景观生态学-景观要素的基本类型.doc

景观生态学 Landscape ecology三、景观要素的基本类型前面谈到，景观要素是景观的基本单元按照各种景观要素在景观中的地位与性状，可 将景观要素分为三种类型：① 斑块（patch）：在外貌上与周围地区（本底）有所不同的一块非线性地表区域；② 廊道（corridor）：两边均与本底有所区别的一条带状土地；③ 本底（matrix）：范围广、连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类 型因此，可以说斑块与走廊都是被本底所包围的一般来说，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落但是有些斑块或走廊可能是无生 命的或者生命甚少，例如裸岩、公路、建筑物等一）斑块A、 斑块的起源与类型按照起源，可将斑块分为四类：干扰斑块（disturbance patch ）、残余斑块（remnant patch）、 环境资源斑块（environmental resource patch）和引入斑块（i ntroduced patch）1） 干扰斑块：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件有内部（如风倒木）和外部（火）二种 外部干扰有自然和人为之分在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块如森林发生火灾，形成一个 火烧地，就是斑块，可通过演替来恢复。

因此干扰斑块和本底是动态关系干扰斑块是消失 最快的斑块类型也就是说，它的斑块周转率（patch turnover ）最高，或者说平均年龄（或 称平均留存时间）最低不过这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰）如大气污 染就属于慢性干扰慢性干扰的斑块留存时间长，在此情况下，演替过程连续受阻，而造成 某种稳定性2） 残余斑块：它是由于它周围的土地受到干扰而形成的它的成因与干扰斑块相同，都是天然或人 为干扰引起的，不过，地位不同如森林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而周围未烧的森林 称为本底如果火灾大，火烧地面积很大，对于残留少数团块林分来说，则大片火烧地为本 底，而残留的少片林子称为残余斑块除了成因相同以外，残余斑块和干扰斑块还有一个共 同点，即它们的周转率也都较快残余斑块形成后，有一段物种变动速率增高的时期，称之为调整期是因为在景观本 底受到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部分将定居下来但是不久，这种 物种增加的时期将被物种灭绝率增高的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部分）物种调整期将延续到残余斑块与本底融为一体为止3）环境资源斑块： 环境资源斑块起源于环境的异质性如大兴安岭大片森林中的沼泽，坝上草原中的阴 坡内桦林等都是环境资源斑块。

在这里，斑块与本底之间都存在着生态交错区（Ecotone）在干扰斑块（或残余斑块） 与本底之间，生态交错区是较窄的，即它们的速度是比较突然的在环境资源斑块与本底之 间，生态交错区较宽，即两群落间的速度较缓慢环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，所以它们的边界比较固定，周转 率极低在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入灭绝等过程仍存在，但处在极低的水平中 也没有松弛期与调整期4） 引入斑块：当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块① 、种植斑块（planted patch）：引入的是植物，像麦田、果树、人工林种植斑块内的物种 动态和斑块周转率取决于人类的不断管理活动如果停止这类活动，则有的种则由本底中向 种植斑块迁入，引入种会被天然种代替，并且最后的结果是，种植斑块消失② 、聚居地（homes habitation）：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动 植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性 在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则 以当地物种、人以及非当地物种为主补充概念：短生斑块——物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂 波动引起的。

B、 斑块的大小斑块的大小是指斑块面积的大小从生物学角度说，斑块大小一方面影响到能量和营养 的分配，一方面影响到物种数量管理上所需斑块的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要对于采 伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关1）对能量和营养分配的影响表面看来，单位面积上的能量和营养量与斑块面积无关但实际上却不是这样，这是因 为大小不同的斑块，他们的边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘 所占比例高如农田本底中一个残余的森林斑块，边缘的林木生长茂盛枝多茎粗下层灌木、 草本层也发达，林木结实也多因此边缘单位面积上生物量高残余斑块的边缘地带授粉动 物、食草动物的密度都比较高因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和营养应高于大 斑块，但以物种总数说，还是大斑块多并且食物链长，因为营养级上处于高级别的物种，通 常对斑块大小敏感并且只见于大斑块营养物质也是这样上面的分析只限于残余斑块，其 他类型的斑块则各有自己的特点2) 岛屿生物地理学岛屿：岛屿与斑块相类似1976年(美)麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，他 们关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是：岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过 程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。

当迁入率和灭绝率相等时岛屿物种数达到 动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新这就是岛屿生 物地理学理论的核心所以岛屿生物地理学理论也称为平衡理论迁入率主要决定于岛的隔 离程度，隔离度越高迁入率越低图 A 中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛灭绝率是岛的大小的函数灭绝率曲线小 岛高于大岛随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高因为任何岛屿 上生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小； 而任一定居种的灭绝率就越大因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种 的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种 库(Species pool)或侵殖体源(Colonist source)的距离增加而下降生物多样性随岛屿面 积增加而增加的这种现象称为“面积效应”假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相 同，但距离陆地又相等的岛屿从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样但是，这些岛 屿上物种的灭绝率则不相同小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空 间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数 量也小。

当迁入率与灭绝率相等时，总的物种数也小许多西印第斯群岛的岛屿，包括波多 黎哥、古巴、牙买加等，就是一例这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增加而 增加(Wilsonl992)另外就是“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数 目就越少这是因为如果岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远，其上的 物种的迁入就越慢距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标，但对于陆地岛屿来说，绝对距离 并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素这是因为：1、动物在一年中不同的月份迁移的距离 不同 2、不同的物种迁移能力不同 3、不同物种对于下同环境条件变化的反应和忍耐程度 不同 4、植物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入如果没有植物动物则不能生存对于一个既定的岛来说，都有一个迁入率和灭绝率相平衡的点图A中有四个平衡点，而P 代表从附近大陆能迁入岛中的种数的潜力的最大值经过 MacArthur, Wilson(1963)、Diamond(1974)和 Diamond, May(1981)等人的研究，建立 了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的面积之间的基本关系式S=CAZ ， LogS=logC+ZlogA其中：S,物种的数目；A,物种存在的空间面积；Z是常数3) 森林岛及其与海岛的比较所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。

与海岛情况相似，由 于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离其结果将是1、一小片具有 类似动植物的土地单元，同其类似的生态系统隔离开来而隔离的障碍物是水或开旷地2、 生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝森林岛与海岛的区别在于：1、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动 困难而森林岛相对容易2、形成的时间大相径庭，海岛比森林岛长远很多3、森林岛群 落的成员与周围其他陆地群落的成员之间相互作用的程度要大于海岛和周围水域之间的作 用但森林的破碎化对于物种多样性的不利影响是明显的 4、森林破碎化很普遍4) 森林破碎化的生态后果(forest fragmentation)全球森林在不断减少，破碎化在加强，存在物种生存危机美国西北部花旗松林区，过 去 30 年采伐了一半的森林，对各种动物与鱼类的研究表明，一些边缘种与早期演替种，在 与皆伐相邻的斑块更易见到而另一些种如斑头猫头鹰等则似乎避开边缘和采伐过重的地 区巴西亚马逊流域热带雨林在不断破坏，对不同残余斑块面积研究发现，森林破碎化产生 最显著的后果表现在树木上在lha和10ha的斑块中，树木的死亡率几乎为正常的2倍， 因为板块中迎风边缘死亡的树木特别多，所以估计干热风引起的小气候变化是树木死亡的原 因。

动物的变化也很显著，较大的动物(如狮子)不在小斑块甚至一些小动物(如鼠类)也 从小斑块消失5)斑块与自然保护区自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理 论对自然保护区的设计具有扌导意义A、B、C、D、E、F、多样性程度高的物种其斑块要大于多样性程度低的物种 单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区 小保护区必须尽量靠近以减少隔离度 斑块簇状分布要优于线状分布为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共走廊连接，便于物种扩散 尽可能使其成圆形种、生种保护的重要性Gilbert(1980)认为有些生态系统(如热带森林)中的动物(如蜜蜂、蚂 蚁等)是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobile links)，由于这 些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种 关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝因此，在选择保护区时，保护区必须有足 够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。

按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利Noss和Harris(1986)认为， 对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚因 此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,1991)、传播方式 (Mader,1984),与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等(Tibert,1980;Pimm,1992)的基 础上才能进行此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑 的如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区 面积许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好这是因为大的岛屿含有更多的物种 由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加它不赞同在 同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的故建议从较大地理尺度上。