111第十一章神经系统.ppt

第十一章第十一章 神经系统神经系统l第二节　神经元之间的功能联系第二节　神经元之间的功能联系l第一节　神经细胞和神经胶质细胞第一节　神经细胞和神经胶质细胞l第四节　神经系统对躯体运动的调节第四节　神经系统对躯体运动的调节l第三节　神经系统的感觉机能第三节　神经系统的感觉机能l第五节　神经系统对内脏活动的调节第五节　神经系统对内脏活动的调节l第六节　脑的高级神经活动第六节　脑的高级神经活动神经系统的功能神经系统的功能Ø感觉机能：感觉机能：包括神经系统对体内外刺激的感受机能；包括神经系统对体内外刺激的感受机能；Ø高级机能：高级机能：神经系统的高级整合机能神经系统的高级整合机能Ø运动机能：运动机能：包括神经系统对躯体运动包括神经系统对躯体运动( (骨骼肌收缩骨骼肌收缩) )的的调节和对内脏器官平滑肌、心肌运动以及内、外分泌腺调节和对内脏器官平滑肌、心肌运动以及内、外分泌腺分泌活动的调节；分泌活动的调节；第一节、神经元和神经胶质细胞第一节、神经元和神经胶质细胞p神经元与神经纤维神经元与神经纤维p神经系统的构成体系神经系统的构成体系p神经胶质细胞神经胶质细胞1.1.中枢神经系统中枢神经系统 脑脑间脑：丘脑（感觉换元中转站）、下丘脑（功能多）间脑：丘脑（感觉换元中转站）、下丘脑（功能多） 脑干脑干中脑：有对光反射中枢中脑：有对光反射中枢小脑：调节肌紧张、随意运动、位置小脑：调节肌紧张、随意运动、位置 脑桥：有脑桥呼吸调整中枢脑桥：有脑桥呼吸调整中枢 延髓（生命中枢）：有心血管、呼吸、吞咽等延髓（生命中枢）：有心血管、呼吸、吞咽等 大脑皮层：调节各种功能的最高级中枢大脑皮层：调节各种功能的最高级中枢 一、神经系统的构成体系一、神经系统的构成体系2．脊髓．脊髓脊髓灰质侧角自主神经原脊髓灰质侧角自主神经原脊髓灰质后角感觉神经原脊髓灰质后角感觉神经原脊髓灰质前角运动神经元脊髓灰质前角运动神经元2.2.外周神经系统外周神经系统按来源分：按来源分： 12对脑神经、对脑神经、 31对脊神经对脊神经按功能分按功能分运动传出神经运动传出神经自主神经系统自主神经系统感觉传入神经感觉传入神经脊髓灰质侧角自主神经元脊髓灰质侧角自主神经元脊髓灰质后角感觉神经元脊髓灰质后角感觉神经元外周神经系统外周神经系统（（PNS））神经元神经元——神经胶质细胞神经胶质细胞神经纤维神经纤维3.3.神经系统的组成神经系统的组成中枢神经系统中枢神经系统（（CNS）） 数量：数百到数量：数百到1000亿（亿（45%））1.1.结构结构：胞体、树突、轴突和髓鞘：胞体、树突、轴突和髓鞘 （一）神经元的基本结构与功能（一）神经元的基本结构与功能神经元神经元胞体胞体神经元代谢与营养中心神经元代谢与营养中心突起突起树突树突轴突轴突较短，一个或多个，较短，一个或多个，接受冲动接受冲动，传向胞体。

传向胞体较长，较长，一个一个，，将冲动将冲动 由胞由胞体传向轴突末梢体传向轴突末梢二、神经元和神经纤维二、神经元和神经纤维单极细胞单极细胞双极细胞双极细胞多极细胞多极细胞2.2.神经元的分类神经元的分类根据功能分：根据功能分：感觉神经元感觉神经元（传入神经元）（传入神经元）中间神经元中间神经元（联络神经元）（联络神经元）运动神经元运动神经元（传出神经元）（传出神经元）根据功能分：根据功能分：3.3.神经元的功能神经元的功能接受、整合和传递信息接受、整合和传递信息物质运输物质运输——轴浆运输轴浆运输营养和再生功能营养和再生功能神经元四个重要功能部位：神经元四个重要功能部位： Ø树突、胞体：树突、胞体：接受信息、并进行接受信息、并进行整合的部位整合的部位Ø轴突始段、起始郎结：轴突始段、起始郎结：产生神经产生神经冲动冲动Ø轴突：轴突：传导动作电位的部位传导动作电位的部位Ø神经末梢：神经末梢：释放递质的部位释放递质的部位神经纤维神经纤维是神经元突起的延长部分，由轴突或树突是神经元突起的延长部分，由轴突或树突以及鞘状结构组成其主要功能是传导动作电位以及鞘状结构组成其主要功能是传导动作电位。

1.1.神经纤维传导神经兴奋的特征神经纤维传导神经兴奋的特征p生理完整性生理完整性p绝缘性绝缘性p双向性双向性p不衰减性不衰减性p相对不疲劳性相对不疲劳性 （二）神经纤维的兴奋传导与分类（二）神经纤维的兴奋传导与分类2.2.神经纤维的分类和传导速度神经纤维的分类和传导速度Ø按结构分：有髓和无髓神经纤维按结构分：有髓和无髓神经纤维Ø按传导方向分：按传导方向分： 传入、联络和传出传入、联络和传出神经纤维神经纤维Ø按传导速度分：按传导速度分：A A、、B B、、C C三类Ø按分布分：中枢和外周神经纤维按分布分：中枢和外周神经纤维3.3.影响神经传导速度的因素：影响神经传导速度的因素：Ø神经纤维的神经纤维的直径直径：：纤维直径大的，传导速度快纤维直径大的，传导速度快Ø髓髓 鞘鞘：：有髓、无髓有髓、无髓Ø温温 度度：：温度降低时传导速度降低温度降低时传导速度降低（三）神经纤维的轴浆运输（三）神经纤维的轴浆运输Ø顺向轴浆运输顺向轴浆运输Ø逆向轴浆运输逆向轴浆运输 轴浆运输：神经元胞体合成的分泌物必须经轴浆流动轴浆运输：神经元胞体合成的分泌物必须经轴浆流动运输到分泌部位，称为轴浆运输。

运输到分泌部位，称为轴浆运输 指自胞体向轴突末梢进行的转运胞体是神经元合指自胞体向轴突末梢进行的转运胞体是神经元合成代谢的中心，维持轴突代谢所需的蛋白质、轴突终末成代谢的中心，维持轴突代谢所需的蛋白质、轴突终末释放的神经肽及合成递质的酶类等物质，均在细胞体合释放的神经肽及合成递质的酶类等物质，均在细胞体合成，然后运至轴突末梢成，然后运至轴突末梢 指自末梢向胞体的转运指自末梢向胞体的转运, ,是外源性亲神经物质的转运是外源性亲神经物质的转运渠道，神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等也可通过渠道，神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等也可通过末梢以入胞方式摄取，被逆向运输到胞体末梢以入胞方式摄取，被逆向运输到胞体（四）神经的营养性作用和支持神经的营养性因子（四）神经的营养性作用和支持神经的营养性因子Ø神经的营养性作用神经的营养性作用 ü功能性作用功能性作用ü营养性作用营养性作用N N元通过传导元通过传导AP→AP→递质释放递质释放→→调控所支配组织调控所支配组织的功能活动；的功能活动；N N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。

谢活动 神经的营养性作用与神经的营养性作用与APAP无关、而与营养因子有关无关、而与营养因子有关Ø支持神经的营养性因子支持神经的营养性因子 神经营养性因子神经营养性因子(NGF)(NGF) ：：支持支持N N元的生长、发育和功能完元的生长、发育和功能完整性的细胞因子整性的细胞因子　　如：脑源性神经营养性因子　　如：脑源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因、神经营养性因子子3(NT-3)、神经营养性因子、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等 　神经营养性因子　神经营养性因子→→N N末梢的特异受体末梢的特异受体(TrKA(TrKA、、TrKBTrKB、、TrKCTrKC受体受体)→N)→N末梢摄入末梢摄入→→轴浆运输轴浆运输( (逆流方式逆流方式)→)→胞体胞体→→促促进进N N元生长发育元生长发育作用机制作用机制：：数量数量：：神经元的神经元的1010倍（倍（50%50%））形态形态：：CNSCNS—星状、少突、小胶质细胞、室管膜细胞星状、少突、小胶质细胞、室管膜细胞PNSPNS—雪旺氏细胞、卫星细胞雪旺氏细胞、卫星细胞二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（一）神经胶质细胞的分类（一）神经胶质细胞的分类（二）神经胶质细胞的功能（二）神经胶质细胞的功能Ø物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用Ø支持作用支持作用Ø修复和再生作用修复和再生作用Ø免疫应答作用免疫应答作用Ø摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质Ø绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用Ø稳定细胞外的稳定细胞外的K K+ +浓度浓度神经元p突触传递突触传递p神经递质与受体神经递质与受体神经元与神经元之间无原生质相连，但是，信息神经元与神经元之间无原生质相连，但是，信息可由一个神经元传递给另一个神经元，信息的传递可由一个神经元传递给另一个神经元，信息的传递依靠它们之间的特殊部位依靠它们之间的特殊部位- -突触突触进行传递。

进行传递第二节第二节 神经元之间的功能联系神经元之间的功能联系p反射中枢活动的一般规律反射中枢活动的一般规律神经元Ø按对后继神经元的影响分按对后继神经元的影响分Ø根据突触信息传递的方式分根据突触信息传递的方式分Ø按突触形成部位分按突触形成部位分兴奋性突触和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触化学性突触和电突触化学性突触和电突触轴轴-树、轴树、轴-轴、轴轴、轴-体、树体、树-树突触树突触兴奋性突触和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触轴轴-树、轴树、轴-轴、轴轴、轴-体、树体、树-树突触树突触一、突触传递一、突触传递（一）经典的突触传递（一）经典的突触传递1.1.突触的分类突触的分类神经元胞体神经元胞体 突触小体突触小体神神神神经经经经元元元元胞胞胞胞体体体体及及及及表表表表面面面面的的的的突突突突触触触触小小小小体体体体扫扫描描电电镜镜像像两个神经元相接触的部位就称之为两个神经元相接触的部位就称之为突触突触(synapse)轴突末梢膨大呈球形称之为轴突末梢膨大呈球形称之为突触小体突触小体（（1）按突触形成部位分：）按突触形成部位分：化学性突触化学性突触突触前膜突触前膜（有无囊泡）（有无囊泡）突触间隙突触间隙（距离大小）（距离大小）突触后膜突触后膜（有无受体）（有无受体）化学性突触化学性突触         小泡内含有兴奋性递质或抑制性递小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质。

线粒体内含有合成递质的酶突触后质线粒体内含有合成递质的酶突触后膜上有特殊的受体，能与专一的递质发生膜上有特殊的受体，能与专一的递质发生特异性结合特异性结合 2.2.突触的结构突触的结构突触不同类型突触不同类型神经冲动从一个神经元通过突触传递到另一神经冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程个神经元的过程——突触传递突触传递化学性突触化学性突触电突触（电突触（不同类型不同类型））电能电能—化学能化学能—电能电能兴奋性兴奋性抑制性抑制性非突触性化学传递非突触性化学传递3.3.突触的传递机理突触的传递机理神经元EPSP: excitatory postsynaptic potential（（1 1）兴奋性突触后电位产生机制）兴奋性突触后电位产生机制IPSP: inhibitory postsynaptic potential（（2）抑制性突触后电位产生机制）抑制性突触后电位产生机制（（3）） AP在突触后神经元的产生在突触后神经元的产生p nEPSP+mIPSP(总和总和)→膜电位去极化膜电位去极化             ( 70 mV→ 52 mV)→阈电位阈电位→APp首先产生首先产生AP的部位的部位——轴突始段轴突始段　　始段较细小　　始段较细小, 跨膜电流密度较大，跨膜电流密度较大， 始段膜上始段膜上电压电压门控门控Na+通道密度较大通道密度较大p然后传遍整个细胞膜然后传遍整个细胞膜　　　　　沿轴突　　　　　沿轴突→末梢末梢; 逆向逆向→胞体胞体神经元4.4.突触传递的特征突触传递的特征 Ø单向传递单向传递Ø总和作用总和作用（对比运动终板）（对比运动终板）Ø突触延搁突触延搁（（0.3-0.5ms0.3-0.5ms））Ø对内环境变化的敏感性对内环境变化的敏感性（缺氧）（缺氧）Ø对化学物质的敏感性和易疲劳对化学物质的敏感性和易疲劳（咖啡碱、茶碱）（咖啡碱、茶碱）Ø兴奋节律的改变兴奋节律的改变Ø突触的可塑性突触的可塑性1.1.电突触电突触（（3）根据突触信息传递的方式分：）根据突触信息传递的方式分：（二）突触传递的其他方式（二）突触传递的其他方式Ø电突触的结构基础是缝隙连接，电突触的结构基础是缝隙连接，突触前神经元的轴突末梢内无突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡，也无神经递质。

突触小泡，也无神经递质Ø连接部位存在沟通两细胞胞浆连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道，带电离子可通过这些的通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，这种信号通道而传递电信号，这种信号传递一般是双向的传递一般是双向的非突触性化学传递不非突触性化学传递不存在突触前膜与突触后膜存在突触前膜与突触后膜的特化结构；一个的特化结构；一个曲张体曲张体能支配较多的效应细胞；能支配较多的效应细胞；递质的弥散距离大；递质递质的弥散距离大；递质弥散到效应细胞时，能否弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体细胞膜上有无相应的受体存在2.2.非突触性化学传递非突触性化学传递神经元神经递质神经递质指是指突触前末梢处释放，能特异性作指是指突触前末梢处释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信号物质用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信号物质Ø受体受体Ø神经递质神经递质二、神经递质与受体二、神经递质与受体（一）神经递质（一）神经递质1.1.递质的定义递质的定义　　神经递质是由神经元合成，神经末梢释放，经突触间　　神经递质是由神经元合成，神经末梢释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质。

受体，使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质　　　　　　NE神经递质应具备的条件神经递质应具备的条件Ø在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和酶系，能够在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和酶系，能够合成这一递质合成这一递质Ø递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙Ø用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应Ø存在使这一递质失活的酶或其他环节存在使这一递质失活的酶或其他环节(摄取回收摄取回收)Ø用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用传递作用2.2.调质的概念调质的概念　　在神经系统中，有一类化学物质由神经元产生并作用于　　在神经系统中，有一类化学物质由神经元产生并作用于特定的受体，但它们的作用并不是直接在神经元之间传递信特定的受体，但它们的作用并不是直接在神经元之间传递信息，而是调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。

因息，而是调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应因此把这类化学物质称为此把这类化学物质称为神经调质（神经调质（neuromodulatorneuromodulator））　　调质所发挥的作用就称为　　调质所发挥的作用就称为调制作用调制作用（（modulationmodulation），），以区别于递质的信息传递作用以区别于递质的信息传递作用3.3.递质的共存递质的共存　　　戴尔原则（　戴尔原则（DaleDale’’s principles principle）：）：一个神经元内只一个神经元内只存在一种递质，其全部神经末梢均释放同一种递质存在一种递质，其全部神经末梢均释放同一种递质　一个神经元内可存在两种或两种以上递质（包括调质）　一个神经元内可存在两种或两种以上递质（包括调质）去甲肾上腺素和乙酰胆碱可以共存去甲肾上腺素和乙酰胆碱可以共存4.4.递质的代谢递质的代谢 包括合成、储存、释放、降解、再摄取、再合成等步骤包括合成、储存、释放、降解、再摄取、再合成等步骤细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质或化学细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质或化学激素）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分激素）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子子-受体受体（二）受　体（二）受　体1.1.受体激动剂和拮抗剂受体激动剂和拮抗剂能与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化能与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化学物质称为学物质称为受体激动剂受体激动剂 只与受体发生特异结合，不产生生理效应的化学物只与受体发生特异结合，不产生生理效应的化学物质称为质称为受体颉颃剂受体颉颃剂 与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做受体受体阻断剂阻断剂 2.2.受体与配体结合的特性受体与配体结合的特性特异性特异性：：特定的受体只能与特定的配体配合，激动剂与受特定的受体只能与特定的配体配合，激动剂与受体结合后能产生特定的生物学效应，特异性结合并非绝对的，体结合后能产生特定的生物学效应，特异性结合并非绝对的，而是相对的。

而是相对的 　　饱和性饱和性：：分布于细胞膜上的受体数目是有限的，因此分布于细胞膜上的受体数目是有限的，因此能与之结合的配体数量也是有限的能与之结合的配体数量也是有限的可逆性可逆性：：配体与受体可以结合也可以解离，但不同配体的配体与受体可以结合也可以解离，但不同配体的解离常数是不同的，有些颉抗剂与受体结合后很难解离，几乎解离常数是不同的，有些颉抗剂与受体结合后很难解离，几乎为不可逆结合为不可逆结合 3.3.受体的脱敏受体的脱敏 受体长时间暴露于配体时会产生脱敏现象，失去反应性；受体长时间暴露于配体时会产生脱敏现象，失去反应性；这种现象称为脱敏这种现象称为脱敏 同源脱敏指只对一种类型受体的激动药的反应下降，而对同源脱敏指只对一种类型受体的激动药的反应下降，而对其他类型受体激动药的反应性不变同源脱敏往往是由于受体其他类型受体激动药的反应性不变同源脱敏往往是由于受体蛋白磷酸化，受体结构破坏、受体定位改变、受体合成减少等蛋白磷酸化，受体结构破坏、受体定位改变、受体合成减少等所致 异源脱敏是指受体对一种类型激动药脱敏，而对其他类异源脱敏是指受体对一种类型激动药脱敏，而对其他类型受体的激动药也不敏感。

异源脱敏可能由于所有受影响的型受体的激动药也不敏感异源脱敏可能由于所有受影响的受体有一个共同的反馈调节机制，或受调节的是它们信号转受体有一个共同的反馈调节机制，或受调节的是它们信号转导通路上的某个共同环节导通路上的某个共同环节 细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质或化学激素）发生特异性结合并诱发产生生物学质或化学激素）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子效应的特殊生物分子-受体受体胆碱能胆碱能受体：受体： M受体，受体，N受体受体肾上腺素能肾上腺素能受体：受体： α受体，受体，β受体受体突触前受体突触前受体:中枢递质的受体中枢递质的受体:还有还有5-HT; GABA;多巴胺等多巴胺等烟碱型受体（烟碱型受体（nicotinic receptor））毒蕈碱型受体（毒蕈碱型受体（muscarinic receptor））（二）受　体（二）受　体（三）主要的递质（三）主要的递质- -受体系统受体系统中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式Ø中枢兴奋（中枢兴奋（ central excitation ）） Ø中枢抑制（中枢抑制（ central inhibition ））反射是神经调节的基本方式（反射是神经调节的基本方式（反射弧反射弧）。

机体的活）机体的活动是多神经元参与的多种反射活动相互协调的过程动是多神经元参与的多种反射活动相互协调的过程三、反射中枢活动的一般规律三、反射中枢活动的一般规律1.1.中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢兴奋传导有以下特征：中枢兴奋传导有以下特征：（（1））单向传布单向传布 （（2））反射时和中枢延搁反射时和中枢延搁（（3））总和总和（（summation））（（4））扩散与集中扩散与集中 （（5））兴奋节律的改变兴奋节律的改变（（6））后放后放（（after-discharge））（（7））易化作用和抑制作用易化作用和抑制作用（（8））对内环境变化的敏感性和易疲劳性对内环境变化的敏感性和易疲劳性2.2.中枢兴奋（中枢兴奋（ central excitation central excitation ）） 情况比兴奋在神经纤维上的传导要复杂得多情况比兴奋在神经纤维上的传导要复杂得多突触前抑制：突触前抑制：突触后抑制突触后抑制传入侧支性抑制（传入侧支性抑制（collateral inhibition））回返性抑制（回返性抑制（recurrent inhibition））突触后膜发生超极化突触后膜发生超极化,即产生抑制性突触后电位即产生抑制性突触后电位,使突触后神使突触后神经元兴奋性降低经元兴奋性降低,不易去极化而呈现抑制。

这种抑制就称为不易去极化而呈现抑制这种抑制就称为突触突触后抑制后抑制（（post-synaptic inhibition））兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易或不能兴奋导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为而呈现抑制，称为突触前抑制突触前抑制  (presynaptic inhibition)3.中枢抑制（中枢抑制（ central inhibition ））（（1）侧支性抑制）侧支性抑制 意义意义: :调控其它调控其它N N元，以便活动协调同步元，以便活动协调同步兴兴 奋奋 冲冲 动动 传传 入入侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质抑制另一抑制另一N N元元突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP兴奋一兴奋一N N元元突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP（（2 2）回返性抑制）回返性抑制 意义意义: :调控调控N N元本身，使其活动及时终止。

元本身，使其活动及时终止兴奋兴奋效应细胞效应细胞N N元兴奋冲动沿轴突传出元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质原兴奋的原兴奋的N N元抑制元抑制突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP（（3）突触前抑制）突触前抑制轴轴2 2- -轴轴1 1- -胞胞3 3串联突触串联突触减少或排除干扰信息的减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为传入，使感觉功能更为精细意义意义:结构基础结构基础机制机制：：先刺激轴先刺激轴2 2轴轴2 2兴奋释放递质兴奋释放递质(GABA)(GABA)轴轴1 1部分去极化部分去极化(Cl(Cl- -电导电导↑↑) )在此基础上再刺激轴在此基础上再刺激轴1 1轴轴1 1产生产生APAP幅度幅度↓↓轴轴1 1 CaCa2+2+内流量内流量↓↓轴轴1 1释放递质量释放递质量↓↓胞胞3 3EPSPEPSP幅度幅度↓↓胞胞3 3不易总和达到阈电位而兴奋不易总和达到阈电位而兴奋 = = 胞胞3 3抑制抑制特征：去极化抑制特征：去极化抑制p感受器感受器第三节第三节 神经系统的感觉机能神经系统的感觉机能p脊髓的感觉传导功能脊髓的感觉传导功能p丘脑及其感觉投射系统丘脑及其感觉投射系统p大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层的感觉分析功能由神经末梢和其周围的由神经末梢和其周围的附属结构组成、能感受内外附属结构组成、能感受内外环境刺激并将其转化成神经环境刺激并将其转化成神经冲动的装置。

冲动的装置痛觉痛觉、、触觉触觉、、压觉压觉、、味觉味觉、、嗅觉嗅觉、、视觉视觉、、听觉听觉、、平衡觉平衡觉一、感受器一、感受器痛觉感受器痛觉感受器触觉感受器触觉感受器压觉感受器压觉感受器神经元1.1.感受器的结构感受器的结构嗅觉感受器嗅觉感受器(4种种)味觉感受器味觉感受器(7种种)神经元听觉和平衡觉感受器听觉和平衡觉感受器视觉感受器视觉感受器神经元optic2.2.感受器的功能感受器的功能感受器的功能是接受体内外环境中的某些特殊刺感受器的功能是接受体内外环境中的某些特殊刺激（适宜刺激），并把这些刺激的能量转化为一连串激（适宜刺激），并把这些刺激的能量转化为一连串具有信息意义的神经冲动，因此，具有信息意义的神经冲动，因此，感受器有能量转化感受器有能量转化器的作用器的作用内内外外环环境境的的各各种种变变化化感感受受器器换换能能作作用用神神经经冲冲动动传导路传导路大大脑脑皮皮层层分分析析综综合合产产生生主主观观感感觉觉3.3.感受器分类感受器分类Ø按感受器感受适宜刺激分：按感受器感受适宜刺激分：外感受器外感受器—浅表感受器：浅表感受器：        内感受器内感受器—深层感受器：深层感受器：        ü化学性感受器化学性感受器Ø按分布的位置分按分布的位置分分布于肌肉、肌腱、关节、韧带深部结分布于肌肉、肌腱、关节、韧带深部结构的本体感受器和内脏感受器。

构的本体感受器和内脏感受器分布于皮肤、粘膜的痛、温触压感受器分布于皮肤、粘膜的痛、温触压感受器ü机械性感受器机械性感受器ü光感受器光感受器ü温度感受器温度感受器4.4.感受器一般生理特性感受器一般生理特性Ø适宜刺激（适宜刺激（adequate stimulusadequate stimulus））Ø感受器的阈值感受器的阈值(sensory threshold)(sensory threshold)及其换能作用及其换能作用Ø刺激强度与神经冲动的关系刺激强度与神经冲动的关系Ø感受器的适应感受器的适应(adaptation)(adaptation)现象现象Ø对比现象与后作用对比现象与后作用来自各感受器的神经冲来自各感受器的神经冲动，除通过脑神经传入中枢动，除通过脑神经传入中枢外，大部分经脊髓神经背根外，大部分经脊髓神经背根进入脊髓，然后分别经各前进入脊髓，然后分别经各前行传导路径传至丘脑行传导路径传至丘脑Ø深感觉传导路径深感觉传导路径Ø浅感觉传导路径浅感觉传导路径脊髓的感觉传导通路分为：脊髓的感觉传导通路分为：二、感觉传导通路二、感觉传导通路（一）脊髓的感觉传导功能（一）脊髓的感觉传导功能1.1.浅感觉传导路径浅感觉传导路径细传入纤维细传入纤维脊髓背角脊髓背角中央管下交叉到对侧中央管下交叉到对侧脊髓丘脑侧束（痛温觉）脊髓丘脑侧束（痛温觉）脊髓丘脑腹束（轻触觉）脊髓丘脑腹束（轻触觉）丘脑丘脑换元换元换元换元、、前行前行特点：先交叉，后前行。

特点：先交叉，后前行对侧障碍）（对侧障碍）medulla2.2.深感觉传导路径深感觉传导路径粗传入纤维粗传入纤维脊髓背束前行抵达脊髓背束前行抵达延髓薄束核、锲束核延髓薄束核、锲束核交叉到对侧交叉到对侧内侧丘系（肌肉本体感觉、深内侧丘系（肌肉本体感觉、深部压觉、辨别觉）部压觉、辨别觉）丘脑丘脑换元换元特点：先前行，后交叉特点：先前行，后交叉同侧障碍）（同侧障碍）换元换元（二）丘脑及其感觉投射系统（二）丘脑及其感觉投射系统Ø特异性投射系统特异性投射系统Ø非特异性投射系统非特异性投射系统对大脑皮层不发达的动物而对大脑皮层不发达的动物而言，丘脑是感觉的最高中枢言，丘脑是感觉的最高中枢大脑皮层高度发达的动物，大脑皮层高度发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元站丘脑成为感觉传导的换元站(除除嗅觉嗅觉)，只进行粗糙分析与综合只进行粗糙分析与综合1.1.丘脑核团分类丘脑核团分类对大脑皮层不发达的动对大脑皮层不发达的动物而言，丘脑是感觉中枢物而言，丘脑是感觉中枢在大脑皮层高度发达的动在大脑皮层高度发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元物，丘脑成为感觉传导的换元站，只进行粗糙分析与综合站，只进行粗糙分析与综合。

①①感觉接替核感觉接替核 ②②联络核联络核 ③③髓板内的核群髓板内的核群 2.2.特异性投射系统（特异性投射系统（specific projection systemspecific projection system））作用作用：：产生特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动产生特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动从机体各种感受器发出从机体各种感受器发出的神经冲动，进入中枢神经的神经冲动，进入中枢神经系统后，由固定的感觉传导系统后，由固定的感觉传导路，集中到达丘脑的一定神路，集中到达丘脑的一定神经核经核(嗅觉除外嗅觉除外)，由此发出，由此发出纤维投射到大脑皮质的各感纤维投射到大脑皮质的各感觉区，产生特定感觉具有觉区，产生特定感觉具有很高的点对点的投射关系很高的点对点的投射关系这种传导系统叫这种传导系统叫特异性投射特异性投射系统系统 神经元3.3.非特异性投射系统（非特异性投射系统（nonspecific projection systemnonspecific projection system））感觉传导向大脑皮质投射时，感觉传导向大脑皮质投射时，即即特异性投射系统的第二特异性投射系统的第二级神经元的纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神级神经元的纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，然后在网状结构内通过短轴突多次换元经元发生突触联系，然后在网状结构内通过短轴突多次换元而投射到大脑皮质的广泛区域。

所以，这一感觉投射系统失而投射到大脑皮质的广泛区域所以，这一感觉投射系统失去了专一的特异性感觉传导功能，是各种不同感觉的共同上去了专一的特异性感觉传导功能，是各种不同感觉的共同上传途径又称传途径又称非特异性投射系统非特异性投射系统作用作用：维持和改变大脑皮层的兴奋性（醒觉）：维持和改变大脑皮层的兴奋性（醒觉）神经元脑干脑干各种感觉传入冲动最终都必须到各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮层，进行信息加工和综合，达大脑皮层，进行信息加工和综合，产生感觉并作出相应的反应，不同感产生感觉并作出相应的反应，不同感觉在大脑皮层内有不同的代表区：觉在大脑皮层内有不同的代表区：躯体感受区躯体感受区：大脑皮层顶叶；：大脑皮层顶叶；感觉运动区感觉运动区：中央前回，对侧投影；：中央前回，对侧投影；视觉区视觉区：枕叶；：枕叶；听觉区听觉区：颞叶三、大脑皮层的感觉分析功能三、大脑皮层的感觉分析功能躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律Ø交叉支配交叉支配( (头面部多双侧头面部多双侧) )Ø前后倒置前后倒置( (头面部正立头面部正立) )Ø机能代表区大小与运动精细程机能代表区大小与运动精细程度呈正变关系度呈正变关系四、痛觉四、痛觉(pain)（一）伤害性感受器（一）伤害性感受器疼痛疼痛指动物对伤害性或潜在伤害性刺激的感觉。

指动物对伤害性或潜在伤害性刺激的感觉疼痛疼痛刺激可引起植物性神经系统的一系列反应，如肾上刺激可引起植物性神经系统的一系列反应，如肾上腺素分泌增加、血糖升高、血压上升等腺素分泌增加、血糖升高、血压上升等 　　疼痛疼痛又是许多疾病的一种症状因此，可根据疼痛的又是许多疾病的一种症状因此，可根据疼痛的部位、时间和性质来辅助诊断某些疾病部位、时间和性质来辅助诊断某些疾病存在于存在于游离神经末梢游离神经末梢; 在致痛物质的作用下发生反应，在致痛物质的作用下发生反应， 许许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域（二）皮肤痛觉（二）皮肤痛觉体表快痛(fast pain)(fast pain)和慢痛(slow pain)(slow pain)快快 痛痛慢慢 痛痛发生和消失发生和消失 都快都快 都慢都慢性质性质 尖锐的刺痛尖锐的刺痛 烧灼样钝痛烧灼样钝痛定位定位 准确准确 不准确不准确传入纤维传入纤维 A A   类类纤维纤维 C C类类纤维纤维中枢中枢 第第1 1, , 2 2感觉区感觉区 扣带回扣带回（二）内脏痛与牵涉痛（二）内脏痛与牵涉痛1.1. 内脏痛内脏痛(visceral pain)(visceral pain) l定位不明确定位不明确l发生缓慢发生缓慢, , 持续时间长持续时间长l对牵张刺激敏感对牵张刺激敏感, , 对切割刺对切割刺激不敏感激不敏感l易产生不愉快的情绪易产生不愉快的情绪, , 常伴常伴内脏活动改变内脏活动改变4.4. 牵涉痛牵涉痛(referred pain)(referred pain)心绞痛心绞痛胃溃疡胃溃疡 胰腺炎胰腺炎 肝胆病肝胆病 肾结石肾结石 阑尾炎阑尾炎心前区心前区左臂尺侧左臂尺侧左上腹左上腹肩胛间肩胛间左上腹左上腹肩胛间肩胛间右肩胛右肩胛 腹股沟腹股沟上腹部上腹部脐周脐周l概念：感觉在体表概念：感觉在体表, , 而实质是内脏痛而实质是内脏痛　　临床常见牵涉痛　　临床常见牵涉痛五、嗅觉和味觉五、嗅觉和味觉1.嗅觉嗅觉(olfaction or smell) 2.味觉(taste)代表区 边缘叶前底部，包括梨状区皮层和杏仁核的一部分边缘叶前底部，包括梨状区皮层和杏仁核的一部分　　　中央后回底部，有些神经元对单一味质发生反应，　　　中央后回底部，有些神经元对单一味质发生反应，有些对多种味质发生反应有些对多种味质发生反应, , 并可进行整合。

并可进行整合第四节第四节 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节p脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节p脑干对肌紧张与姿势的调节脑干对肌紧张与姿势的调节p小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节p大脑皮质对躯体运动的调节大脑皮质对躯体运动的调节p基底神经节对躯体运动的调节基底神经节对躯体运动的调节脊髓是中枢神经系统的脊髓是中枢神经系统的低级部位，是躯体运动最基低级部位，是躯体运动最基本的发射中枢，可完成一些本的发射中枢，可完成一些比较简单的反射活动最基比较简单的反射活动最基本的脊髓反射包括两类：本的脊髓反射包括两类：牵张反射牵张反射：：腱反射腱反射和肌紧张和肌紧张屈肌反射屈肌反射和和交叉伸肌反射交叉伸肌反射一、脊髓对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节神经元 Stretch  reflex脑干脑干网状结构是指从延髓、脑桥、中脑直达间脑的广网状结构是指从延髓、脑桥、中脑直达间脑的广泛区域，由一些散在的神经元群及其突触联系所构成的神泛区域，由一些散在的神经元群及其突触联系所构成的神经网络（经网络（抑制区和易化区抑制区和易化区），正常情况下，脊髓的牵张反），正常情况下，脊髓的牵张反射受脑干的调节。

射受脑干的调节去大脑僵直（去大脑僵直（decerebrate rigidity））姿势反射姿势反射状态反射（状态反射（attitudinal reflex））翻正反射（翻正反射（righting reflex））（（postural reflex））状态反射（状态反射（attitudinal reflex））二、脑干对牵张反射与姿势反射的调节二、脑干对牵张反射与姿势反射的调节1.1.去大脑僵直去大脑僵直(decerebrate rigidity)(decerebrate rigidity) Ø如果将动物麻醉并暴露脑干，在中脑前、后丘之间切如果将动物麻醉并暴露脑干，在中脑前、后丘之间切断，造成所谓去大脑动物，使脊髓仅与延髓、脑桥相联断，造成所谓去大脑动物，使脊髓仅与延髓、脑桥相联系，动物则出现全身肌紧张系，动物则出现全身肌紧张( (特别是伸肌特别是伸肌) )明显加强明显加强 Ø动物表现为四肢僵直，头向后仰，尾巴翘起，躯体呈动物表现为四肢僵直，头向后仰，尾巴翘起，躯体呈角弓反张状态这种现象叫做角弓反张状态这种现象叫做去大脑僵直去大脑僵直发生的机制发生的机制 Ø一方面，网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑一方面，网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制，其抑制作用相皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制，其抑制作用相对地减弱。

对地减弱 Ø另一方面，网状结构的易化系统和前庭核的活动又另一方面，网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强；两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗有所加强；两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势 两种去大脑僵直两种去大脑僵直 Ø一种是由于高位中枢的后行性作用，直接或间接通过一种是由于高位中枢的后行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高脊髓中间神经元提高αα运动神经元的活动，从而导致肌运动神经元的活动，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为紧张加强而出现僵直，这称为αα僵直 Ø另一种是由于高位中枢的后行性作用，首先提高脊髓另一种是由于高位中枢的后行性作用，首先提高脊髓γ运运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多，动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多，转而使脊髓转而使脊髓α运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为强而出现僵直，这称为γ僵直 3.脑干对姿势反射的调节脑干对姿势反射的调节状态反射（状态反射（attitudinal reflex））翻正反射（翻正反射（righting reflex）） 当动物头部在空间的位置改当动物头部在空间的位置改变或头部与躯干的相对位置改变变或头部与躯干的相对位置改变时，反射性地改变躯体肌肉的紧时，反射性地改变躯体肌肉的紧张性，从而形成各种形式的状态，张性，从而形成各种形式的状态，叫做叫做状态反射状态反射。

神经元        动物摔倒时，自动物摔倒时，自行翻转起立，恢复正行翻转起立，恢复正常站立姿势，叫做常站立姿势，叫做翻翻正反射 小脑小脑对于姿势反射、调节肌紧张、协调和形成随对于姿势反射、调节肌紧张、协调和形成随意运动均有重要作用，它是躯体运动调节中枢，不是意运动均有重要作用，它是躯体运动调节中枢，不是一个直接指挥肌肉活动的运动中枢一个直接指挥肌肉活动的运动中枢        主要生理功能是：主要生理功能是：Ø维持躯体平衡维持躯体平衡（（前庭系统）前庭系统） Ø调节肌紧张调节肌紧张（（中脑红核）中脑红核） Ø协调随意运动协调随意运动（丘脑和大脑皮层（丘脑和大脑皮层 ）） 三、小脑对躯体运动的调节三、小脑对躯体运动的调节 功能相当复杂，主功能相当复杂，主要作用是调节运动，要作用是调节运动，与随意运动的产生和与随意运动的产生和稳定、肌紧张的控制稳定、肌紧张的控制以及本体感觉传入冲以及本体感觉传入冲动的处理等均有密切动的处理等均有密切的关系 （手足徐动症）手足徐动症）病变可导致震颤麻痹病变可导致震颤麻痹症（帕金森病）和舞症（帕金森病）和舞蹈症四、基底神经节对躯体运动的调节四、基底神经节对躯体运动的调节机体的随意运动是受大脑皮层机体的随意运动是受大脑皮层的控制。

大脑皮层控制躯体运动的控制大脑皮层控制躯体运动的部位，称的部位，称皮层运动区皮层运动区，通过以，通过以下两条途径实现：下两条途径实现：锥体系统锥体系统锥体外系统锥体外系统五、大脑皮层对躯体运动的调节五、大脑皮层对躯体运动的调节1.1.大脑皮层运动区的特点大脑皮层运动区的特点Ø对躯体运动的调节是交叉性对躯体运动的调节是交叉性的，头部肌肉支配是双侧的的，头部肌肉支配是双侧的 (交叉支配交叉支配) )Ø运动区有精细的的功能定位运动区有精细的的功能定位定位精细（定位精细、、前后倒置）前后倒置）Ø运动越精细复杂的肌肉，其皮运动越精细复杂的肌肉，其皮层代表区也愈大层代表区也愈大 (大小不同大小不同) )Ø刺激引起的肌肉收缩仅为刺激引起的肌肉收缩仅为个别个别收缩收缩，不会发生肌肉群的协同，不会发生肌肉群的协同作用锥体系统锥体系统由大脑皮质发出并由大脑皮质发出并经延髓锥体而后行至脊经延髓锥体而后行至脊髓的传导束髓的传导束功功 能能：：使肌肉发生随意运使肌肉发生随意运动，完成精细的动作动，完成精细的动作锥体外系统锥体外系统皮质下某些核团有后行通皮质下某些核团有后行通路控制脊髓运动神经元的活路控制脊髓运动神经元的活动，由于其通路在延髓锥体动，由于其通路在延髓锥体之外，故叫之外，故叫锥体外系统锥体外系统。

调节肌紧张与肌群的协调节肌紧张与肌群的协调运动，保持正常的姿势调运动，保持正常的姿势功功  能能：：第五节第五节 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节Ø植物性神经系统植物性神经系统Ø交感神经与副交感神经的功能交感神经与副交感神经的功能Ø内脏活动的中枢性调节内脏活动的中枢性调节神经系统对内脏活动的调节也是通过神经系统对内脏活动的调节也是通过反射活动反射活动进行的机体通过植物性神经系统控制呼吸、循环、消化、代谢和腺机体通过植物性神经系统控制呼吸、循环、消化、代谢和腺体的分泌等一系列生命活动体的分泌等一系列生命活动Ø  纤维发出的部位不同；纤维发出的部位不同；Ø传出神经到达效应器时要换元；（效应器受到神经的双传出神经到达效应器时要换元；（效应器受到神经的双重支配）重支配）Ø交感神经作用效应器发生反应潜伏期长，作用持久；交感神经作用效应器发生反应潜伏期长，作用持久； 副副交感神经作用效应器发生反应潜伏期短，作用短暂交感神经作用效应器发生反应潜伏期短，作用短暂一、交感神经与副交感神经的结构特征一、交感神经与副交感神经的结构特征Ø副交感神经系统主要机能在于休整、恢复促进消化、保持能副交感神经系统主要机能在于休整、恢复促进消化、保持能量以及加强排泄生殖功能等方面量以及加强排泄生殖功能等方面Ø 植物性神经对效应器的双重支配植物性神经对效应器的双重支配Ø紧张性作用紧张性作用Ø植物性神经系统对效应器的作用与效应器自身的功能状态有关植物性神经系统对效应器的作用与效应器自身的功能状态有关Ø交感神经系统的活动比较广泛，常以整个系统来参与。

交感神经系统的活动比较广泛，常以整个系统来参与副交感副交感—胰岛素胰岛素”系统系统“交感交感----肾上腺肾上腺”系统系统二、交感神经与副交感神经的功能特点二、交感神经与副交感神经的功能特点交感神经与副交感神经的功能交感神经与副交感神经的功能Ø脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节Ø低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节Ø下丘脑下丘脑Ø大脑边缘系统大脑边缘系统二、内脏活动的中枢性调节二、内脏活动的中枢性调节Ø脊髓对内脏活动的调节是初级脊髓对内脏活动的调节是初级的基本的的基本的血管反射血管反射、、发汗反射发汗反射、、排尿反射排尿反射、、排便反射排便反射等活动可在脊等活动可在脊髓完成，但平时这些活动受高位中髓完成，但平时这些活动受高位中枢的控制枢的控制1.1.脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节Ø机体仅依靠脊髓本身的反射活动机体仅依靠脊髓本身的反射活动不能很好地适应生理功能的需要不能很好地适应生理功能的需要Ø部分副交感神经由脑干发出，支配头部分副交感神经由脑干发出，支配头部的腺体、心脏、支气管、食管、胃肠部的腺体、心脏、支气管、食管、胃肠道等Ø同时在延髓中还有许多重要的调节内同时在延髓中还有许多重要的调节内脏活动的基本中枢脏活动的基本中枢——“生命中枢生命中枢”。

Ø脑桥有呼吸调整中枢和角膜反射中枢脑桥有呼吸调整中枢和角膜反射中枢Ø中脑是瞳孔对光反射和视听探究反射的中枢所在部位中脑是瞳孔对光反射和视听探究反射的中枢所在部位2.2.低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节下丘脑是大脑皮质下调节内脏活动的较高级中枢，下丘脑是大脑皮质下调节内脏活动的较高级中枢，它能够进行细微和复杂的整合作用，使内脏活动和其它它能够进行细微和复杂的整合作用，使内脏活动和其它生理活动相联系生理活动相联系Ø体温体温调节调节Ø水平衡水平衡调节调节Ø摄食行为摄食行为调节调节Ø内分泌腺活动内分泌腺活动的调节的调节Ø对对情绪反应情绪反应的调节的调节神经元3.3.下丘脑对内脏活动的调节下丘脑对内脏活动的调节大脑半球内侧皮质与脑大脑半球内侧皮质与脑干连接部和胼胝部旁的环周干连接部和胼胝部旁的环周结构，叫做结构，叫做“边缘叶边缘叶”，， 边缘叶与大脑皮质的其他部边缘叶与大脑皮质的其他部位构成了位构成了边缘系统边缘系统大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢，而且大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢，而且还与还与情绪、记忆情绪、记忆功能有关功能有关4.4.大脑边缘系统大脑边缘系统第六节、脑的高级神经活动第六节、脑的高级神经活动大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位，它不但对机体大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位，它不但对机体的非条件反射起着重要的调节作用，而且还能形成条件反的非条件反射起着重要的调节作用，而且还能形成条件反射，一般把与条件反射有关的神经活动叫做射，一般把与条件反射有关的神经活动叫做高级神经活动高级神经活动（（higher nervous activity））伊伊万万·巴巴甫甫洛洛夫夫　　在皮层某一特定部位引出，与特异传入通路受刺激　　在皮层某一特定部位引出，与特异传入通路受刺激有关，主要用于科研和临床诊断。

有关，主要用于科研和临床诊断一、大脑皮层的生物电活动一、大脑皮层的生物电活动 （一）皮层诱发电位（一）皮层诱发电位 　　　将引导电极置于头皮上，用脑电图机将这种电变化描记　　　将引导电极置于头皮上，用脑电图机将这种电变化描记成图，称为脑电图成图，称为脑电图 （二）脑电图（二）脑电图HzHz   V V常见部位常见部位出现条件出现条件    8-13 8-13 20-100 20-100枕叶枕叶成人安静、闭眼、清醒时成人安静、闭眼、清醒时    14-30 14-30 5-20 5-20额、顶叶额、顶叶成人活动时成人活动时    4-7 4-7100-150100-150颞、顶叶颞、顶叶少年正常时少年正常时, , 成人困倦时成人困倦时   0.5-30.5-3 20-200 20-200颞、枕叶颞、枕叶婴幼儿正常时婴幼儿正常时, ,成人熟睡时成人熟睡时（一）（一） 觉醒状态的维持觉醒状态的维持二、觉醒二、觉醒(arousal)与睡眠与睡眠(sleep)l觉醒状态可分为脑电觉醒（脑电波呈现快波表现）和行为觉醒状态可分为脑电觉醒（脑电波呈现快波表现）和行为觉醒（通常的清醒状态下的各种行为表现）两种状态。

觉醒（通常的清醒状态下的各种行为表现）两种状态 l黑质多巴胺系统对行为觉醒的维持有关黑质多巴胺系统对行为觉醒的维持有关 l蓝斑上部的去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持有蓝斑上部的去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持有关 l脑干网状结构上行激动系统的乙酰胆碱递质系统对上述脑干网状结构上行激动系统的乙酰胆碱递质系统对上述作用起调制作用作用起调制作用 （二）（二） 睡眠觉醒周期睡眠觉醒周期l不同种类的动物有不同的睡眠觉醒周期不同种类的动物有不同的睡眠觉醒周期 l大多数鸟类在白天保持觉醒，而在夜间进入睡眠大多数鸟类在白天保持觉醒，而在夜间进入睡眠l成年灵长类动物和许多家畜，包括牛、羊都倾向于单相成年灵长类动物和许多家畜，包括牛、羊都倾向于单相睡眠l许多野生动物和大多数哺乳动物的幼畜呈多相睡眠许多野生动物和大多数哺乳动物的幼畜呈多相睡眠（一）（一） 学习的形式学习的形式三、学习三、学习(learning)与记忆与记忆(memory)l非联合型学习非联合型学习(nonassociative)(nonassociative) 操作式条件反射操作式条件反射习惯化、敏感化等突触可塑性习惯化、敏感化等突触可塑性变化变化l 联合型学习联合型学习(associative)(associative) 经典条件反射的建立和消退经典条件反射的建立和消退 1.条件反射与非条件反射条件反射与非条件反射非条件反射是先天具有非条件反射是先天具有的反射；条件反射是后的反射；条件反射是后天建立的天建立的特点特点——非条件反射固定不变；条件反射可建立、可改变、非条件反射固定不变；条件反射可建立、可改变、可消失可消失非条件反射中枢在皮层非条件反射中枢在皮层下；条件反射中枢在大下；条件反射中枢在大脑皮层脑皮层产生产生——部位部位——（二）条件反射的基本规律（二）条件反射的基本规律2.2.条件反射的形成条件反射的形成Ø条件反射必须在非条件反射的基础上建立。

条件反射必须在非条件反射的基础上建立Ø无关刺激与非条件刺激要强化：无关刺激与非条件刺无关刺激与非条件刺激要强化：无关刺激与非条件刺激需要多次结合，且无关刺激要提前或者同时与非条件激需要多次结合，且无关刺激要提前或者同时与非条件刺激出现刺激出现Ø条件刺激的生理强度要比非条件刺激弱，方容易建条件刺激的生理强度要比非条件刺激弱，方容易建立条件反射立条件反射3.3.条件反射形成的原理条件反射形成的原理巴甫洛夫认为：巴甫洛夫认为：这是一种暂时性的功能联系，只有建立这是一种暂时性的功能联系，只有建立这种新的功能性的联系后，神经冲动才能沿着这条反射弧进这种新的功能性的联系后，神经冲动才能沿着这条反射弧进行传导，表现出某些新的条件反射行传导，表现出某些新的条件反射　　任何反射在中枢都存在有其特定的反射弧反射弧不　　任何反射在中枢都存在有其特定的反射弧反射弧不但存在还要具有相应的功能联系条件反射的形成就是但存在还要具有相应的功能联系条件反射的形成就是在在一定的条件下，中枢神经系统中有关神经元之间建立了新一定的条件下，中枢神经系统中有关神经元之间建立了新的功能联系的功能联系4.4.条件反射的消退条件反射的消退条件反射的消退条件反射的消退并非是这种条件反射已经丧失，而是原来并非是这种条件反射已经丧失，而是原来引起中枢兴奋的刺激条件，转化成中枢抑制的条件。

引起中枢兴奋的刺激条件，转化成中枢抑制的条件条件反射建立后，如果连续使用单独的条件刺激而不采用条件反射建立后，如果连续使用单独的条件刺激而不采用非条件刺激进行强化，那么条件刺激回逐渐减弱，直至完全不非条件刺激进行强化，那么条件刺激回逐渐减弱，直至完全不出现的现象叫出现的现象叫条件反射的消退条件反射的消退 5.5.条件反射的生理学意义条件反射的生理学意义条件反射在条件反射在数量数量上是无限的；上是无限的；条件反射可以使动物更广泛、更完善地适应内外环境条件反射可以使动物更广泛、更完善地适应内外环境的变化，使动物具有高度的可塑性、灵活性和预见性的变化，使动物具有高度的可塑性、灵活性和预见性。

条件反射的条件反射的可塑性可塑性大，可以建立，也可以消退；大，可以建立，也可以消退；条件反射可以使机体具有条件反射可以使机体具有主动性和预见性主动性和预见性（三）记忆的过程（三）记忆的过程 学习与记忆的脑功能定位：大脑皮层联络区学习与记忆的脑功能定位：大脑皮层联络区; ; 海马海马及其邻近结构；其他脑区（如丘脑、杏仁核等）及其邻近结构；其他脑区（如丘脑、杏仁核等） （四）学习与记忆的机制（四）学习与记忆的机制神经生化机制：蛋白质的合成神经生化机制：蛋白质的合成, , 某些智能性递质某些智能性递质和生物活性物质和生物活性物质 神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化 神经解剖机制：新突触联系的建立神经解剖机制：新突触联系的建立（五）家畜动力定型（五）家畜动力定型在一系列有规律的条件刺激和非条件刺激结合的作用在一系列有规律的条件刺激和非条件刺激结合的作用下，经过反复的强化而形成的一套有规律的条件反射，叫下，经过反复的强化而形成的一套有规律的条件反射，叫做做动力定型动力定型神经活动类型神经活动类型Ø兴奋型兴奋型Ø活泼型活泼型Ø安静型安静型Ø抑制型抑制型神经类型由基因和环境共同决定神经类型由基因和环境共同决定。