生物群体两物种群体系统数学建模课件.ppt

数学建模与与模拟 北京邮电大学生物群体模型生物群体模型生物群体模型生物群体模型——两物种群体系统两物种群体系统数学建模与与模拟问题问题 在自然环境中，生物种群丰富多在自然环境中，生物种群丰富多彩，它们之间通常存在着或是相互彩，它们之间通常存在着或是相互竞争，或是相互依存，或是弱肉强竞争，或是相互依存，或是弱肉强食等这样的三种根本关系食等这样的三种根本关系 接下来，我们将从稳定状态的角接下来，我们将从稳定状态的角度，对具有如上提及的某种关系的度，对具有如上提及的某种关系的两个种群的数量演变过程进行讨论两个种群的数量演变过程进行讨论数学建模与与模拟§1. §1. 种群竞争种群竞争 设设想想有有两两个个种种群群为为了了争争夺夺有有限限的的同同一一食食物物来来源源和和生生活活空空间间时时，，从从长长远远的的眼眼光光来来审审视视，，其其最最终终结结局局是是它它们们中中的的竞竞争争力力弱弱的的一一方方首首先先被被淘淘汰汰，，然然后后另另一一方方独独占占全全部部资资源源而而以以单单种种群群模模式式开开展展；；还还是是存存在在某某种种稳稳定定的的平平衡衡状状态态，，两两个个物物种种按按照某种规模构成双方长期共存？照某种规模构成双方长期共存？ 生活在同一草原上的羚羊和老鼠生活在同一草原上的羚羊和老鼠 数学建模与与模拟 资源有限，设为资源有限，设为1 1。

N1N1，，N2N2分别表示分别表示A A、、B B两个种两个种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量 当它们单独在一个自然环境中生存时，数量的当它们单独在一个自然环境中生存时，数量的演变遵从演变遵从LogisticLogistic规律种群数量的增长率规律种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2)x´i(t) (i=1,2)与该种群数量与该种群数量 xi(t) (i=1,2) xi(t) (i=1,2)成成正比，同时也与有闲资源正比，同时也与有闲资源si(t) (i=1,2)si(t) (i=1,2)成正比 用用ri(i=1,2)ri(i=1,2)分别表示分别表示A A、、B B两个种群的固有增长两个种群的固有增长率模型假设模型假设以以x1(t), x2(t) 分别表示分别表示A、、B两个种群的数量两个种群的数量数学建模与与模拟数量的演变遵从数量的演变遵从Logistic规律规律—“竞争因子〞竞争因子〞种群数量的增长率种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2)与该种群与该种群数量数量 xi(t) (i=1,2)成正比，同时也与有闲成正比，同时也与有闲资源资源si(t) (i=1,2)成正比。

成正比两种群相互竞争两种群相互竞争数学建模与与模拟 各种群在对所占据资源的利用上是不充分的，各种群在对所占据资源的利用上是不充分的，用用σσi i(i=1,2)(i=1,2)分别表示分别表示A A、、B B两个种群对对方以占两个种群对对方以占用资源的相对挑剔程度用资源的相对挑剔程度 通俗地说，挑剔程度就是能否在对方用过的盘子里通俗地说，挑剔程度就是能否在对方用过的盘子里捡捡“剩骨头〞比方，假设剩骨头〞比方，假设 0<σ1<1,表示在表示在A种群种群看来，看来，B种群是种群是“奢侈的〞，奢侈的〞，A可以在可以在B种群用过的种群用过的盘子里捡到盘子里捡到“剩骨头〞，假设剩骨头〞，假设σ1>1,说明说明A种群在食种群在食物选择上是物选择上是“过分〞挑剔的，或者可理解为，对于过分〞挑剔的，或者可理解为，对于A种群，种群，B种群在资源利用上对资源有破坏性；换种群在资源利用上对资源有破坏性；换个说法，个说法，σi(i=1,2) 反映了反映了A、、B两种群适应能力假两种群适应能力假设设σ1越小，越小， σ2越大，那么越大，那么A种群的相对适应能力越种群的相对适应能力越强数学建模与与模拟根据假设，两个种群在同一自然环境生存时，其根据假设，两个种群在同一自然环境生存时，其种群增长方程组如下：种群增长方程组如下：建立模型建立模型 这里可以看出这里可以看出σσ1 1的意义是：单位数量的的意义是：单位数量的B消耗的供养消耗的供养A的食物量为单的食物量为单位数量的位数量的A消耗的供养消耗的供养A的食物量的的食物量的σσ1 1倍。

倍 σσ2 2的意义类似的意义类似种群增长方程组化简得种群增长方程组化简得（（4.1））数学建模与与模拟注注在两个种群的相互竞争中，参数在两个种群的相互竞争中，参数σi(i=1,2)是关键是关键的指标一般来说，一般来说， σ1和和σ2没有确定的关系，但是可以没有确定的关系，但是可以把这样一种特殊情况作为较常见的一类实际情况把这样一种特殊情况作为较常见的一类实际情况的典型代表，即：两个种群在消耗资源中对的典型代表，即：两个种群在消耗资源中对A增增长的阻滞作用与对长的阻滞作用与对B的阻滞作用相同的阻滞作用相同 阻滞作用相同阻滞作用相同 单位数量的单位数量的A和和B消耗供养给消耗供养给A的食物量的比值为的食物量的比值为1:σ1，单位数量的，单位数量的A和和B消耗供养给消耗供养给B的食物量的的食物量的比值为比值为σ2:1，阻滞作用相同那么意味着，阻滞作用相同那么意味着1:σ1 ＝＝ σ2:1，即，即 σ1σ2 ＝＝1数学建模与与模拟为了研究两个种群相互竞争的结局，即为了研究两个种群相互竞争的结局，即 t→∞ 时，时，x1(t), x2(t) 的开展趋向，不必要求解种群增长方程组的开展趋向，不必要求解种群增长方程组 (4.1) ,只只需要对其平衡点进行稳定性分析。

需要对其平衡点进行稳定性分析模型求解模型求解讨论讨论σσ1 1和和σσ2 2相互独立的情况相互独立的情况令令可得该模型的四个平衡点：可得该模型的四个平衡点： P1(0, 0), P2(N1, 0), P3(0, N2) ,数学建模与与模拟讨论平衡点讨论平衡点 P1(0, 0) 的稳定性的稳定性此时系数矩阵此时系数矩阵 ，其二特征值，其二特征值且且故平衡点故平衡点 P1(0, 0) 是不稳定的结点是不稳定的结点将微分方程将微分方程 的右端项以其在的右端项以其在P P1 1( (0,0 0,0 ) )的一阶的一阶TaylorTaylor展式取代，有展式取代，有 （（4.1））数学建模与与模拟讨论平衡点讨论平衡点 P2(N1, 0) 的稳定性的稳定性将微分方程将微分方程 的右端项以其在的右端项以其在P2(N1, 0)的一阶的一阶TaylorTaylor展式取代，有展式取代，有 此时系数矩阵此时系数矩阵 ，其二特征值，其二特征值故平衡点故平衡点 P2(N1, 0) 当且仅当当且仅当 σσ2 2>1>1 是稳定的是稳定的4.1））数学建模与与模拟讨论平衡点讨论平衡点 P3(0, N2) 的稳定性的稳定性将微分方程将微分方程 的右端项以其在的右端项以其在P3(0，，N2)的一阶的一阶TaylorTaylor展式取代，有展式取代，有 此时系数矩阵此时系数矩阵 ，其二特征值，其二特征值故平衡点故平衡点P3(0, N2) 当且仅当当且仅当 σσ1 1>1 >1 是稳定的。

是稳定的4.1））数学建模与与模拟讨论平衡点讨论平衡点 P4 的稳定性的稳定性 平衡点平衡点 P4 P4 只有在第一象限内方有实际意义，为此只有在第一象限内方有实际意义，为此应有应有σi(i=1,2)σi(i=1,2)同时大于同时大于“1“1〞或同时小于〞或同时小于“1“1〞 采用类似的分析，可以得到当采用类似的分析，可以得到当 σi(i=1,2) σi(i=1,2)同大于同大于“1“1〞时，平衡点〞时，平衡点 P4 P4 为一鞍点，是不稳定的；当为一鞍点，是不稳定的；当 σi(i=1,2) σi(i=1,2) 同小于同小于“1“1〞时，平衡点〞时，平衡点 P4 P4 为一稳定的为一稳定的结点 数学建模与与模拟局部稳定性结论局部稳定性结论 平衡点平衡点 P P1 1 是不稳定的结点是不稳定的结点当且仅当当且仅当σσ2 2>1>1时，平衡点时，平衡点 P P2 2 是局部稳定是局部稳定的当且仅当当且仅当σσ1 1>1>1时，平衡点时，平衡点 P P3 3 是局部稳定是局部稳定的当当 σσ2 2 <1<1 以及以及 σσ1 1 <1<1时时，，平衡点平衡点P P4 4 是局是局部稳定的鞍点。

当部稳定的鞍点当 σσ2 2 >1>1 以及以及 σσ1 1 >1>1时时，，平衡点平衡点P P4 4 是不稳定的是不稳定的四个平衡点四个平衡点P1(0, 0), P2(N1, 0), P3(0, N2) ,数学建模与与模拟对于种群增长的非线性方程组对于种群增长的非线性方程组 (4.1) (4.1)，人们关心，人们关心的是平衡点的全局稳定性即不管两个种群的初的是平衡点的全局稳定性即不管两个种群的初始数量为何值，在某条件下，平衡点是稳定的始数量为何值，在某条件下，平衡点是稳定的 “ “在局部稳定性的根底上结合相轨线分析方法讨在局部稳定性的根底上结合相轨线分析方法讨论平衡点的全局稳定性〞论平衡点的全局稳定性〞（（4.1））由由可知可知的正负决定了种群数量的增减的正负决定了种群数量的增减对于对于σi(i=1,2)σi(i=1,2)的不同取值，可以利用直线的不同取值，可以利用直线φφ＝＝0 0，，ψψ＝＝0 0在相平面的相对位置不同来研究种群数量〔在相平面的相对位置不同来研究种群数量〔x1(t),x2(t)x1(t),x2(t)〕〕的变化率，从而分析平衡点的稳定性的变化率，从而分析平衡点的稳定性。

参数参数 σ1 <1 σ1 <1 以及以及 σ2 <1 σ2 <1时，分析〔时，分析〔x1(t),x2(t))x1(t),x2(t))轨线趋向轨线趋向P P2 2P P3 3N N1 1/ /σσ2 2N N1 1N N2 2N N2 2/ /σσ1 1 O Ox x1 1x x2 2S S4 4S S1 1S S3 3S S2 2P P4 4φ＝＝0ψ＝＝0S3: φ<0, ψ<0,S1: φ>0, ψ<0,轨线往区域的右轨线往区域的右下方运动下方运动S2: φ<0, ψ>0,轨线往区域的左轨线往区域的左上方运动上方运动S4: φ>0, ψ>0,轨线总会进入轨线总会进入S1区域或区域或S2区域区域轨线总会进入轨线总会进入S1区域或区域或S2区域区域结论结论1 1：：σσ1 1 <1 <1 ，，σσ2 2 <1 <1 时时 P P4 4为全局稳定点为全局稳定点参数参数 σ1 >1 σ1 >1 以及以及 σ2 >1 σ2 >1时时, ,分析〔分析〔x1(t ),x2(t )x1(t ),x2(t )轨线趋向轨线趋向N N1 1/ /σσ2 2N N1 1N N2 2N N2 2/ /σσ1 1O Ox x1 1x x2 2P P3 3P P2 2P P4 4S S3 3S S1 1S S2 2S S4 4φ＝＝0ψ＝＝0S3: φ<0, ψ<0,S2: φ>0, ψ<0,S1: φ<0, ψ>0,轨线往区域的左上方运动，轨线往区域的左上方运动，P3为局部稳定点。

为局部稳定点S4: φ>0, ψ>0,轨线总会进入轨线总会进入S1区区域或域或S2区域区域轨线往区域的右下方运动，轨线往区域的右下方运动，P2为局部稳定点为局部稳定点轨线总会进入轨线总会进入S1区区域或域或S2区域区域结论结论2 2：：σσ1 1 >1 >1 ，，σσ2 2 >1 >1 时，时， P P4 4为不稳定的，为不稳定的，P P2 2 ，，P P3 3不为全局稳定的，仅为局部稳定不为全局稳定的，仅为局部稳定参数参数 σ1 <1 σ1 <1 以及以及 σ2 >1 σ2 >1时时, ,分析〔分析〔x1(t),x2(t)x1(t),x2(t)〕轨线趋向〕轨线趋向N N1 1/ /σσ2 2N N1 1N N2 2N N2 2/ /σσ1 1O Ox x1 1x x2 2ψ＝＝0P P3 3P P2 2φ＝＝0S S3 3S S1 1S S2 2当且仅当当且仅当σσ2 2>1>1时，时，平衡点平衡点 P P2 2 是局部稳是局部稳定的，问：此时，平衡点定的，问：此时，平衡点 P P2 2 是否为全是否为全局稳定的？局稳定的？S3: φ<0, ψ<0,S1: φ>0, ψ<0,S2: φ>0, ψ>0,不管轨线〔不管轨线〔x1(t),x2(t)x1(t),x2(t)〕从哪一个区域的任一点出发，〕从哪一个区域的任一点出发， t→∞t→∞时，都将趋向于时，都将趋向于P2P2。

结论结论3 3：：σσ1 1 <1 <1 以及以及 σσ2 2 >1 >1 时，时， P P2 2 为全局稳定的为全局稳定的参数参数 σ2 <1 σ2 <1 以及以及 σ1 >1 σ1 >1时时, ,分析〔分析〔x1(t),x2(t)x1(t),x2(t)〕轨线趋向〕轨线趋向O Ox x1 1x x2 2P P2 2N N1 1/ /σσ2 2N N1 1N N2 2N N2 2/ /σσ1 1ψ＝＝0φ＝＝0S S3 3S S2 2S S1 1P P3 3σ2 <1σ2 <1，， σ1 >1 σ1 >1时时，不管，不管轨线轨线〔〔x1(t ),x2(t )x1(t ),x2(t )〕从〕从哪一个区域的任一点出哪一个区域的任一点出发发，，t→∞t→∞时时，都将，都将趋趋向于向于P3P3结论结论4 4：：σσ2 2 <1 <1 以及以及 σσ1 1 >1 >1 时，时， P P3 3 为全局稳定的为全局稳定的数学建模与与模拟结果解释结果解释参数情形参数情形稳定点的生态学意义稳定点的生态学意义σσ1 1 <1 <1 σσ2 2 >1>1种群种群B终将灭亡，种群终将灭亡，种群A趋于最大容量。

趋于最大容量σσ2 2 <1 <1 σσ1 1 >1>1种群种群A终将灭亡，种群终将灭亡，种群B趋于最大容量趋于最大容量σσ1 1 <1 <1 σσ2 2 <1<1达到一个双方共存的稳定平衡状态达到一个双方共存的稳定平衡状态P4σσ1 1 >1 >1 σσ2 2 >1>1在竞争在竞争A的资源时，的资源时，B较强，在竞争较强，在竞争B的资源的资源时，时，A较强请分析，什么情况下，种群请分析，什么情况下，种群A终将灭终将灭亡什么情况下，种群亡什么情况下，种群B终将灭亡终将灭亡数学建模与与模拟 问题问题 自自然然界界中中处处于于同同一一环环境境下下两两个个种种群群相相互互依依存存而而共共生生的的现现象象是是很很普普遍遍的的比比方方植植物物与与昆昆虫虫，，一一方方面面植植物物为为昆昆虫虫提提供供了了食食物物资资源源，，另另一一方方面面，，尽尽管管植植物物可可以以独独立立生生存存，，但但昆昆虫虫的的授授粉粉作作用用又又可可以以提提高高植植物物的的增增长长率率事事实实上上，，人人类类与与人人工工饲饲养养的的牲畜之间也有类似的关系牲畜之间也有类似的关系 我我们们关关心心两两个个相相互互依依存存的的种种群群，，它它们们之之间间有有着着类类似似于于在在农农业业社社会会中中人人和和牛牛的的关关系系。

其其开开展展和和演进有着一些什么样的定性性质呢？演进有着一些什么样的定性性质呢？§2. 种群相互依存种群相互依存 数学建模与与模拟当种群单独在一个自然环境中生存时，数量的演变当种群单独在一个自然环境中生存时，数量的演变遵从遵从Logistic规律种群数量的增长率规律种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2)与该种群数量与该种群数量 xi(t) (i=1,2)成正比，同时也与有闲资成正比，同时也与有闲资源源si(t) (i=1,2)成正比两个种群均可以独立存在，而可被其直接利用的自两个种群均可以独立存在，而可被其直接利用的自然资源有限，均设为然资源有限，均设为“1〞，〞， N1，，N2分别表示分别表示A、、B两个种群在单种群情况下自然资源所能承受的最两个种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量大种群数量模型假设模型假设以以x1(t), x2(t) 分别表示分别表示A、、B两个种群的数量两个种群的数量数学建模与与模拟两种群的存在均可以促进另一种群的开展，两种群的存在均可以促进另一种群的开展，我们视一种群为另一种群开展中可以利用的我们视一种群为另一种群开展中可以利用的资源用σi(i=1,2)σi(i=1,2)记为二折算因子，记为二折算因子，σ1/N2σ1/N2表示一个单位数量的表示一个单位数量的B B可以充当种群可以充当种群 A A 的生存资源的量，的生存资源的量，σ2/N1σ2/N1表示一个单位数量表示一个单位数量的的 A A 可以充当种群可以充当种群 B B 的生存资源的量。

的生存资源的量 用用ri(i=1,2)ri(i=1,2)分别表示分别表示 A A、、B B 两个种群的固有两个种群的固有增长率数学建模与与模拟根据假设，两个种群在同一自然环境生存时，其根据假设，两个种群在同一自然环境生存时，其种群增长方程组如下：种群增长方程组如下：建立模型建立模型 这里可以看出两种群相互依存时模型与竞争模型的不同在与这里可以看出两种群相互依存时模型与竞争模型的不同在与σσi i前的前的 符号不同符号不同种群增长方程组化简得种群增长方程组化简得（（5.1））数学建模与与模拟模型求解模型求解，，可得该模型的四个平衡点：可得该模型的四个平衡点：令令显然，平衡点显然，平衡点P4P4稳定才说明两个种群在同一环境里相互稳定才说明两个种群在同一环境里相互依存而共生而只有当依存而共生而只有当σ1σ2<1 σ1σ2<1 时，平衡点时，平衡点P4P4为第一象为第一象限的点才有实际意义才有实际意义类似于在种群竞争模型中的讨论，可以得到平衡点类似于在种群竞争模型中的讨论，可以得到平衡点 P4 在在σ1σ2<1时为稳定的时为稳定的数学建模与与模拟§3. §3. 弱肉强食模型弱肉强食模型问题问题 在自然界中，不同的种群之间还在自然界中，不同的种群之间还存在着一种非常有趣的既有依存、又存在着一种非常有趣的既有依存、又有制约的生存方式，像生活在草原上有制约的生存方式，像生活在草原上的狼和羊，种群之间捕食与被捕食的的狼和羊，种群之间捕食与被捕食的关系普遍存在。

两个弱肉强食的种群，关系普遍存在两个弱肉强食的种群，其开展和演进又会遵循一些什么样的其开展和演进又会遵循一些什么样的规律呢？规律呢？ 数学建模与与模拟 r1 表示表示A 物种的固有增长率物种的固有增长率;r2表示表示B 物种的固有物种的固有增长率增长率 当种群单独在一个自然环境中生存时，数量的演当种群单独在一个自然环境中生存时，数量的演变遵从变遵从Logistic规律物种数量的增长率规律物种数量的增长率 x´i(t)与该物与该物种数量种数量 xi(t)成正比，同时也与有闲资源成正比，同时也与有闲资源 si(t)成正比成正比.设设A A 物种只以物种只以B B 物种为食物资源物种为食物资源A A为捕食者，为捕食者，B B为被捕食者〔食饵〕为被捕食者〔食饵〕模型假设模型假设以以x1(t), x2(t) 分别表示分别表示表示处于弱肉强食关系表示处于弱肉强食关系中中A、、B两两个物种在时刻个物种在时刻t的数量分析：分析：A物种的数量物种的数量和它本身的固有增长和它本身的固有增长率有关，还和剩余资率有关，还和剩余资源〔有闲资源有关〕源〔有闲资源有关〕同时，同时，A物种离开被物种离开被捕食者无法生存。

捕食者无法生存分析：分析： B物种的数量物种的数量和它本身的固有增长和它本身的固有增长率和剩余资源〔有闲率和剩余资源〔有闲资源〕有关同时，资源〕有关同时，捕食者的存在使得捕食者的存在使得B物种的增长率减少物种的增长率减少数学建模与与模拟 a1，，b1 为两个折算因子，分别表示一个单位数量为两个折算因子，分别表示一个单位数量的的 A 物种维持其正常生存需占用的资源量、一个物种维持其正常生存需占用的资源量、一个单位数量的单位数量的 B 物种为物种为 A 物种提供的资源量物种提供的资源量v B 物种可以独立存在，而可被其直接利用的自物种可以独立存在，而可被其直接利用的自然资源有限，设为然资源有限，设为“1〞a2 表示一个单位数量的表示一个单位数量的 B物种维持其正常生存需占用的资源量物种维持其正常生存需占用的资源量 分析：分析：根据假设，根据假设，A A 物种离开食饵无法生存，物种离开食饵无法生存，A A 物种物种的有闲资源的有闲资源s s1 1(t)(t)＝－＝－ a a1 1x x1 1＋＋b b1 1 x x2 2 分析：分析：B B 物种独立存在的时候，物种独立存在的时候，B B 物种的有闲资源物种的有闲资源s s2 2(t)(t)＝＝1 1－－a a2 2x x2 2 。

但此时，还需考虑捕食者但此时，还需考虑捕食者——A ——A 物物种对其捕食对其数量造成的影响种对其捕食对其数量造成的影响数学建模与与模拟N2＝＝1/a2表示表示B 物种在单种群情况下自然资源所物种在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量能承受的最大种群数量B物种数量的增长率物种数量的增长率,可可以分解为两局部考虑：其一，不考虑以分解为两局部考虑：其一，不考虑A 物种的影物种的影响，响，B 物种自由开展，其增长率物种自由开展，其增长率x´2(t)与该种群数与该种群数量量x2(t) 成正比，同时也与有闲资源成正比，同时也与有闲资源s2(t)成正比成正比; 其二，由于被其二，由于被A 物种捕食造成物种捕食造成B 物种增长的负面物种增长的负面影响，称这一局部为被捕杀率，它与影响，称这一局部为被捕杀率，它与A、、B两个物两个物种的数量均正相关，这里简单地设为服从正比例种的数量均正相关，这里简单地设为服从正比例关系，比例系数取为关系，比例系数取为r2b2 数学建模与与模拟 根据假设，根据假设，A 物种离开食饵无法生存，物种离开食饵无法生存， a1表示一表示一个单位数量的个单位数量的A 物种维持其正常生存需占用的资源物种维持其正常生存需占用的资源量，量，b1表示一个单位数量的表示一个单位数量的 B 物种为物种为A种群提供的种群提供的资源量；那么有闲资源资源量；那么有闲资源s1(t)＝－＝－ a1x1＋＋b1 x2 。

建立模型建立模型 根据假设，根据假设，B B 物种的增长率包括自由开展局部以及物种的增长率包括自由开展局部以及捕杀率的影响捕杀率的影响可得描述弱肉强食关系中两物种的数学模型如下：可得描述弱肉强食关系中两物种的数学模型如下：数学建模与与模拟化简后，得到化简后，得到该方程组无法求得解析解该方程组无法求得解析解对模型进行分析求解有以下两个途径：对模型进行分析求解有以下两个途径： 1. 1.利用平衡点稳定性分析利用平衡点稳定性分析 2. 2.求微分方程的数值解求微分方程的数值解（（6.1））数学建模与与模拟平衡点稳定性分析平衡点稳定性分析模型求解模型求解令令可得该模型的三个平衡点：可得该模型的三个平衡点：类似于在种群竞争模型中的讨论，可以得到类似于在种群竞争模型中的讨论，可以得到平衡点平衡点P P1 1,P,P2 2为不稳定的为不稳定的数学建模与与模拟讨论平衡点讨论平衡点 P P3 3 的稳定性的稳定性为此，将微分方程为此，将微分方程的右端项以其在的右端项以其在P3 点的一阶点的一阶Taylor展开代替，展开代替，构造线性动力系统如下：构造线性动力系统如下：数学建模与与模拟系数矩阵系数矩阵求得求得平衡点平衡点 P P3 3 是稳定的。

是稳定的数学建模与与模拟著名的著名的““弱肉强食〞模型弱肉强食〞模型——Volterra——Volterra模模型型 问题背景问题背景 意大利生物学家意大利生物学家D’AnconaD’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者〔或食肉鱼〕的一些不是很理想的鱼鱼等我们称之为捕食者〔或食肉鱼〕的一些不是很理想的鱼类类, ,占总渔获量的百分比在占总渔获量的百分比在 1914~1923 1914~1923年期间，意大利阜年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：年代年代1914191419151915191619161917191719181918百分比百分比11.911.921.421.422.122.121.221.236.436.4年代年代1919191919201920192119211922192219231923百分比百分比27.327.316.016.015.915.914.814.810.710.7数学建模与与模拟 D’Ancona知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种鱼类的比例。

战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获海里各种鱼类的比例战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家，希望他能建立一个数学模型研究这一问题希望他能建立一个数学模型研究这一问题 年代年代1914191419151915191619161917191719181918百分比百分比11.911.921.421.422.122.121.221.236.436.4年代年代1919191919201920192119211922192219231923百分比百分比27.327.316.016.015.915.914.814.810.710.7数学建模与与模拟 V. Volterra 将鱼划分为两类一类为食用鱼〔食饵〕，数量将鱼划分为两类一类为食用鱼〔食饵〕，数量记为记为x1(t)，另一类为食肉鱼〔捕食者〕，数量记为，另一类为食肉鱼〔捕食者〕，数量记为x2(t)。

模型假设模型假设v r1 r1 表示食饵的固有增长率表示食饵的固有增长率;r2;r2表示捕食者的固有增长率表示捕食者的固有增长率 v 大海中有食饵生存的足够资源，当鱼群在一个自然环境中大海中有食饵生存的足够资源，当鱼群在一个自然环境中生存时，数量的演变遵从指数增长规律生存时，数量的演变遵从指数增长规律 食饵数量的增长率食饵数量的增长率 x´1(t)x´1(t)与该物种数量与该物种数量 x1(t) x1(t)成正比，捕食者数量的增长率成正比，捕食者数量的增长率 x´2(t)x´2(t)与该物种数量与该物种数量 x2(t) x2(t)成正比v 由于被捕食者捕食造成食饵增长的负面影响，称这一局部由于被捕食者捕食造成食饵增长的负面影响，称这一局部为被捕杀率，它与两类鱼的数量均正相关，这里简单地设为为被捕杀率，它与两类鱼的数量均正相关，这里简单地设为服从正比例关系，比例系数取为服从正比例关系，比例系数取为λ1λ1，而食饵对捕食者供养能，而食饵对捕食者供养能力因子为力因子为λ2 λ2 v设设捕食者捕食者只以只以食饵食饵为食物资源为食物资源Volterra建立了双房室系统模型建立了双房室系统模型。

建立模型建立模型 大大海海中中有有食食用用鱼鱼生生存存的的足足够够资资源源，，由由假假设设食食用用鱼鱼独独立立生生存将按增长率为存将按增长率为r1的指数律增长〔的指数律增长〔Malthus模型〕模型〕, 即设：即设： 由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，由假设减少由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，由假设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），可得：可得：对于食饵〔对于食饵〔PreyPrey〕系统〕系统 ：：λλ1 1反映了捕食者掠取食饵的能力反映了捕食者掠取食饵的能力对于捕食者〔对于捕食者〔PredatorPredator〕系统〕系统 ：：综合以上分析，建立综合以上分析，建立P-P模型（模型（Volterra方程）的方程组：方程）的方程组：（6.2）但食饵提供了食物，使生命得以延续这一结果也要通过竞但食饵提供了食物，使生命得以延续这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：争来实现，再次利用统计筹算律，得到：捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：，即：方程组〔〕反映了在没有人工方程组〔〕反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。

下面者之间的相互制约关系下面我们来分析该方程组我们来分析该方程组 方程组〔〕是非线性的，不易直接求解容易看出，该方方程组〔〕是非线性的，不易直接求解容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：程组共有两个平衡点，即：模型分析模型分析Po(0,0)是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究方程组还有两组平凡解：方程组还有两组平凡解： 和和 和和所以x1、x2轴是方程组的两条相轨线 当当x1(0)、、x2(0)均不为零时，均不为零时， ，应有，应有x1(t)>0且且x2(t)>0，相应的相轨线应保持在第一象限中相应的相轨线应保持在第一象限中数学建模与与模拟分析平衡点分析平衡点P1的稳定性的稳定性P点稳定性不能用近似线性方程分析点稳定性不能用近似线性方程分析 p =0, q > 0P: 临界状态临界状态为此，将微分方程为此，将微分方程的右端项以其在的右端项以其在P P1 1 点的一阶点的一阶TaylorTaylor展开代替，构造线展开代替，构造线性动力系统如下：性动力系统如下：用相轨线分析用相轨线分析P1的稳定性的稳定性分离变量并两边积分得轨线方程：分离变量并两边积分得轨线方程：（（6.36.3））令令两者应具有类似的性质两者应具有类似的性质将两方程将两方程 相除消去时间相除消去时间t，得：，得：用微积分知识容易证明：用微积分知识容易证明：有：有：同理：对同理：对有：有：图6-1 (b)图6-1 (a) 与与的图形见图的图形见图6-1轨线方程为：轨线方程为：记：记：讨论平衡点讨论平衡点 的性态。

的性态当当 时，轨线退化为平衡点时，轨线退化为平衡点图6-1 (b)图6-1 (a)当当 时，时，曲线（图曲线（图6-2），），即周期解即周期解轨线为一封闭轨线为一封闭易知仅当易知仅当 时时（（6. 2）才有解）才有解可以证明解为封闭可以证明解为封闭曲线图图6-26-2这样，对于不同的这样，对于不同的S值〔值〔0< S ≤ φmaxψmax〕，方程〔〕的〕，方程〔〕的解〔〕所确定的轨线是一族以平衡点解〔〕所确定的轨线是一族以平衡点P1为中心的封闭曲线，为中心的封闭曲线，称为闭轨线族称为闭轨线族闭轨线族当闭轨线族当S由由φmaxψmax变小时，向外扩展变小时，向外扩展图图6-36-3如何确定闭轨线的方向？如何确定闭轨线的方向？确定闭曲线的走向确定闭曲线的走向在每一子区域，在每一子区域， 与与 符号不同，据此确定轨线的走向符号不同，据此确定轨线的走向（图（图6-4）） 将将Volterra方程中的第二个改写成：方程中的第二个改写成：将其在一个周期长度为将其在一个周期长度为T的区间上积分，得的区间上积分，得等式左端为零，故可得：等式左端为零，故可得：同理：同理：平平衡衡点点P P1 1的的两两个个坐坐标标恰恰为为食食用用鱼鱼与与食食肉肉鱼鱼在在一一个个周周期中的平均值。

期中的平均值用直线用直线将第一象限将第一象限划分成四个子区域划分成四个子区域图图6-4〔〕式说明，食饵〔食用鱼〕的数量取决于方程组〔〕中〔〕式说明，食饵〔食用鱼〕的数量取决于方程组〔〕中捕食者方程的两个参数捕食者方程的两个参数r 2 ，，λ2 ；而捕食者〔食肉鱼〕的；而捕食者〔食肉鱼〕的数量取决于取决于方程组〔〕中食饵方程的两个参数数量取决于取决于方程组〔〕中食饵方程的两个参数r 1 ，，λ1 当食饵的自然增长率当食饵的自然增长率r 1下降时，捕食者的数量将减少，这下降时，捕食者的数量将减少，这就是说，在弱肉强食情况下降低弱者的繁殖率可以使强者就是说，在弱肉强食情况下降低弱者的繁殖率可以使强者减少；而当捕食者掠取食饵能力提高减少；而当捕食者掠取食饵能力提高λ1时也会使捕食者减时也会使捕食者减少另一方面，捕食者死亡率少另一方面，捕食者死亡率r 2的下降，或者食饵对捕食的下降，或者食饵对捕食者供养能力者供养能力λ2的提高，都将导致食饵的减少的提高，都将导致食饵的减少模型解释模型解释(6.4)战争期间捕获能力下降，即捕捞能力系数战争期间捕获能力下降，即捕捞能力系数ε减小，减小，使得食用鱼〔食饵〕的数量减少，而鲨鱼〔捕食者〕使得食用鱼〔食饵〕的数量减少，而鲨鱼〔捕食者〕的数量增加。

的数量增加解释解释D’Ancona发现的现象发现的现象 引入捕捞能力系数引入捕捞能力系数ε，〔，〔0<ε<1〕，〕，ε表示单位时间表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比故内捕捞起来的鱼占总量的百分比故Volterra方程应为：方程应为：平衡点平衡点P的位置移动到了：的位置移动到了：由于捕捞能力系数由于捕捞能力系数ε的引入，食的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，鱼的平均量却有所下降，ε越大，越大，平衡点的移动也越大平衡点的移动也越大食用鱼的数量反而食用鱼的数量反而因捕捞它而增加，因捕捞它而增加，真的是这样？！真的是这样？！数学建模与与模拟P-PP-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景例如，当农作物发生病虫害时，不际的，有着广泛的应用前景例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，〔害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统杀死这些害虫的天敌，〔害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统〕，这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了。

〕，这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了 〔〔3〕捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼〔当然〕捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼〔当然要在一定限度内，如要在一定限度内，如ε

与理论值相符合与理论值相符合数学建模与与模拟考虑人工捕获时，引入捕捞能力系数考虑人工捕获时，引入捕捞能力系数εε〔〔0<ε<10<ε<1〕，相当于〕，相当于食饵的自然增长率由食饵的自然增长率由r1r1降为降为 〔〔 r1 - ε r1 - ε 〕，捕食者的死亡〕，捕食者的死亡率由率由r2r2增长为〔增长为〔 r2 + ε r2 + ε〕〕, ,方程为：方程为：仍取参数仍取参数r r1 1=1, λ=1, λ1 1=0.1,r=0.1,r2 2=0.5,λ=0.5,λ2 2=0.02, x=0.02, x1 1(0)(0) =20,x=20,x2 2(0)(0) =4=4考虑战前捕获能力系数考虑战前捕获能力系数ε＝＝0.35,战争中降为战争中降为ε＝，那么战前与＝，那么战前与战争中的模型分别为：战争中的模型分别为：数学建模与与模拟function dx=shier1(t,x) pm=0.35; r1=1-pm;r2=0.5+pm;lam1=0.1;lam2=0.02; dx=zeros(2,1); dx= [x(1).*(r1-lam1*x(2)); x(2).*(-r2+lam2*x(1))];function dx=shier2(t,x) pm=0.1; r1=1-pm;r2=0.5+pm;lam1=0.1;lam2=0.02; dx=zeros(2,1); dx= [x(1).*(r1-lam1*x(2)); x(2).*(-r2+lam2*x(1))];数学建模与与模拟ts=0:0.1:10; x0=[20,4];[t1,x]=ode45('shier1',ts,x0);[t2,y]=ode45('shier2',ts,x0);x3=x(:,2)./(x(:,1)+x(:,2)); y3=y(:,2)./(y(:,1)+y(:,2));plot(t1,x3,'-',t2,y3,'*')。