路和间接通路间接通路 (见下页) 3. 中间神经元: GABA能和ACh能～ 正常情况下都起抑制作用（二）基底神经节与大脑皮层之间存在功能性神经回路•直接通路直接通路 (direct pathway)：：大脑皮层→尾、壳核→苍白球内侧→丘脑 →大脑皮层 (运动皮层活动↑)去抑制 (disinhibition) 机制∵ A↑→B↓, B↑→C↓, ∴A↑→C去抑制•间接通路间接通路(indirect pathway) ：：脑皮层→尾、壳核→苍白球外侧→底丘脑核→苍白球内侧→丘脑→大脑皮层(部分抵消了直接通路对的丘脑兴奋作用)•去抑制（去抑制（disinhibition））前腹核、外侧腹核二、基底神经节参与运动的设计和程序编制二、基底神经节参与运动的设计和程序编制•基底神经节的功能： 运动调节、自主神经调节、感觉传入、心理行为和学习记忆等三、基底神经节损伤可产生两类运动功能障碍性疾病三、基底神经节损伤可产生两类运动功能障碍性疾病l黑质-纹状体多巴胺通路（1） 黑质多巴胺投射纤维→MSN D1受体→激活直接通路（2） 黑质多巴胺投射纤维→MSN D2受体→抑制间接通路Direct & indirect pathways in the striatumDirect & indirect pathways in the striatum1. Parkinson’s disease or paralysis agitans or static tremor:•症状: 肌紧张↑, 随意运动↓, 静止性震颤 (static tremor)•病理: 中脑黑质DA神经元受损 →直接通路的激活 (经D1受体介导)↓和间接通路的抑制 (经D2受体介导)↑ → 运动皮层活动↓•治疗: L-dopa、东莨菪碱或安坦2. Huntington’s disease: 新纹状体GABA能神经元变性或遗传性缺损。

• 症状: 不自主的上肢和头部舞蹈样动作, 肌张力↓•病理: 新纹状体GABA能或胆碱能神经元受损→间接通路活动↓, 直接通路活相对动↑→运动皮层活动↑•治疗：利血平 (reserpine) directindirectdirectindirect四、Cortical￿regulation￿of￿somatic￿movement（一）大脑皮层运动区1.主要运动区人和灵长类动物的大脑皮层运动区主要位于中央前回和运动前区（4区和6区）本体感觉代表区•特征：①交叉支配：躯体—对侧,￿头面部—多为双侧；下部面肌和舌肌—对侧②具有精细的功能定位；功能区大小：与运动的精细程度有关，运动愈精细复杂的肌肉代表区愈大③从运动区定位的分布看，总体安排是倒置的，但在头面部代表区内部的排列却是正立的下肢￿—￿顶部；膝以下￿—￿半球内侧；上肢￿—￿中部；￿头面部￿(内部正立)￿—￿底部2.￿其它运动区：运动辅助区;￿第一、第二感觉区;￿5、7、8、18、19区等后顶叶皮层Motor￿column的概念（二）运动传出通路1.皮质脊髓束和皮质脑干束（1）皮质脊髓束(corticospinal￿tract)：•前束：占80%,￿于延髓锥体交叉到对侧后下降,贯穿脊髓全长,￿与同侧前角外侧神经元形成突触。

控制四肢远端肌肉活动；与精细、技巧性活动有关•侧束：占20%,￿不跨越中线,￿在同侧下降,只降到胸髓,￿与双侧前角内侧神经元形成突触控制躯干和四肢近端肌肉；与姿势维持和粗略运动有关•皮质脊髓束侧支：•皮质脊髓束侧支：•顶盖脊髓束•网状脊髓束•前庭脊髓束功能与前束类似：控制四肢远端肌肉活动；与精细、技巧性活动有关•红核脊髓束功能与侧束类似：控制躯干和四肢近端肌肉；与姿势维持和粗略运动有关2）皮质脑干束(corticobulbar￿tract)或皮质核束：到达脑运动神经核团2.￿运动传出通路损伤时的表现损伤表现的种属差异：猫狗：灵长类：•前束损伤：失去对四肢远端肌肉控制，精细、技巧性活动丧失•侧束损伤：失去对躯干和四肢近端肌肉控制，姿势维持和粗略运动丧失•不全麻痹（paresis)￿:单纯运动传出通路（前束、侧束）损伤引起的运动能力减弱肌张力减弱但无腱反射和肌紧张反射亢进•柔软性麻痹（￿flaccid￿paralysis，软瘫）与下运动神经元•痉挛性麻痹（spastic￿paralysis，硬瘫)与上运动神经元•姿势调节系统•巴宾斯基征（Babinski￿sign)￿阴性与阳性与皮质脊髓束损伤•锥体系统与锥体外系统？•锥体束综合征？￿肌张力肌萎缩腱反射巴宾斯基征损伤部位软瘫↓+↓（-）下运动神经元？硬瘫↑？↑（+）上运动神经元？•锥体系统（pyramidal￿system）是指由大脑皮层发出，并经延脑锥体而后（下）行，到达脊髓的传导束，即皮层脊髓束；虽然皮层脑干束（下）行时不通过锥体，但它在功能上与皮层脊髓束相同，因此也包括在锥体束范围内。

•锥体外系统（extrapyramidal￿system)￿皮层下某些核团（尾核、壳核、苍白球、黑质、红核）的后（下）行纤维在延髓锥体之外，故叫锥体外系统l单纯横切动物延髓锥体￿—￿不全性麻痹￿(paresis)•目前认为：过去或一直认为的观点有误•中枢运动调节系统功能有分化,￿至少可分为：姿势调节系统、运动传出系统、运动协调系统￿￿￿￿￿￿￿￿l一些有争议的问题•软瘫和硬瘫(flaccid￿&￿spastic￿paralysis)•锥体系和锥体外系(pyramidal￿&￿extrapyramidal￿￿syst.)•上运动神经元和下运动神经元(upper￿&￿lower￿motor￿n.)表￿￿现软瘫￿(flaccid￿paralysis)硬瘫￿(spastic￿paralysis)麻痹范围常较局限常较广泛随意运动丧失丧失肌紧张↓↑腱反射↓或消失↑浅反射↓或消失↓或消失巴宾斯基征**( )(+)肌萎缩萎缩不萎缩产生原因脊髓运动神经元受损姿势调节系统搜孙 软瘫和硬瘫的比较（三）大脑皮层对姿势的调节•跳跃反应•放置反应￿VI. Cerebella regulation of somatic movement（一）前庭小脑维持身体平衡￿主要是古小脑的功能￿•古小脑是指绒球小结叶，绒球小结叶的身体平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系，因此又叫前庭小脑￿(vestibulocerebulum)。

参与躯体姿势平衡￿•联系：前庭器官￿→￿前庭核￿→￿绒球小结叶￿→前庭核￿→￿脊髓运动神经元￿→￿肌肉•损伤表现:￿站立不稳,￿晕动病消失,￿位置性眼震颤(positional￿nystagmus)l小脑 (cerebellum) 的结构和分区•包括白质和灰质 (含皮层和深部核)•分区: 横向分 — 绒球小结叶、前叶、后叶•纵向分 — 蚓部、半球中间部、半球外侧部•从功能学出发, 结合纵、横分区法（二）脊髓小脑旧小脑由小脑前叶和后叶的中间带构成，主要接受脊髓小脑束传入纤维的投射，因此又叫脊髓小脑(spinocerebellum)l协调随意运动脊髓小脑损伤出现小脑性共济失调（￿cerebellar￿ataxia￿）：￿①意向性震颤：运动过程中的震颤；￿②动作分解：把一个指鼻动作分解位三四个动作才完成；￿③运动时离开指定的路线：指鼻不准（指鼻阳性）；￿④不能快速变换运动（轮替运动障碍）l调节肌紧张￿•小脑前叶存在对肌紧张调节的易化区和抑制区•小脑前叶的两侧有增强肌紧张的作用；蚓部有抑制肌紧张的作用，它们是通过脑干网状结构抑制区和易化区而发挥作用的￿•刺激后叶中间带能使双侧肌紧张加强（三）皮层小脑1.￿结构:￿后叶外侧部2.￿功能联系：￿大脑皮层①→脑桥核②→皮层小脑③→齿状核④→丘脑外侧腹核⑥→￿大脑皮层①3.￿功能:￿参与形成运动计划和编写运动程序;￿在精巧运动学习过程中尤其重要4.￿损伤表现:￿不产生明显症状基底神经节与小脑的运动调节功能比较1.￿共同点：￿￿￿￿￿￿￿￿都参与运动的设计和编程、运动协调、￿￿￿￿￿￿￿￿肌紧张调节、本体感觉信息处理等2.￿不同点：￿￿￿￿￿￿￿￿基底神经节主要在于运动的准备阶段￿￿￿￿￿￿￿￿小脑主要在于运动的进行过程中￿￿￿￿￿￿￿￿基底节主要与大脑皮层构成回路,￿￿￿￿￿￿￿￿￿∴主要参与运动的设计￿￿￿￿￿￿￿￿小脑还与脑干、脊髓有大量纤维联系,￿￿￿￿￿￿￿￿∴还参与运动的执行Section IV. Autonomic regulation of visceral movement, instinctual behavior and emotion一、自主神经系统（一）自主神经的结构特征（二）自主神经系统的功能：调节心肌、平滑肌和腺体￿（三）自主神经系统功能特点：1.紧张性支配：外周感受器传入信息→CNS紧张性活动→紧张性支配。

2.对同一效应器的双重支配：除汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质仅受交感神经支配外，其余脏器均受双重支配大多情况下为拮抗作用，但作用也有一致性（如唾液分泌）3.中枢间的交互抑制：如心交感与心迷走4.受效应器所处的功能状态的影响：交感神经对子宫的影响（有孕收缩，无孕舒张）￿￿5.对整体功能调节的意义：功能协调①交感神经自稳定性作用：环境急剧变化时活动增加，动员体内许多脏器的潜在能力，维持内环境稳定如应急反应和应激反应￿②副交感神经贮能作用：安静时活动增加，以促进消化、加强排泄、聚集能量，利于生殖、机体休整恢复等如迷走—胰岛素系统战争战争和平建设和平建设工作和储蓄工作和储蓄休闲消费休闲消费工作、学习工作、学习睡眠、饮食、生长发育和休息睡眠、饮食、生长发育和休息…………二、中枢对内脏活动的调节￿(一)￿脊髓对内脏活动的调节1.有初级调节功能：能完成一定的反射，￿如血管张力反射、发汗、排尿、排便、勃起等￿￿2.但不能很好适应生理功能的需要￿(见脊休克)￿(二)￿低位脑干对内脏活动的调节1.￿支配头面部所有腺体2.￿生命中枢￿(vital￿center)：•支配心血管、呼吸、消化器官•以往认为是外科手术禁区,￿•此处受压迫或患肿瘤,￿不论良恶性,￿后果都很严重3.￿瞳孔对光反射￿(pupillary￿light￿reflex)中枢57(三)￿下丘脑￿(hypothalamus)￿对内脏活动的调节1.￿解剖：分为前区、内侧区、外侧区、后区，与皮层及皮层下结构功能紧密联系l传入：边缘前脑、丘脑、脑干网状结构l传出：以上传入部位、腺垂体、神经垂体l前区核团：•视前核￿(preoptic￿n.)•视上核￿(supraoptic￿n.)￿•视交叉上核￿(suprachiasmatic￿n.)￿•室旁核￿(paraventricular￿n.)￿•下丘脑前核￿(anterior￿hypothalamic￿area)58Various nuclei in the hypothalamusVarious nuclei in the hypothalamus59l内侧区(结节区)￿:￿￿•腹内侧核￿(ventromedial￿n.)￿•背内侧核￿(dorsomedial￿n.)￿•结节核￿(tuberous￿n.)￿•灰结节￿(tuber￿cinereum)￿•弓状核￿(arcuate￿n.)￿•结节乳头核￿(tuberomammillary￿n.)l外侧区：•下丘脑外侧核￿(lateral￿hypothalamic￿n.)￿(分散)•内侧前脑束￿(medial￿forebrain￿bundle)￿(穿插)l后区：下丘脑后核￿(posterior￿hypothalamic￿n.)、￿乳头体核￿(mammillary￿body)￿602.￿下丘脑的调节功能l功能特点：较高级的内脏活动调节中枢多样性和复杂性常为复杂生理活动调节中的一部分l下丘脑的功能•与自主神经系统￿(autonomic￿~)￿功能的关系•与睡眠￿(sleep)￿的关系•与生物节律￿(biorhythm)￿的关系•体温￿(body￿temperature)￿调节•水平衡￿(water￿balance)￿调节•本能行为￿(instinctive￿behavior)￿和情绪￿(emotion)•内分泌￿(endocrine)￿活动调节61Ø与自主神经系统￿(autonomic￿~)￿功能的关系•人为刺激某些部位可引起•膀胱收缩、胃液分泌、心律失常等•整体中多为复杂生理活动调节的一部分Ø与睡眠￿(sleep)￿的关系•间脑睡眠区和前脑基底部睡眠区•刺激这些区域可引起睡眠或觉醒Ø与生物节律￿(biorhythm)￿的关系•生物节律的概念•日周期￿(circadian￿rhythm)￿及其产生机制•控制中心￿—￿视交叉上核Ø体温￿(body￿temperature)￿调节•感受和整合中心——视前区/下丘脑前部•调定点(set￿point)学说62Ø水平衡￿(water￿balance)￿调节•肾排水：由抗利尿激素￿(ADH)￿调节•ADH释放：SON￿(主要)、PVN•调节：渗透压感受器、容量感受器等Ø摄水：一种本能行为￿(instinctive￿behavior)•调节：通过渴觉(thirst)产生•由ADH和血管紧张素Ⅱ(AngⅡ)介导Ø饮水行为￿—￿由渴觉引起•血浆晶体渗透压↑→渗透压感受器→ADH↑→渴觉•细胞外液量↓→肾动脉灌注压↓→肾素↑→AngⅡ↑→SFO和OVLT→渴觉•动脉血压↓→压力感受器→ADH↑或RAS↑(AngⅡ↑)→渴觉•疼痛、情绪紧张→渗透压感受器→ADH↑→渴觉63Ø摄食￿(feeding)￿行为的调节•能量平衡￿(energy￿balance)：调定点学说•摄食中枢￿(feeding￿denter)：下丘脑外侧区•饱中枢￿(satiety￿denter)：下丘脑腹内侧核•饱中枢和摄食中枢之间存在交互抑制Ø性行为的调节•促进性行为的区域：内侧视前区•动物实验：电刺激该区→性行为•破坏该区→性冷漠或性行为↓•性激素受体：放射自显影示雌激素受体丰富•注入性激素→性行为•接受边缘系统的投射纤维•ACh→性行为↑;￿单胺类→性行为↓64Ø情绪￿(emotion)￿的调节l恐惧￿(fear)￿和发怒￿(rage)￿—￿防御反应￿(defense￿reaction)•恐惧表现：出汗、散瞳、蜷缩、后退、逃跑等•发怒表现：竖毛、张牙舞爪、咆哮、扑击等•假怒￿(sham￿rage)：切除健脑以上易出现发怒表现￿•防御反应区￿(defense￿zone)￿—￿下丘脑腹内侧核l愉快￿(pleasure)￿和痛苦￿(agony)•实验方法￿—自我刺激￿(self-stimulation)•奖赏系统￿(reward￿~)￿—￿中脑被盖腹侧-伏隔核通路，由伏隔核D3受体介导•惩罚系统￿(punishment￿~)￿—￿下丘脑后部的外侧部、中脑背侧和内嗅皮层等•大鼠脑：奖赏系统占35%,￿惩罚系统占5%,￿其余60%65Ø情绪生理反应￿(emotional￿physiological￿~)：自主神经系统和内分泌活动改变Ø激发行为的动机￿(motivation)：•欲望、动机和行为的关系•奖赏和惩罚系统对行为动机的影响Ø成瘾￿(addiction)：定义和可能机制•对内分泌活动的调节•神经内分泌￿(neuroendocrine)￿的概念•神经激素￿(neurohormone)￿的概念•神经垂体肽￿(neurohypophyseal￿peptide)￿和下丘脑调节肽￿(hypothalamus￿regulatory￿peptide,￿HRP)•下丘脑垂体束和垂体门脉系统•监察细胞￿—￿反馈调节666767(四)￿大脑皮层对内脏活动的调节￿￿￿￿￿1.￿边缘系统(limbic￿system)￿￿￿￿￿￿￿￿￿边缘前脑￿￿￿￿￿￿￿￿￿边缘中脑￿￿￿￿￿￿￿￿￿功能特点：￿￿￿￿￿￿￿￿￿复杂多变￿￿￿￿￿￿￿￿￿产生嗅觉,￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿内脏活动、￿￿￿￿￿￿￿￿￿摄食行为、￿￿￿￿￿￿￿￿￿性行为和￿￿￿￿￿￿￿￿￿情绪调节,￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿学习记忆￿￿￿￿￿2.￿新皮层(neocortex)：刺激一定区域→某种内脏活动改变胼胝体胼胝体穹窿穹窿扣带回扣带回丘脑丘脑乳头体乳头体杏仁杏仁海马海马下丘脑下丘脑隔核隔核视前核视前核嗅球嗅球嗅束嗅束右半球皮层右半球皮层Section Ⅴ. Electroencephalography, sleep and wakefulness一、脑电活动（一）自发脑电活动•自发脑电活动（spontaneous￿electrical￿activity￿of￿brain)：在无明显刺激情况下，大脑皮层能经常自发地产生节律性的电位变化。

1.脑电图的波形•在头皮表面记录到的自发脑电活动称为脑电图(electroencephalogram，EEG•a a-阻断•在打开颅骨后直接从皮层表面记录到的电位变化，称为皮层电图(electrocorticogram，ECoG)2.￿脑电波形的变动•Synchronization￿and￿desynchronization•发育和身体状况的影响•疾病变化3.￿脑电波形成的机制•产生机制：大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成•结构基础：皮层层面；神经环路层面•同步化机制：皮层与丘脑非特异投射系统之间的交互作用•与去同步化（-阻断）机制：高频刺激对同步化活动的扰乱(￿二）皮层诱发电位l定义：在感觉传人系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层某一局限区域引出的电位变化，这种电位变化称为皮层诱发电位(evoked￿cortical￿potential)l组成：•主反应￿(primary￿response):￿有中心区,￿锁时•次反应￿(primary￿response):￿无中心区,￿不锁时•后放￿(after￿discharge):￿无中心区,￿不锁时l描记:￿计算机叠加和平均l应用:￿科研和临床诊断•Everaged￿evoked￿potential•Somatosensory￿evoked￿potential•Auditory￿evoked￿potential•Visual￿evoked￿potential二、睡眠与觉醒（一）睡眠的两种状态及生理意义1.非快动眼睡眠•d睡眠•同步化睡眠•意义：生长激素分泌；体力恢复和生长发育。

 波  波 2.￿快动眼睡眠•去同步化睡眠•意义：神经系统发育和成熟；学习记忆•睡眠时相交替•睡眠剥夺•睡眠补偿（二）觉醒与睡眠的产生机制1.与觉醒有关脑区•脑干网状结构上行激活系统与觉醒维持(谷氨酸能？)•脑干网状结构上行激活系统的通路和神经递质•脑桥蓝斑去甲肾上腺素￿(NE)￿能系统•脑桥头端被盖胆碱￿(ACh)￿能神经元•中缝背核5-羟色胺￿(5-HT)￿能系统•中脑黑质多巴胺￿(DA)￿能系统•下丘脑结节乳头体核组胺￿(His)￿能神经元•下丘脑外侧区orexin能神经元•前脑基底部胆碱￿(ACh)￿能系统,￿等等觉醒状态的维持觉醒状态有行为觉醒和脑电觉醒之分，前者表现为对新异刺激有探究行为；后者则不一定有探究行为，但脑电呈现去同步化快波(b波)•在动物实验中观察到，静脉注射阿托晶阻断脑干网状结构胆碱能系统的活动后，脑电呈现同步化慢波而不出现快波，但动物在行为上并不表现为睡眠；•而单纯破坏中脑黑质多巴胺能系统后，动物对新异刺激不再产生探究行为，但脑电仍可有快波出现，这与帕金森病患者缺乏行为觉醒的表现是一致的可见，行为觉醒的维持可能与黑质多巴胺能系统的功能有关•实验还表明，破坏脑桥蓝斑上部去甲肾上腺素能系统后，动物的脑电快波明显减少，在有感觉传入时，动物仍能被唤醒，脑电呈现快波，但这种唤醒作用很短暂，感觉刺激一停止，唤醒作用随即终止。

因此，脑电觉醒的维持与蓝斑上部去甲肾上腺素能系统和脑干网状结构胆碱能系统的作用都有关，前者的作用是持续性的或紧张性的，后者的作用则为时相性的，并能调制前者的脑电觉醒作用2.￿与睡眠有关脑区（1）￿有关脑区:￿l促进慢波睡眠脑区有:￿•视前区腹外侧部￿(VLPO)￿—￿最重要•延髓同步化区:￿上行抑制系统￿(尾端网状结构)•间脑睡眠区:￿下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区、￿丘脑前核•前脑基底部睡眠区:￿视前区和Broca斜带区l促进快波睡眠脑区有:￿•脑桥头端被盖外侧区胆碱能神经元￿—￿最重要•即REM-on神经元,￿能激发PGO锋电位•受来自促觉醒区的REM-off神经元的抑制（2）有关递质￿(促眠物质):￿腺苷、PGD2、生长激素、一些细胞因子￿(IL-1、IFN、TNF)和促眠因子80第六部分第六部分 脑的高级功能脑的高级功能一、学习和记忆一、学习和记忆一、学习和记忆一、学习和记忆 ( ( ( (一一) ) ) ) 学习学习 (learning)(learning) 的形式的形式 1. 1. 非联合型学习非联合型学习(nonassociative ~)(nonassociative ~) 习惯化、敏感化等突触可塑性变化习惯化、敏感化等突触可塑性变化 2.2. 联合型学习联合型学习(associative ~)(associative ~) 经典条件反射的建立和消退经典条件反射的建立和消退 操作式条件反射操作式条件反射 (operate conditioned reflex)(operate conditioned reflex) ( ( ( (二二) ) ) ) 记忆记忆 ( (memorymemory) ) 的形式的形式 1.1. 按记忆的贮存和回忆的方式分按记忆的贮存和回忆的方式分 陈述性记忆陈述性记忆 (declarative ~)(declarative ~) 情景式情景式 (episodic) (episodic) 和和语义式语义式 (semantic) (semantic) 记忆记忆2.2. 非陈述性记忆非陈述性记忆 (nondeclarative ~)(nondeclarative ~) 按记忆保留时间的长短分：按记忆保留时间的长短分：短、中、长时程记忆短、中、长时程记忆 (short-(short-, , intermediate- intermediate-, , long-term ~) long-term ~)( ( ( (三三) ) ) ) 人类记忆的过程人类记忆的过程 ( (见下图见下图) )81( ( ( (四四) ) ) ) 遗忘遗忘 (loss of memory)(loss of memory) 1.1. 为正常生理现象为正常生理现象; ; 特点：遗忘速率先快后慢特点：遗忘速率先快后慢 2. 2. 机制：条件反射久不强化机制：条件反射久不强化; ; 后来信息的扰后来信息的扰 3. 3. 病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症 (amnesia)(amnesia) 顺行性遗忘顺行性遗忘 (anterograde ~) (anterograde ~)：多见慢性酒精中毒：多见慢性酒精中毒 逆行性遗忘逆行性遗忘 (retrograde ~) (retrograde ~) ：多见脑震荡：多见脑震荡( ( ( (五五) ) ) ) 学习与记忆的机制学习与记忆的机制 1. 1. 学习与记忆的脑功能定位学习与记忆的脑功能定位 皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑、杏仁核等皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑、杏仁核等 2. 2. 神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化 3. 3. 神经生化机制：蛋白质的合成神经生化机制：蛋白质的合成, , 某些智能性递质和生物活性物质某些智能性递质和生物活性物质 4. 4. 神经解剖机制：新突触联系的建立神经解剖机制：新突触联系的建立82 Path taken by impulses when a Path taken by impulses when a subject names a visual object, subject names a visual object, projected on a horizontal section projected on a horizontal section of the human brain of the human brain.二、语言和其他认知功能二、语言和其他认知功能二、语言和其他认知功能二、语言和其他认知功能 ( ( ( (一一) ) ) ) 大脑皮层的语言中枢大脑皮层的语言中枢 1. 1. 视觉信号视觉信号→ → 语言中枢语言中枢 运送处理视觉信号过程运送处理视觉信号过程 Location of some of the areas that Location of some of the areas that in the categorical hemisphere are in the categorical hemisphere are Concerned with language functions. Concerned with language functions. 83 2. 2. 失语症失语症 (aphasia) (aphasia) 与损伤部位与损伤部位 — — 左侧皮层左侧皮层 运动失语症运动失语症 (motor ~)(motor ~)：：BrocaBroca区区 感觉失语症感觉失语症 (sensory ~)(sensory ~)：颞上回上部：颞上回上部 失写症失写症 (agraphia)(agraphia)：：额中回后部额中回后部 失读症失读症 (alexia)(alexia)：：角回角回 流畅失语症流畅失语症 (fluent ~)(fluent ~)：：WernickeWernicke区区 传导失语症传导失语症 (conduction ~)(conduction ~) 命名性失语症命名性失语症 (anomic ~)(anomic ~) 严重时可同时出现多种语言活动功能障碍严重时可同时出现多种语言活动功能障碍( ( ( (二二) ) ) ) 其他认知功能其他认知功能 — — 右侧皮层右侧皮层 1.1. 空间辨认、深度知觉、触觉认识、图像识别、空间辨认、深度知觉、触觉认识、图像识别、 音乐欣赏等音乐欣赏等 2.2. 损伤可产生：失用症、面容失认症、失算症等损伤可产生：失用症、面容失认症、失算症等84Brain areas involved in the control of speech Brain areas involved in the control of speech 85( ( ( (三三) ) ) ) 人类大脑皮层功能的一侧优势人类大脑皮层功能的一侧优势 (laterality cerebral dominance)(laterality cerebral dominance) 1. 1. 左侧皮层在语言活动功能上占优势左侧皮层在语言活动功能上占优势 原因：遗传因素和后天使用右手原因：遗传因素和后天使用右手( (主要主要) ) 2. 2. 右侧皮层在非语言活动功能上占优势右侧皮层在非语言活动功能上占优势 ( (见前见前) ) 3. 3. 人类一侧皮层优势的相对性人类一侧皮层优势的相对性( ( ( (四四) ) ) ) 两侧大脑皮层功能的相关两侧大脑皮层功能的相关 1.1. 现象：右手学会一种技巧现象：右手学会一种技巧, , 左手未经训练左手未经训练, , 也有一定程度的掌握也有一定程度的掌握 2. 2. 著名实验：著名实验：Sperry[Sperry[美国美国] ], , 1950 1950 切断视交叉的猫切断视交叉的猫, , 使一侧眼认识某物使一侧眼认识某物, , 蒙蔽的另一眼也具认识力蒙蔽的另一眼也具认识力 若预先切断胼胝体若预先切断胼胝体, , 则蒙蔽眼不再具认识力则蒙蔽眼不再具认识力 3.3. 结论：两侧皮层依靠结论：两侧皮层依靠胼胝体传送感觉信息胼胝体传送感觉信息86学习和记忆学习和记忆是两个有联系的神经活动过程。

学习学习(1earning)是指人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程记记忆忆(memory)则是将学习到的信息进行储存和“读出”的神经活动过程一) 学习的形式1．非联合型学习 非联合型学习(nonassoiative learning)不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系不同形式的刺激使突触活动发生习惯化、敏感化等可塑性改变，就属于这种类型的学习2．联合型学习 联合型学习(associative learning)是在时间上很接近的两个事件重复地发生，最后在脑内逐渐形成联系，如条件反射的建立和消退巴甫洛夫把反射分为非条件反射非条件反射(unconditioned reflex)和条件反射条件反射(conditioned reflex)两类非条件反射是指在生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动它是人和动物在长期的种系发展中形成的，对于个体和种系的生存具有重要意义；而条件反射则为通过后天学习和训练而形成的高级的反射活动它是人和动物在个体的生活过程中，按照所处的生活条件，在非条件反射的基础上不断建立起来的，其数量是无限的，可以建立，也可消退1)1)经典条件反射经典条件反射：在巴甫洛夫的经典动物实验中，给狗以食物，可引起唾液分泌，这是非条件反射，食物就是非条件刺激。

给狗以铃声刺激，不会引起唾液分泌，因为铃声与食物无关但是，如果每次给食物之前先出现一次铃声，然后再给予食物，这样多次结合以后，当铃声一出现，动物就会分泌唾液这种情况下铃声成为条件刺激条件反射就是由条件刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的这个过程称为强化强化(reinforcement)实验表明，非条件刺激若不能激动奖赏系统或惩罚系统，条件反射将很难建立；如果非条件刺激能通过这两个系统引起愉快或痛苦的情绪活动，则条件反射就比较容易建立在上述经典条件反射建立后，如果多次只给予条件刺激(铃声)，而不用非条件刺激(喂食)强化，条件反射(唾液分泌)就会减弱，最后完全消失这称为条件反射的消退消退(extinction)条件反射的消退不是条件反射的简单丧失，而是中枢把原先引起兴奋性效应的信号转变为产生抑制性效应的信号(2) 操作式条件反射操作式条件反射：训练动物建立这种条件反射时，是给动物一定的刺激，要求动物对该刺激作出的反应是执行和完成一定的操作例如，先训练动物学会踩动杠杆而得到食物的操作然后，以灯光或其他信号作为条件刺激，建立条件反射，即在出现某种信号后，动物必须踩杠杆才能得到食物，所以称为操作式条件反射(operant conditioning)。

•得到食物是一种奖赏性刺激，因此这种操作式条件反射是一种趋向性条件反射趋向性条件反射(conditioned approach reflex)•如果预先在食物中注入一种不影响食物的色香味但动物食用后会发生呕吐或其他不适的药物，则动物在多次强化训练后，再见到信号就不再踩动杠杆这种由于得到惩罚而产生的抑制性条件反射，称为回避性条件反射回避性条件反射(conditioned avoidance reflex)。