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第四章第四章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁3:1 3:1 或或 1 1：：2 2：：1 1（（1 1）） A Aa a9:3:3:1 9:3:3:1 或或 基因互作比例系列基因互作比例系列（（2 2）） A Aa aB Bb b? ?A B A B a ba b（（3 3））  19101910年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究提出的研究提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律）遗传学第三规律）第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁本本 章章 内内 容容 一、性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传的表现性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和和 Punnett, R. C.，，1906)在在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。

香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的第一节第一节 连锁与交换连锁与交换香豌豆两组杂交试验的结果如下图香豌豆两组杂交试验的结果如下图: 结果表明结果表明F2：：1) 出现四种表现型；出现四种表现型；2) 不符合不符合9:3:3:1；；3) 亲本组合数偏多，重新组合数偏少亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比与理论数相比)按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952 总数总数 PPLL ppll PPLL ppll PpLl试验一：试验一：结果与第一个试验相同：即结果与第一个试验相同：即亲本型偏多，重组型偏少亲本型偏多，重组型偏少。

试验二：试验二：两两试试验验结结果果表表明明：：原原为为同同一一亲亲本本所所具具有有的的两两个个性性状状，，在在F2F2中中常常有有联联系系在在一一起起遗遗传传的的倾倾向向，，这这种种现现象象称称为为连连锁遗传相相引引相相(组组) (coupling phase):不不同同两两个个显显性性性性状状连连接接在在一一起起遗遗传传，，而而甲甲乙乙两两个个隐隐性性性性状状连连接接在在一一起起遗遗传的杂交组合传的杂交组合如：如：plplPLPL相斥相相斥相(组组) (repulsion phase) ：甲显性性状和：甲显性性状和乙隐性性状连接在一起遗传，而乙显性性状和甲乙隐性性状连接在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连接在一起遗传的杂交组合隐性性状连接在一起遗传的杂交组合如：如：pLPlPlpL二、二、 连锁遗传的解释连锁遗传的解释 每一单位性状的相对差异是否受分离规律支配？每一单位性状的相对差异是否受分离规律支配？第一个试验第一个试验( (相引组相引组) )：：第二个试验第二个试验( (相斥组相斥组) )：：Ø都受分离规律支配，但不符合独立分配规律都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。

ØF2不符合不符合9:3:3:1 ，说明，说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等 Ø可用可用 ？？ 方法验证方法验证测交测交1 1 相引组：相引组：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满有色、饱满CCShSh　　×　　无色、凹陷无色、凹陷ccshsh 　　　　　　　　　　　　↓F1 有色饱满有色饱满(CcShsh) 　　测交法验证：测交法验证：G 　　CSh　　　　　　Csh　　　　　　cSh　　　　　　csh　　　　　　　　Ft表型表型 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数粒数 4032 149 152 4035 8368× 无色凹陷无色凹陷(ccshsh)↓% 48.2 1.8 1.8 48.2Ft中：中：亲本亲本组合组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%2 2 相斥组：相斥组：∴∴　　相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1F1生成的生成的四种配子数不等四种配子数不等，亲型配子多、重组型配子少。

亲型配子多、重组型配子少玉米：玉米： 有色、凹陷有色、凹陷CCshshCCshsh　　××　　无色、饱满无色、饱满ccShShccShSh　　　　 　　　　　　 ↓ ↓F1F1　　 有色饱满　有色饱满　 × × 无色凹陷无色凹陷 CcShsh CcShsh　　　　　　 ccshsh ccshsh配子配子 CSh CSh Csh cShCsh cSh csh csh　　　　　　　　　　Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数粒数粒数 638 638 21379 2109621379 21096 672 672　　　　　　 43785 43785% 1.5 48.5 48.5 1.5% 1.5 48.5 48.5 1.5又如：又如：果蝇（相引组）果蝇（相引组）红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vg+vg+　　××　　紫眼残翅紫眼残翅prprvgvg 　　 红眼正常翅红眼正常翅　紫眼正常翅　红眼残翅　　紫眼正常翅　红眼残翅　紫眼残翅紫眼残翅 总数总数个数　个数　 1339　　　　　　 154　　　　　　　　151　　　　　　 1195　　 2839Ft pr+prvg+vg　　prprvg+vg 　　pr+prvgvg 　　prprvgvg ↓F1 红眼正常翅　红眼正常翅　 × 紫眼残翅紫眼残翅　　　　 pr+prvg+vg　　　　　　 prprvgvg↓果蝇（相斥组）：果蝇（相斥组）：红眼残翅红眼残翅pr+pr+vgvg × 紫眼正常翅紫眼正常翅prprvg+vg+　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓F1 红眼正常翅红眼正常翅 ×　　 　紫眼残翅　紫眼残翅 pr+prvg+vg　　　　　　　　prprvgvg ↓Ft　　 pr+prvg+vg　　 prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼正常翅　红眼正常翅　 紫眼正常翅紫眼正常翅　　 红眼残翅红眼残翅　紫眼残翅　紫眼残翅 总数总数个数个数 157 1067 965 146 2335上述测交结果表明：上述测交结果表明： F1产生的产生的4种类型配子种类型配子 不是不是 1：：1：：1：：1 而是而是 两种亲本型配子数相等，两种亲本型配子数相等，>50%；； 两种重组型配子数相等，两种重组型配子数相等，<50%。

所以，所以，F2的表现型不是的表现型不是9:3:3:1摩尔根的解释：摩尔根的解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上，减数分裂时，两基因按亲本组合作对同源染色体上，减数分裂时，两基因按亲本组合作为一个整体被分配到同一配子中去，重组型配子是同为一个整体被分配到同一配子中去，重组型配子是同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换形成的源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换形成的 ( (一一) ) 完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁连锁遗传：连锁遗传：指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象1.1. 完完全全连连锁锁：：位位于于同同源源染染色色体体上上的的非非等等位位基基因因之之间间不不发发生生非非姐姐妹妹染染色色单单体体之之间间的的交交换换———— F1F1只只产产生生两两种种亲亲型型配配子子、、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合非等位基因非等位基因完全连锁完全连锁的情形较的情形较少少，一般是不完全连锁一般是不完全连锁2.2. 不不完完全全连连锁锁( (部部分分连连锁锁) )：：是是指指同同一一同同源源染染色色体体上上的的两两个个非非等等位位基基因因之之间间或或多多或或少少地地发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体之之间间的的交交换换。

———— F1F1可可产产生生多多种种配配子子，，后后代代出出现现新新性性状状的的组组合合，，但但新新组组合较亲本组合要少合较亲本组合要少三、连锁和交换的遗传机制三、连锁和交换的遗传机制例：果蝇的完全连锁例：果蝇的完全连锁灰身正常翅灰身正常翅黑身残翅黑身残翅 由于由于F1F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVv)BbVv)只产生两种数目相等的配子，所只产生两种数目相等的配子，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种两种1:11:1的表现型的表现型 不完全连锁时，不完全连锁时，F1F1重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的? ? 重组率（重组型的配子百分数）为什么重组率（重组型的配子百分数）为什么<50%?<50%?u由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间发生的交换谈起体之间发生的交换谈起（二）交换与不完全连锁的形成（二）交换与不完全连锁的形成1．．交换：交换：同源染色体的非姐妹染色单体间基因的互换。

同源染色体的非姐妹染色单体间基因的互换2 2．．交换的过程：交换的过程：杂种减数分裂时期杂种减数分裂时期(前期前期I I的粗线期的粗线期) ) 3 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质说明连锁和交换的实质 在在减减数数分分裂裂前前期期I I，，粗粗线线期期非非姊姊妹妹染染色色单单体体发发生生交交换换，，导导致致在在双双线线期期二二价价体体之之间间的的某某些些区区段段出出现现交叉  现以玉米第现以玉米第9 9对染色体上的对染色体上的CcCc和和ShshShsh两对基因为例两对基因为例 说明说明交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成: :重重组组型型配配子子是是在在连连锁锁基基因因相相连连区区段段之之内内发发生生交交换换的的结结果果即即使使100%100%的的孢孢母母细细胞胞都都发发生生相相连连区区段段之之内内的的交交换换，，最最后后产产生生的的重重组组型型配子也只能是一半，即配子也只能是一半，即50%50%，但这种情况几乎不可能发生但这种情况几乎不可能发生　　 亲本组合亲本组合=〔〔(193+193)/400〕〕×100%=96.5%重新组合重新组合=〔〔(7+7)/400〕〕×100%=3.5%两对连锁基因间发生两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率交换的孢母细胞的百分率，恰是，恰是重组重组型配子百分率的型配子百分率的2 2倍倍。

C Sh C Sh c shc sh例如例如: :玉米玉米F F1 1 ( ) ( ) 的的100100个小孢子母细胞中，交换发生个小孢子母细胞中，交换发生在在CcCc和和ShshShsh相连区段之内的有相连区段之内的有7 7个个，则重组率为多少，则重组率为多少 ？？ 思考题思考题假定某杂合体假定某杂合体A B A B a ba b产生的其中的一种配子产生的其中的一种配子AbAb为为6 6％，问％，问ABAB基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？答案：答案：24％％一、交换值一、交换值交换值：交换值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率片段发生交换的频率 应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数测定重组型配子数的简易方法有测定重组型配子数的简易方法有测交法测交法和和自交法自交法两种第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定二、交换值的测定二、交换值的测定( (一一) )测交法测交法例如：玉米例如：玉米P：：有色、饱满有色、饱满CCShSh　　×　　无色、凹陷无色、凹陷ccshsh 　　　　　　　　　　　　 ↓F1 有色饱满有色饱满(CcShsh) 　　Ft表型表型 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数粒数 4032 149 152 4035 8368↓× 无色凹陷无色凹陷(ccshsh)= 3.6%—— 两种重组配子各两种重组配子各1.8%用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：　　 玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可去雄和授粉容易，可结大量种子；结大量种子；　　 麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难： 去雄难，一次授粉得去雄难，一次授粉得到的种子少，故宜用到的种子少，故宜用自交测定法自交测定法。

( (二二) )自交法自交法 例如香豌豆相引相资料：例如香豌豆相引相资料：实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952 4831 390 393 1338 6952总总数数 其中表型为双隐性其中表型为双隐性ppll个体数频率为个体数频率为d2；；∵ ∵双隐个体表型比率双隐个体表型比率=1338/6952×100%=19.2% = d2 F1有有4种配子：　种配子：　 PL　　　　Pl　　　　pL　　　　pl设设各配子的比例为：各配子的比例为：a　　　　b　　　　c　　　　dF2组合为：组合为： (aPL 　　bPl　　 cpL　　 dpl)2∴F∴F1 1的的plpl配子频率配子频率 d= =0.44 d= =0.44 即即4444％％ 配子配子PL和和pl的频率是相等的的频率是相等的则配子则配子PL的频率的频率=44% ；；∴ ∴F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为　为　44PL∶ ∶6Pl∶ ∶6pL∶ ∶44pl交换值交换值=6%×2=12%，，是两种重组型配子之和。

是两种重组型配子之和 重组型配子重组型配子Pl 、、pL的频率的频率各各为为(50 –44)%=6%三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系 交换值交换值的幅度经常变化于的幅度经常变化于0 ~ 50%之间：之间：☆☆当交换值当交换值  0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换频率越小；基因之间交换频率越小；☆☆交换值交换值   50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换频率越大因之间交换频率越大由于由于交换值交换值具有相对稳定性，常以该数值具有相对稳定性，常以该数值表示表示两个基因两个基因在同一染色体上的相对距离（在同一染色体上的相对距离（遗传距离遗传距离） 　例如：　例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位个遗传单位交换值影响因素：基因位置、性别、年龄、温度等交换值影响因素：基因位置、性别、年龄、温度等基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置基基因因在在染染色色体体上上各各有有其其一一定定的的位位置置 确确定定基基因因的的位位置置主主要要是是确确定定基基因因之之间间的的顺顺序序和和距距离离 基基因因之之间的距离是用交换值来表示的。

间的距离是用交换值来表示的准准确确地地估估算算出出交交换换值值 确确定定基基因因在在染染色色体体上上的的相相对位置对位置  把基因标志在染色体上把基因标志在染色体上 两两点点测测验验和和三三点点测测验验就就是是基基因因定定位位所所采采用用的的主主要要方法第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图（一）两点测验（一）两点测验 先先用用三三次次杂杂交交、、再再用用三三次次测测交交( (隐隐性性纯纯合合亲亲本本) )来来分分别别测测定定两两对对基基因因间间是是否否连连锁锁，，然然后后再再根根据据其其交交换换值值确定确定它们在同一染色体上的它们在同一染色体上的位置位置 分别测出分别测出Aa-BbAa-Bb间重组率间重组率确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Bb-CcBb-Cc间重组率间重组率确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-CcAa-Cc间重组率间重组率确定是否连锁确定是否连锁 如果上述如果上述3 3次测验确认次测验确认3 3对基因间都是连锁对基因间都是连锁根据根据交换值的大小交换值的大小确定这三对基因在染色体上的位置。

确定这三对基因在染色体上的位置例例:已已知知玉玉米米籽籽粒粒有有色色(C)对对无无色色(c)为为显显性性，，饱饱满满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性，非糯性为显性，非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性第一组试验：第一组试验： CCShSh × ccshsh ↓　　F1 　　　　　　　　 CcShsh 　　　　× ccshsh为了明确这三对基因为了明确这三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行了以下，分别进行了以下三个试验三个试验:第二组试验：第二组试验： wxwxShSh × WxWxshsh　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓ F1　　　　　　　　 　　 WxwxShsh　　　　 × wxwxshsh第三组试验：第三组试验： WxWxCC × wxwxcc　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓ F1　　　　　　　　　　 WxwxCc　　　　×　　　　wxwxcc第一组试验：第一组试验： CCShSh CCShSh ×× ccshshccshsh ↓↓　　 F1 　　　　　　　　 CcShsh CcShsh 　　　　×× ccshshccshsh4032 4035 149 152交换值交换值＝＝(149＋＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝＝3.6% 第二组试验：第二组试验： wxwxShSh × WxWxshsh　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓F1　　　　　　　　 WxwxShsh　　　　×　　　　wxwxshsh交换值交换值＝＝(1531＋＋1488)/(1531＋＋5991＋＋5885＋＋1488)×100%＝＝20%  第第一一、、二二个个试试验验结结果果表表明明，，Cc和和Shsh是是连连锁锁遗遗传传的的，，Wxwx和和Shsh是是连连锁锁遗遗传传的的。

所所以以Cc和和Wxwx肯肯定定是是连连锁锁遗遗传传的的，，根根据据这这二二个个试试验验结结果果，，这这三三对对基基因因在在同同一染色体上的排列顺序有两种可能：一染色体上的排列顺序有两种可能： 第三组试验：第三组试验： WxWxCC × wxwxcc　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓F1　　　　　　　　　　 WxwxCc　　　　×　　　　wxwxcc交换值交换值＝＝(739＋＋717)/(2542＋＋739＋＋717＋＋2716)×100%＝＝22%  第三个试验第三个试验结果表明，结果表明，Wxwx和和Cc两对基因在染色体两对基因在染色体上相距上相距22个遗传单位个遗传单位这与这与23.6个遗传单位接近个遗传单位接近所以，所以，可以确定可以确定第一种排列顺序符合实际第一种排列顺序符合实际 这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来用同用同样的方法和步骤，样的方法和步骤，还可以把还可以把第四对、第五对第四对、第五对及其它各对基及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。

因的连锁关系和位置确定下来两点测交缺点：两点测交缺点：如果两对连锁基因之间的距离如果两对连锁基因之间的距离超过超过5个遗传单位，个遗传单位，两点测验法两点测验法便不如下面介绍的便不如下面介绍的三点测验法三点测验法的准确性为高的准确性为高两点测验必须分别进行两点测验必须分别进行3次杂交和次杂交和3次测交，工作繁琐次测交，工作繁琐( (二二) ) 三点测验三点测验 三三点点测测验验(three-point (three-point testcross)testcross)是是基基因因定定位位最最常常用用的的方方法法，，它它是是通通过过一一次次杂杂交交和和一一次次用用隐隐性性亲亲本本测测交交，，同时确定三对基因在染色体上的位置同时确定三对基因在染色体上的位置采用三点测验可以达到两个目的：采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置仍仍以以玉玉米米CcCc、、ShshShsh和和WxwxWxwx三三对对基基因因为为例例，，说说明明三三点点测验法的具体步骤。

测验法的具体步骤1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置： 利利用用三三点点测测验验，，首首先先要要在在FtFt中中找找出出双双交交换换类类型型( (即即个个体体数数最最少少的的) )，，然然后后以以亲亲本本类类型型( (即即个个体体数数最最多多的的) )为为对对照照，，在在双双交交换换中中居居中中的的基基因因就就是是三三个个连连锁锁基基因中的中间基因，它们的排列因中的中间基因，它们的排列顺序顺序就被就被确定确定下来凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 sh + +sh + +================ ================ wx在中间在中间+ + wxwx c c+ + shsh + +================ ================ sh在中间在中间wx + cwx + c+ + sh+ + sh================ ================ c在中间在中间wx wx c c + +三基因在染色体上的排列顺序有三种可能性：三基因在染色体上的排列顺序有三种可能性：双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换要发生一次交换单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。

在三个连锁基因之间仅发生了一次交换FtFt中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少∴∴　　+ wx c + wx c 和和 sh + + sh + + 亲型亲型　　　　+ + + + + + 和和 sh wx c sh wx c 双交换配子类型双交换配子类型　　其它均为单交换配子类型　　其它均为单交换配子类型+ sh ++ sh +================ ================ sh 在中间在中间 wx + cwx + csh + +sh + +================ ================ wxwx在中间在中间+ wx ++ wx ++ + sh sh + +================ ================ shsh在中间在中间wx + cwx + c+ + sh+ + sh================ ================ c c在中间在中间wx c +wx c +第第②② 种排列顺序才有可能出现双交换配子。

种排列顺序才有可能出现双交换配子所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c 关键是确定中间一个基因，一般以最少的双交关键是确定中间一个基因，一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现换型与最多的亲型相比，可以发现只有只有shsh基因基因发生了位置改变发生了位置改变, ,所以所以shsh一定在中间一定在中间双交换中位于两端的两个基因总是连在一起遗双交换中位于两端的两个基因总是连在一起遗传(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离估算交换值确定基因之间的距离 由于每个双交换中由两个单交换组成，由于每个双交换中由两个单交换组成，故估计两个单交故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：换值时，应分别加上双交换值：双交换值双交换值=〔〔(4+2)/6708〕〕×100% = 0.09%wx-sh间单交换间单交换=〔〔(601+626)/6708〕〕×100% + 0.09% = 18.4%sh-c 间单交换间单交换=〔〔(116+113)/6708〕〕×100% + 0.09% = 3.5%∴ ∴ 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：|--------------|--------------21.921.9-------------|-------------||------|------18.418.4------|-----------|-----3.53.5------|------||----------------|--------------||----------------|--------------|wx    wx                        sh     sh                     c  c三点测验的步骤小结：三点测验的步骤小结：1）确定三对基因是否连锁；）确定三对基因是否连锁；2）确定基因的顺序：以亲型配子）确定基因的顺序：以亲型配子(+ wx c和和sh + +)同双交换同双交换配子（配子（ + + + 和和sh wx c）相比，可以发现只有）相比，可以发现只有sh基因发基因发生了位置改变，所以生了位置改变，所以sh一定在中间。

一定在中间3）根据基因顺序：）根据基因顺序：wx+c/+sh+，推导出正确的配子基因型，推导出正确的配子基因型 亲亲 型型 wx + c + sh + 单交换单交换1 wx sh + + + c (wx-sh间）间） 单交换单交换2 wx + + + sh c (sh-c间）间） 双交换双交换 wx sh c + + +4）计算交换值，确定三基因间的距离（绘遗传图））计算交换值，确定三基因间的距离（绘遗传图）3 3．干扰与符合．干扰与符合: :① ① 在染色体上，在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换一个交换的发生是否影响另一个交换的发生的发生? ?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换双交换 = = 单交换单交换××单交换单交换 = 0.184×0.035×100% = 0.64% = 0.184×0.035×100% = 0.64%实际双交换值只有实际双交换值只有0.09%0.09%，说明存在干扰。

说明存在干扰符合系数符合系数 = = 实际双交换值实际双交换值/ /理论双交换值理论双交换值 = 0.09 / 0.64 =0.14 = 0.09 / 0.64 =0.14 →→ 0 0，干扰严重干扰严重符合系数常变动于符合系数常变动于0 → 10 → 1 之间③ ③ 符合系数等于符合系数等于1 1时，无干扰，两个单交换独立发生；时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于符合系数等于0 0时，表示完全的干扰，即一点发生交时，表示完全的干扰，即一点发生交换后其邻近一点就不交换换后其邻近一点就不交换②② 表示干扰程度通常用符合系数表示：表示干扰程度通常用符合系数表示：二、连锁遗传图二、连锁遗传图: :① ① 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图连锁遗传图② ② 连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的基因群存在于同一染色体上的基因群③ ③ 一种生物连锁群数目与染色体对数一致一种生物连锁群数目与染色体对数一致如：如： 水稻水稻n=12n=12、玉米、玉米n=10n=10、大麦、大麦n=7n=7连锁群数连锁群数 12 10 7 12 10 7④ ④ 绘制连锁遗传图：绘制连锁遗传图： 以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补，依次向下，不断补充变动。

位于最先端基因之外的新发现基因，则应把充变动位于最先端基因之外的新发现基因，则应把0 0点让给点让给新基因，其余基因作相应变动新基因，其余基因作相应变动①① 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象② ② 红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物属于子囊菌，具有核结构，属真核生物其特点：其特点：个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖或或有性生殖有性生殖③③ 红色面包霉的无性世代是单倍体红色面包霉的无性世代是单倍体→→染色体上各个显性或隐染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析④④ 一次只分析一个减数分裂产物，方法简便一次只分析一个减数分裂产物，方法简便第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换( (了解了解) )(1)(1)．红色面包霉的遗传．红色面包霉的遗传(n=7) (n=7) ：：① ① 有性生殖过程：有性生殖过程：+ +、、- - 接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精  →→ 在在子囊果子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝细胞中细胞中形成二倍体合子形成二倍体合子(2n) (2n) →→ 减数分裂减数分裂 形成形成4 4个单倍的个单倍的子囊孢子子囊孢子( (四分孢子四分孢子) ) →→ 有丝分裂有丝分裂  →→ 形成形成8 8个子囊孢子、按严格顺个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。

序直线排列在子囊内 (四分子分析：四分子分析：对四分孢子进行遗传分析对四分孢子进行遗传分析) )② ② 通过四分子观察，可直接观察其分离比例，通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连检验其有无连锁(2)(2)．方法：．方法：☆☆以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图着丝点作图如如红色面包霉红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lys-lys-的遗传：的遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 →→ 野生型野生型lys+lys+ 或或 + + 成熟后呈成熟后呈黑色黑色；；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 →→ 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lys-lys- 或或 - - ，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色 lys+ × lys+ × lys-lys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色↓ ↓ 灰色灰色 8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有按黑色、灰色排列顺序，可有6 6种排列方式。

种排列方式非交换型非交换型(1)+ + + + - - - -(1)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + + (2)- - - - + + + + 交换型交换型(3)+ + - - + + - -(3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - - (6)- - + + + + - -其中：其中：(1)(1)、、(2) (2) 非交换型；非交换型；(3)→(6) (3)→(6) 交换，交换，都是由于都是由于着丝点与着丝点与+/-+/-等位基因等位基因之间发之间发生了生了交换，交换，其交换均在同源染色体的其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期发生的，即发生于四线期( (粗线期粗线期) )☆☆在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：有半数孢子发生重组：如：如：试验观察发现有试验观察发现有9 9个子囊对个子囊对lys-lys-基因为非交换型，基因为非交换型，5 5个子个子囊对囊对lys-lys-基因为交换型：基因为交换型：说明说明lys+/lys-lys+/lys-与着丝点间的相对位置为与着丝点间的相对位置为1818。

上述基因定位方法，称上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图理论上：理论上：①① 把基因把基因定位定位于染色体上；于染色体上；② ② 明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置和距离；位置和距离；③③ 说明一些结果不能独立分配的原因，说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔了孟德尔定律；使性状遗传规律更为定律；使性状遗传规律更为完善完善第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用实践上：实践上：①① 可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据，提高选择结果：的依据，提高选择结果：② ② 设法打破基因连锁：设法打破基因连锁：如如 辐射、化学诱变、远缘杂交等辐射、化学诱变、远缘杂交等③③ 可以根据可以根据交换率安排工作：交换率安排工作： 交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值大重组型多选择机会大育种群体小， 交换值小重组型少选择机会小育种群体大交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如例如: : 大麦大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基因紧密连锁基因紧密连锁，可以一举两得可以一举两得。

例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-z(Pi-zt t) )与迟熟基因与迟熟基因(Lm)(Lm)均为显性二均为显性二者为连锁遗传，者为连锁遗传，交换率为交换率为2.4%2.4% Pi-zt Lm Pi-zt Lm　　　　　　　　　　　　　　 pi-zt lm pi-zt lmP P 抗病迟熟抗病迟熟　　==================　　××　　感病早熟感病早熟 ========= =========　　　　　　　　　　　　Pi-zt LmPi-zt Lm　　 ↓↓　　　　　　　　　　 pi-zt lm pi-zt lm 如希望在如希望在F3F3选出选出抗病早熟纯合抗病早熟纯合株系株系5 5个，问个，问F2F2群体群体至少种多大群体至少种多大群体? F2? F2群体中至少应选择表型为抗病早熟群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？的多少株？ Pi-zt Lm Pi-zt Lm　　　　　　　　　　　　　　 pi-zt lm pi-zt lmP P 抗病迟熟抗病迟熟　　==================　　××　　感病早熟感病早熟 ========= =========　　　　　　　　　　　　Pi-zt LmPi-zt Lm　　 ↓↓　　　　　　　　　　 pi-zt lm pi-zt lm　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Pi-zt LPi-zt LF1F1　　　　　抗病迟熟　　　　　抗病迟熟 ========= =========　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　pi-zt lmpi-zt lm　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓↓Ppll由上表可见：抗病早熟类型为由上表可见：抗病早熟类型为PPllPPll+ +PpllPpll+ +PpllPpll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型( (PPllPPll)=1.44/10000=0.0144%)=1.44/10000=0.0144%∴ ∴ 要在要在F2F2中选得中选得5 5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按 10000:1.44 = 10000:1.44 = X X:5:5 X X =(10000×5)/1.44 = =(10000×5)/1.44 = 3.53.5万株万株，即，即F2F2需需3.53.5万株。

万株又又∵ F2∵ F2中抗病早熟类型为中抗病早熟类型为1.1856%1.1856% ∴ ∴ 3.5 3.5万株万株×1.1856% =×1.1856% =41504150株株即即F2F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的群体中至少应选择表型为抗病早熟的41504150株株第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传是连锁遗传的一种特殊表现形式是连锁遗传的一种特殊表现形式生物染色体可以分为两类：生物染色体可以分为两类： 性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体直接与性别决定有关的一个或一对染色体 性染色体如果是成对的，往往是性染色体如果是成对的，往往是异型异型的，即形态、结的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同构和大小以及功能都有所不同常染色体：常染色体：其它各对染色体，通常以其它各对染色体，通常以A A表示 常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。

结构和大小基本相同一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定（一）性染色体（一）性染色体如：如： 果蝇果蝇 n = 4 n = 4 雌雌 3 3AAAA+1+1XX XX 雄雄 3 3AAAA+1+1X XY Y ♀♀女性女性 ♂ ♂男性男性XXXY（二）性别决定的方式（二）性别决定的方式① ① 雄杂合型：雄杂合型： XYXY型：果蝇、人型：果蝇、人(n=23)(n=23)、牛、羊、、牛、羊、...... X X0 0型：蝗虫、蟋蟀、型：蝗虫、蟋蟀、... ... ，雄仅，雄仅1 1个个X X、不成对；、不成对；② ② 雌杂合型：雌杂合型： ZW ZW型：家蚕型：家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、鸟类( (包括鸡、鸭等包括鸡、鸭等) )、蛾类、蝶类等；、蛾类、蝶类等；③③ 雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁如蜜蜂、蚂蚁 正常受精卵正常受精卵  2n 2n为雌为雌 孤雌生殖孤雌生殖  n n为雄（三）性别决定的畸变（三）性别决定的畸变————果蝇果蝇 性别决定的一些畸变现象，通常是由于性别决定的一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性染色体的增减而而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。

破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的 如如果蝇雌果蝇的果蝇雌果蝇的性染色体性染色体2X2X，而，而常常染色体的各对成员染色体的各对成员是是2A2A，那么：，那么：试验观察表明：试验观察表明：超雌和超雄个体的生活力都很低，超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育间性个体总是不育的而且高度不育间性个体总是不育的( (三三) )性别决定畸变性别决定畸变----人类人类>人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存是否存在在Y Y染色体染色体>几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：XO:XO:表现为女性表现为女性XXY:XXY:表现为男性表现为男性XYY:XYY:表现为男性表现为男性>XO型型(2n=45)：：唐纳氏唐纳氏(Turner’s)综合症综合症性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)，，蹼颈、蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。

低下；卵巢发育不全、无生育能力 XXY型型(2n=47)：：克氏克氏(Klinefelter’s)综合症综合症性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力 XYY型型(2n=47)：：性别为男性，智力稍差性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般也有智力高于一般人的人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力较粗野、进攻性强，有生育能力生殖器官发育不良生殖器官发育不良,多数不育多数不育 ,有人认为患者有人认为患者有反社会行为有反社会行为.（四）植物的性别决定（四）植物的性别决定 植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显： 雌雄同株：种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数雌雄同株：种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；为雌雄同花、雌雄同株异花； 雌雄异株：有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、雌雄异株：有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等　　番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等　　其中其中蛇麻、菠菜：蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄，雄XYXY；银杏：；银杏：雌雌ZWZW，雄，雄ZZZZ。

玉米（玉米（maize）的性别决定）的性别决定玉米是雌雄同株作物，玉米是雌雄同株作物，雌花位于叶腋，雄花位雌花位于叶腋，雄花位于顶端由基因决定性别由基因决定性别基因基因BaBa和基因和基因TsTs共同控共同控制，制，BaBa控制雌花控制雌花，，TsTs控控制雄花制雄花玉米的性别决定基因玉米的性别决定基因Ba：正常：正常♀花序花序Ts：正常：正常♂花序花序ba：无：无♀穗穗ts：： ♂花序发育成为花序发育成为♀穗并结实穗并结实仅顶端有仅顶端有雌花序雌花序仅有仅有雄花序雄花序( (五五) )性别分化与环境关系性别分化与环境关系 1 1．营养条件．营养条件：如蜜蜂：如蜜蜂雌蜂雌蜂(2n) (2n) + + 蜂王浆蜂王浆  蜂王蜂王( (有产卵能力有产卵能力) )雌蜂雌蜂(2n) (2n) + + 普通营养普通营养  工蜂工蜂( (无产卵能力无产卵能力) )孤雌生殖孤雌生殖  雄蜂雄蜂(n)(n)雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖  n n为为雄蜂雄蜂 ♀(n) ♀(n) + +----------------------正常减数分裂正常减数分裂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜工蜂工蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王2n2n为雌蜂为雌蜂正常受精卵正常受精卵  2n2n为雌蜂为雌蜂 假减数分裂假减数分裂♂(n)♂(n) 工蜂 雄蜂蜂蜂王王2 2．激素：如母鸡打啼．激素：如母鸡打啼母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素雄性激素，但其性，但其性染色体仍是染色体仍是ZWZW型。

型3 3．氮素．氮素影响：影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的雌的雌花数量4 4．温度、光照．温度、光照：：降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜雌花数量；雌花数量；缩短光照缩短光照   增加雌花增加雌花总之：总之：Ø性别受遗传物质控制：性别受遗传物质控制：•通过性染色体的组成；通过性染色体的组成；•通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；•通过染色体的倍数性等通过染色体的倍数性等Ø环境条件可以影响甚至转变性别，环境条件可以影响甚至转变性别，但但不会改变原来决定不会改变原来决定性别的遗传物质性别的遗传物质 Ø环境影响性别的转变，环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特主要是性别有向两性发育的特点点二、性连锁二、性连锁 摩尔根摩尔根等人等人(1910)(1910)以以果蝇果蝇为材料进行试验时为材料进行试验时发现发现性连锁性连锁现象性连锁性连锁(sex linkage) 是指性染色体上的基因所控是指性染色体上的基因所控制的某些性状制的某些性状总是伴随性别而遗传总是伴随性别而遗传的现象，所以又的现象，所以又称称伴性遗传伴性遗传(sex-linked inheritance)。

㈠、果蝇眼色的遗传：㈠、果蝇眼色的遗传： 摩尔根等在纯种摩尔根等在纯种红眼红眼果蝇的群体中发现个别果蝇的群体中发现个别白眼白眼个体（突变产生个体（突变产生) )雌性红眼果蝇雌性红眼果蝇××雄性白眼果蝇雄性白眼果蝇杂交杂交   F1 F1全是红眼全是红眼   近亲近亲繁殖产生的繁殖产生的F2F2既有红眼，又有白眼，比例是既有红眼，又有白眼，比例是3:1 3:1  F2 F2群体中群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性白眼果蝇都是雄性而无雌性   说明白眼这个性状的遗传，说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同是与雄性相联系的，同X X染色体的遗传方式相似染色体的遗传方式相似假设：假设：果蝇的白眼基因在果蝇的白眼基因在X X性染色体性染色体上，而上，而Y Y染色体上染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释a. a. 正交正交红眼红眼( (雌雌):):白眼白眼( (雄雄)=3:1)=3:1，，白眼全为雄性白眼全为雄性说明白眼性状说明白眼性状的遗传与雄性有关的遗传与雄性有关a. a. 反交反交♀P ♀白眼白眼 × ♂红红眼眼 Xw Xw XW Y ↓ 近亲繁殖近亲繁殖 ♂ Xw Y♀XW XW Xw XWYXw Xw Xw Xw Y 红红:白白=1:1 (♀♂各半各半)↓ 交叉遗传交叉遗传XWXw Xw Y♀红红眼眼 XWXw × ♂白眼白眼Xw Y正反交不一样正反交不一样（（3:13:1或或1:11:1））, ,也说明眼色与性遗也说明眼色与性遗传有关，因为传有关，因为Y Y染色体上不带其等位基因。

染色体上不带其等位基因㈡、人类的性连锁：㈡、人类的性连锁：如色盲、如色盲、A A型血友病等就表现为性连锁遗传型血友病等就表现为性连锁遗传下面以色盲下面以色盲( (红绿色盲红绿色盲) )的性连锁为例来说明的性连锁为例来说明①① 已知控制色盲的基因为隐性已知控制色盲的基因为隐性c c位于位于X X染色体上，染色体上，Y Y染色体染色体上不带它的等位基因；上不带它的等位基因；②② 由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X X染色体上，女人在基因杂合仍是染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的正常的，而男人的Y Y基因上不带其对应的基因，故男人色基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高盲的频率高∴∴ 女：女：X XC CX Xc c杂合时非色盲，只有杂合时非色盲，只有 X Xc cX Xc c 纯合时才是色盲；纯合时才是色盲； 男：男：Y Y染色体上不携带对应基因，染色体上不携带对应基因，X XC CY Y正常、正常、X Xc cY Y色盲交叉遗传交叉遗传交叉遗传交叉遗传这样子代与其亲代在这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现性别和性状出现相反表现的现象，的现象，称为交叉遗传称为交叉遗传(criss-cross inheritance)。

㈢、芦花鸡的毛色遗传㈢、芦花鸡的毛色遗传:①① 芦花基因芦花基因B为显性，正常基因为显性，正常基因b为隐性，位于为隐性，位于Z性染性染 色体上②② W染色体上不带它的等位基因染色体上不带它的等位基因③③ 雄鸡为雄鸡为ZZ，雌鸡为，雌鸡为ZW交叉遗传交叉遗传交叉遗传交叉遗传近亲繁殖近亲繁殖近亲繁殖近亲繁殖生产实践上：生产实践上： Z ZB BW W ×× Z Zb bZ Zb b 芦花芦花( (雌雌) ) 正常正常( (雄雄) ) Z ZB BZ Zb b Z Zb bW W芦花芦花( (雄雄) ) 正常正常( (雌雌) )全部饲养母鸡全部饲养母鸡  多生蛋多生蛋 ㈣、限性遗传和从性遗传：㈣、限性遗传和从性遗传：限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)(sex-limited inheritance)：是指位于：是指位于Y Y染色体染色体(XY(XY型型) )或或W W染色体染色体(ZW(ZW型型) )上的基因所控制的遗传性状只局限上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。

于雄性或雌性上表现的现象限性遗传的性状多与相应限性遗传的性状多与相应性激素性激素的存在与否有关的存在与否有关例如，例如，哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等性有角等等限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance) 或称或称性影响遗传性影响遗传(sexinfluenced inheritance)：不是指由：不是指由X及及Y染色体上基染色体上基因所控制的性状，而是因为因所控制的性状，而是因为内分内分泌泌及其它关系使某些性状及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象例如，例如，羊的有角因品种不同而有三种特征：羊的有角因品种不同而有三种特征： ①.①. 雌雄都无角；雌雄都无角； ②.②. 雌雄都有角；雌雄都有角； ③. ③. 雌无角而雄有角。

雌无角而雄有角 以前两种交配，其以前两种交配，其F1F1雌性无角，而雄性有角反交结果雌性无角，而雄性有角反交结果和正交完全相同和正交完全相同1 1．连锁遗传：．连锁遗传：二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等2 2．连锁和交换机理：．连锁和交换机理：粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换3 3．交换值及其测定：．交换值及其测定：交换值交换值= =重组型配子数重组型配子数/ /总配子数总配子数×100%×100%，，可用测交法或自交法估计可用测交法或自交法估计4 4．基因定位和连锁遗传图：．基因定位和连锁遗传图：确定基因位置及距离、顺序，确定基因位置及距离、顺序，二点测验、三点测验，二点测验、三点测验，连锁群，绘连锁遗传图，连锁群，绘连锁遗传图，连锁群数连锁群数= =染色体数目染色体数目( (配子）5 5．性别决定：．性别决定：直接决定性别有关的一个或一对染色体称直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体性染色体，，其它称常染色体，其它称常染色体，性染色体成对，则往往异型：性染色体成对，则往往异型：XYXY型、型、ZWZW型，型，性连锁。

性连锁难点点评难点点评：：三点测验绘制遗传图谱的具体步骤如下：三点测验绘制遗传图谱的具体步骤如下：a. 3a. 3个基因分别位于不同的非同源染色体上个基因分别位于不同的非同源染色体上 Ft Ft表型（表型（F F1 1代的配子类型）应为代的配子类型）应为2 23 3=8=8种种, ,且且彼此数目接近或相等彼此数目接近或相等b. 2b. 2个基因位于一条染色体上，个基因位于一条染色体上，1 1基因位于另一染色体上基因位于另一染色体上 FtFt表型表型8 8种，可分为种，可分为两组，每组的两组，每组的4 4个数据接近或相等个数据接近或相等；； c. 3c. 3个基因位于同一条染色体上个基因位于同一条染色体上 Ft Ft表型表型8 8种种, , 可分为可分为4 4组，组，每组的两个数据接近或相等每组的两个数据接近或相等2 2、、在在3 3个基因连锁的情况下个基因连锁的情况下, ,确定基因的顺序确定基因的顺序，重写亲本型、，重写亲本型、单交换型和双交换型的配子基因型和测交结果，计算各单交换型和双交换型的配子基因型和测交结果，计算各交交换值换值及符合系数及符合系数->->绘制遗传图谱绘制遗传图谱 。

1 1、、根据三基因杂合体的测交结果，根据三基因杂合体的测交结果，判断三个基因的关系判断三个基因的关系 减数分裂各时期染色体及减数分裂各时期染色体及DNA数目的变化数目的变化 染色体染色体 DNA 同源染色体同源染色体 姐妹染色单体姐妹染色单体前期前期I 2n 4n n 4n中期中期I 2n 4n n 4n后期后期I 2n 4n n 4n末期末期I ? 2n 0 2n前期前期II n 2n 0 2n中期中期II n 2n 0 2n后期后期II ？？ 2n 0 0末期末期II n n 0 0作业：作业：种种子子植植物物的的生生活活周周期期作业：作业： P81 11.在番茄中，红色果实对黄色果实是显性，双子房果实对在番茄中，红色果实对黄色果实是显性，双子房果实对多子房果实是显性，高蔓对矮蔓是显性。

现有两个纯种品系：红多子房果实是显性，高蔓对矮蔓是显性现有两个纯种品系：红色、双子房、矮蔓和黄色、多子房、高蔓如何培育出一种新的色、双子房、矮蔓和黄色、多子房、高蔓如何培育出一种新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓？写出杂交组合及其每一次杂交纯种品系：黄色、双子房、高蔓？写出杂交组合及其每一次杂交后应取多少后代作为样本后应取多少后代作为样本 答：设红色果实为答：设红色果实为RR，则黄色为，则黄色为rr；双子房为；双子房为SS，则单子房为，则单子房为ss，高蔓为，高蔓为GG，则矮蔓为，则矮蔓为gg则纯种品系：红色、双子房、矮蔓基因型为则纯种品系：红色、双子房、矮蔓基因型为RRSSgg，黄色、，黄色、多子房、高蔓基因型为多子房、高蔓基因型为rrssGG，想要培育出的新的纯种品系：黄色、双子房、，想要培育出的新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓基因型为高蔓基因型为rrSSgg首先，将原有的两个纯种品系：红色、双子房、矮蔓（首先，将原有的两个纯种品系：红色、双子房、矮蔓（RRSSgg）和黄色、多）和黄色、多子房、高蔓（子房、高蔓（rrssGG）杂交，得）杂交，得F1代，基因型为：代，基因型为：RrSsGg。

再将再将F1进行自交，进行自交，利用分枝法将利用分枝法将3对基因分开来看：对基因分开来看：Rr自交，后代基因型有三种：自交，后代基因型有三种：RR（（1/4），），Rr(2/4)，，rr(1/4)；同理，；同理，Ss自交后自交后代基因型也有三种：代基因型也有三种：SS(1/4)，，Ss(2/4)，，ss(1/4)；；Gg也一样：也一样：GG(1/4)，，Gg(2/4)，，gg(1/4)根据孟德尔定律根据孟德尔定律F1代自交所得代自交所得F2代共有代共有27种基因型，想要种基因型，想要培育出的新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓（培育出的新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓（rrSSgg）占全部果实的概率为）占全部果实的概率为:1/4×1/4×1/4＝＝1/64，也就是说，每一次杂交后应取，也就是说，每一次杂交后应取64个后代作为样本，才有个后代作为样本，才有一个是想要培育的新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓（一个是想要培育的新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓（rrSSgg） P103 2．大麦中，带壳（．大麦中，带壳（N）对裸粒（）对裸粒（n）、散穗（）、散穗（L）对密穗（）对密穗（l）为显性。

为显性今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让表现如何？让F1与双隐性纯与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗合体测交，其后代为：带壳、散穗201株，裸粒、散穗株，裸粒、散穗18株，带壳、密穗株，带壳、密穗 20株，裸粒、密穗株，裸粒、密穗203株试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要株试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使使F2出现纯合的裸粒散穗出现纯合的裸粒散穗 20株，至少要种多少株？株，至少要种多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)　　测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本型组合数目多，而重组型数目少，所以这两对基因为不完全连锁　　交换值=（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%）/2=45.7%；F1代共产生的4种雄配子：NL（45.7%） nl（45.7%） Nl（4.3%） nL（4.3%） 4种雌配子：NL（45.7%） nl（45.7%） Nl（4.3%） nL（4.3%）　　在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：　　nL× nL =4.3%×4.3%=0.001849=0.1849%，　　因此，根据方程0.001849=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。

演讲完毕，谢谢观看！。