生态学：6 生物群落的组成与结构.ppt

第六章 生物群落的组成与结构第一节 生物群落的概念第二节 群落的种类组成第三节 群落的结构第四节 群落的动态第五节 生物群落的分类第一节 生物群落的定义 一、群落的概念 二、群落的基本特征 三、群落的性质一、群落的概念对群落 (community)概念的不同认识 Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E. Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分 一般概念在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合 生物群落植物群落 + 动物群落+ 微生物群落二、群落的基本特征具有一定的外貌具有一定的种类组成具有一定的结构形成群落环境不同物种之间的相互影响一定的动态特征一定的分布范围群落的边界特征华北落叶松辽东栎林三、群落的性质狭义的群落是指同一营养级上多种生物的集合，这些生物通过各种生态学过程发生相互作用，既受环境条件的限制，也受历史偶然事件的影响群落是一个“有机的整体”还是“一盘散沙”？超有机体论与个体论Clements vs. GleasonFederick Clements(1874-1945)Henry A. Gleason(1872-1975)超有机体论与个体论Clements vs. Gleason超有机体论：群落是高度有组织的物种组合，边界清楚，可象物种那样进行自然的分类；强调种间相互作用的重要性；演替被类比为个体发育；代表人物:Clements-Gause/Volterra-Elton超有机体论与个体论Clements vs. Gleason个体论：与有机体论相反，各个物种独立的出现与消失而不是紧密地连锁在一起，群落没有明确的边界，不能进行分类（而应排序）；否定种间相互作用在群落构建中的作用；演替不可以比拟为个体发育；代表人物:Gleason-Tansley-Andrewartha超有机体论与个体论Clements vs. Gleason任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。

这个演替过程，类似于一个有机体的生活史群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性由于环境变化而引起的群落差异性是连续的群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列超有机体论与个体论Clements vs. Gleason群落边界问题Gleason-Clements连续体第二节 群落的种类组成一、最小样地面积 二、种类组成性质分析 三、生物群落的数量特征四、群落的物种多样性五、种间关联一、最小样地面积群落研究方法：登记种类组成成分：编写包括所有种类植物名录选择样地：典型地段（中心），避免过渡地带最小样地面积（表现面积）：种面积曲线 最小面积确定热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22二、种类组成性质分析优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物 建群种 (constructive species)：优势层中的优势种 亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种 伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故关键种(Keystone species) ：是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。

关键种可以是顶级捕食者，也可以猎物等冗余种（species redundancy）：去除不会 引起生态系统内其他物种的丢失，同时， 对整个群落和生态系统的结构和功能不会 造成太大的影响另外：大马哈鱼三、种类组成的数量特征多度与密度 多度 (abundance)密度 (density)，相对密度，密度比 几种常用的多度等级三、种类组成的数量特征高度高度的测量相对高度 盖度 (coverage) 投影盖度：种盖度 、层盖度/郁闭度、总盖度相对盖度，盖度比，基盖度/优势度盖度与基盖度三、种类组成的数量特征频度 (frequency) Raunkiaer频度定律：ABCD0两物种正相关； V0两物种负相关； V=0两物种无相关第三节 群落的结构一、群落的结构要素二、群落的外貌及季相三、群落的垂直结构四、群落的水平结构五、群落交错区与边缘效应一、群落的结构要素（一）生活型(life form)概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应 分类(Raunkiaer系统）： 高位芽植物：更新芽位于地上25以上大 ( 30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m) 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物： 以种子度过不良季节所属的生活型类型？生活型谱概念：统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。

生活型谱与环境高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原一、群落的结构要素(二)层片(synusia) 群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征一、群落的结构要素 （三）生长型 概念：根据植物的可见结构分成的不同类群生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果生长型类型乔木：高度在3米以上灌木：高度小于3米包括乔木树种的幼苗，莲座植物（龙舌兰），肉质茎植物（仙人掌等）藤本植物（层间植物）：木质和草质藤本附生植物：主要是蕨类植物、兰科草本植物：蕨类植物、禾草、阔叶草本植物藻菌植物：地衣、苔藓、真菌、藻类等一、群落的结构要素（四）叶片大小、性质和叶面积指数叶片大小与光合收益：大叶片：截获的光多，但获得的热多，蒸腾大。

小叶片：截获的光少，但获得的热少，蒸腾小因而有最佳叶片大小叶面积光合收益蒸腾耗水最大最佳叶片大小与环境的关系叶面积指数（LAI）冠层分析仪一、群落的结构要素（五）同资源种团（guilds）同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团同资源种团的生物处于同一功能地位上，是生态功能上的等价种eg.热带食花蜜的许多蜂鸟一、群落的结构要素（五）生态位（niche）种在群落中的机能作用和地位生态位理论的基石竞争排除法则“具有相同生态位的物种不能共存”Georgyi F. Gause(1910-1986)1934生态位理论的领军人物 Robert H. MacArthur(1930-1972)G. Evelyn Hutchinson(1903-1991)老师学生Limiting Similarity 建立在竞争排斥法则基础上，MacArthur提出了“极限相似性”的概念，即物种间相似性存在一个上限，超过这个阈值物种不能共存Robert H. MacArthur(1930-1972)生态位理论-体型大小比率体型大小Hutchinson比率长度比为1.3: 1；重量比则为2：1生态位理论遇到的挑战与实际情况似乎存在矛盾： 隐种问题：本来是一个物种的个体，在分子手段介入之后，常常发现属于多个物种 浮游生物悖论：环境条件非常均一的几毫升水体内共存着至少30种以上的浮游藻类对群落结构缺乏解释和预测能力： 群落内物种的相对多度：经常表现为S型 种数-面积曲线：幂指数形式及其他生态位理论遇到的挑战中性理论诞生Stephen P. Hubbell (1942-)由于以“竞争排除法则”为基础的生态位理论未能给上述群落模式提供令人满意的解释，中性群落生态学理论应运而生！群落中性理论 2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。

2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率 预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布 参数：集合群落（JM, ) 局域群落(J, , m), 2JMv称为 fundamental biodiversity number中性理论的意义1 1、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要作用性的重要作用2 2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起机地联系在一起3 3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设二、群落的外貌与季相群落的外貌是认识植物群落的基础；群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构；不同的植物群落都有季相（aspect）变化；动物群落也会有季相变化；在温带和寒带控制季相的是温度的节律；在热带亚热带是湿度的节律性变化。

季 相三、群落的垂直结构概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关 植物群落的成层现象 地上成层现象、地下成层现象、层间植物 群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关 水生群落的分层 植物群落的成层现象动物的分层现象层与层片的区别层（layer）：形态上的描述，有使用价值，主要指乔木、灌木、草本和地衣及地下每一个层如果只有一种生活型植物，该层就是层片，如果有多种生活型组成，层就比层片的范围大层片(synusia) ：在生态上比较合理或更有意义，在群落结构的研究上更加重要，可恰当的把同等高度、具有不同生态特性的植物分开四、群落的水平结构概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性(mosaic)环境异质性群落的水平结构五、群落交错区与边缘效应群落交错区(生态交错区、生态过渡带, ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域 边缘效应 (edge effect)： 群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势 群落交错区六 影响群落组成和结构的因素生物因素：竞争；捕食干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构 岛屿与群落结构 平衡说与非平衡说一、生物因素（一）竞争对群落结构的影响 竞争导致生态位分化，使群落的物种多样性增加 1 鸟喙的长度 2 采蜜昆虫口器的长度 3 林莺的分层 4 个体大小（1.52倍体重间隔）采蜜昆虫二、生物因素（二）捕食对群落结构的影响泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种 二、干扰对生物群落结构的影响 干扰与群落缺口或断层（gap）缺口的抽彩式竞争及小演替形成的频率(中度干扰假说)：不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰频繁，。