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第第 七七 章章生生 物物 氧氧 化化 Biological Oxidation目目 录录第一节第一节 概述概述物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，，主主要要指指糖糖、、脂脂肪肪、、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放能量，最终生成放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能生物氧化的概念生物氧化的概念 w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中（（体体温温，，pH接接近近中中性性）），，在在一一系系列列酶酶催催化化下下逐逐步步进进行行，，能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，，提提高高ATP生成生成的效率w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得氧氧，，并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会；；脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，，有机酸脱羧产生有机酸脱羧产生CO2生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的能量是突然释放的 w产产生生的的CO2、、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合生成。

合生成一、生物氧化一、生物氧化的特的特点点l 物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、、最最终终产产物（物（CO2，，H2O））和释放能量均相同和释放能量均相同糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 二、生物氧化的过程二、生物氧化的过程目目 录录三、二氧化碳生成方式三、二氧化碳生成方式四、代谢物氧化方式四、代谢物氧化方式l生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律遵循氧化还原反应的一般规律第二节第二节 呼吸链呼吸链Ø定义定义 指指线线粒粒体体内内膜膜中中按按一一定定顺顺序序排排列列的的一一系系列列具具有有电电子子传传递递功功能能的的酶酶复复合合体体，，可可通通过过链链锁锁的的氧氧化化还还原原将将代代谢谢物物脱脱下下的的电电子子最最终终传传递递给给氧氧生生成成水水这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又称电子传递链又称电子传递链(electron transfer chain)。

Ø组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H  2H+ + 2e）） The discovery in 1948 by Eugene Kennedy and Albert Lehninger that mitochondria are the site of oxidative phosphorylation in eukaryotes marked the beginning of the modern phase of studies of biological energy transductions目目 录录人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称质量质量(kD)多肽多肽链数链数功能辅基功能辅基含结合位点含结合位点复合体复合体ⅠNADH-泛醌泛醌还原酶还原酶85039FMN，，Fe-SNADH（基质侧）（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体Ⅱ琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌还原酶还原酶1404FAD，，Fe-S琥珀酸（基质侧）琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体Ⅲ泛醌泛醌-细胞色细胞色素素C还原酶还原酶25011血红素血红素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧）细胞色素细胞色素c131血红素血红素cCyt c1，， Cyt a复合体复合体Ⅳ细胞色素细胞色素C氧氧化酶化酶16213血红素血红素a，，a3，，CuA, CuBCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧）Ø 泛醌不包含在上述四种复合体中。

泛醌不包含在上述四种复合体中一、呼吸链的组成一、呼吸链的组成呼吸链各复合体粒体内膜中的位置呼吸链各复合体粒体内膜中的位置ⅢⅠ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Ⅳ Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸1/2O2+2HH2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 1. 复合体复合体ⅠⅠ: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体复合体ⅠⅠNADH→ →CoQ FMN; Fe-S; NAD+和和NADP+的结构的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+（（NADP+）和）和NADH（（NADPH））相互转变相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。

FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN• 目目 录录铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有铁铁原原子子和和硫硫原原子子，，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+  Fe3++e 反反应应传递电子传递电子ⓈⓈ 表示无机硫表示无机硫  铁硫蛋白铁硫蛋白 S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫目目 录录泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, CoQ, Q））由多个异戊二烯连接由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人形成较长的疏水侧链（人CoQ10），），氧化还原反应氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌时可生成中间产物半醌型泛醌NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S H22. 复合体复合体Ⅱ: Ⅱ: 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: : : : 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体ⅡⅡ琥珀酸琥珀酸→ →CoQ FAD; Fe-S ; 3. 复合体复合体ⅢⅢ: 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功能：功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体ⅢⅢQH2→ →Cyt c b562; b566; Fe-S; c1细 胞 色 素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。

传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类Fe-S4. 复合体复合体ⅣⅣ: 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体ⅣⅣ还原型还原型Cyt c → → O2CuA→a→a3→→CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2 由以下实验确定由以下实验确定 ①① 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 ②② 拆开和重组拆开和重组 ③③ 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 ④④ 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧二、呼吸链成分的排列顺序二、呼吸链成分的排列顺序1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH →复合体复合体Ⅰ→Q →复合体复合体Ⅲ→Cyt c →复合体复合体Ⅳ→O22. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 →复合体复合体Ⅱ →Q →复合体复合体Ⅲ→Cyt c →复合体复合体Ⅳ→O2目目 录录orderNADHFMNFe-SCoQFADFe-S琥珀酸琥珀酸Cytb Fe-SCytc1CytCCytaa3O2NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链目目 录录 第三节第三节 生物氧化与能量代谢生物氧化与能量代谢一一、、高能化合物的种类高能化合物的种类n高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21kJ/mol的磷酸的磷酸酯键，常表示为酯键，常表示为 P。

n高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物化合物化合物△△E0′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸－－61.9(－－14.8)氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸－－51.4(－－12.3)1，，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸－－49.3(－－11.8)磷酸肌酸磷酸肌酸－－43.1(－－10.3)ATP →ADP＋＋Pi－－30.5(－－7.3)乙酰辅酶乙酰辅酶A－－31.5(－－7.5)ADP →AMP＋＋Pi－－27.6(－－6.6)焦磷酸焦磷酸－－27.6(－－6.6)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖－－20.9(－－5.0)一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能 目目 录录 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP二二、、ATPATP的合成的合成是底物分子内部能量重新分布，生成高能是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程。

的过程1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation)  1,3-1,3-二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 目目 录录是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，磷酸化，生成生成ATP，，又称为又称为偶联磷酸化偶联磷酸化 2、氧化磷酸化、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)1、氧化磷酸化偶联部位、氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体Ⅰ、、Ⅲ、、Ⅳ根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值⊿⊿Gº'=-nF⊿⊿Eº' 三、三、氧化磷酸化机制氧化磷酸化机制 电电子子传递链传递链自由能自由能变变化化 P/O比值比值指氧化磷酸化过程中，每消耗指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔摩尔O2所生成所生成ATP的摩尔的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成数（或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）分子数）。

目目 录录NADHFMNFe-SCoQFADFe-S琥珀酸琥珀酸Cytb Fe-SCytc1CytCCytaa3O2NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链ATPATP ATP 2 2、化学渗透假说、化学渗透假说电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，，可可将将质质子子（（H+））从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP In the early 1960s Peter Mitchell suggested chemiosmotic hypothesis 线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图ⅢⅠ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图目目 录录Ø氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；Ø线粒体内膜对线粒体内膜对H+、、OH－－、、K＋＋、、Cl－－离子是不通离子是不通透的；透的；Ø电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜电化学梯度；的跨内膜电化学梯度；Ø增加线粒体内膜外侧酸性可导致增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线合成，而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传递，但度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。

生成减少 n化学渗透假说已经得到广泛的实验支持化学渗透假说已经得到广泛的实验支持3、、 ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（（ α3β3γδε亚亚基基 ））和和疏疏水水部部分分 F0（（a1b2c9～～12亚基）组成亚基）组成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图ATP合酶组成可旋转的发动机样结构合酶组成可旋转的发动机样结构当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，，γ亚亚基基发发生生旋旋转转，，3个个β亚亚基基的的构构象象发发生生改变ATP合酶的工作机制合酶的工作机制目目 录录Na+，，K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加酶和解偶联蛋白基因表达均增加1、、ADP呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR)2、甲状腺激素、甲状腺激素四、氧化磷酸化的影响因素四、氧化磷酸化的影响因素3、呼吸链抑制剂、呼吸链抑制剂Ø复合体复合体Ⅰ抑制剂：鱼藤酮抑制剂：鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素、粉蝶霉素A(piericidin A)及异戊巴比妥及异戊巴比妥(amobarbital)等等阻阻断传递电子到泛醌断传递电子到泛醌 。

Ø复合体复合体Ⅱ的抑制剂：萎锈灵的抑制剂：萎锈灵(carboxin)Ø复复合合体体Ⅲ抑抑制制剂剂：：抗抗霉霉素素A(antimycin A)阻阻断断Cyt bH传递电子到泛醌传递电子到泛醌(QN) Ø复复合合体体Ⅳ 抑抑制制剂剂：：CN－－、、N3－－、、CO阻阻断断电电子子传传递给递给O2 鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A 异异戊巴比妥戊巴比妥 × ×抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 × ×CO、、CN-、、N3-及及H2S× ×各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点NADHFMNFe-SCoQFADFe-S琥珀酸琥珀酸Cytb Fe-SCytc1CytCCytaa3O2萎锈灵萎锈灵4 4、解偶联剂、解偶联剂 解解偶偶联联剂剂(uncoupler)可可使使氧氧化化与与磷磷酸酸化化的的偶偶联联相相互互分分离离，，基基本本作作用用机机制制是是破破坏坏电电子子传传递递过过程程建建立立的的跨跨内内膜膜的的质质子子电电化化学学梯梯度度，，使使电电化化学学梯梯度度储储存存的的能量以热能形式释放能量以热能形式释放，，ATP的生成受到抑制的生成受到抑制 如如：：二二硝硝基基苯苯酚酚(dinitrophenol, DNP) ；；解解偶偶联联蛋白蛋白(uncoupling protein，，UCP1)。

解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅱ F F0 0 F F1 1 Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅳ Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+ + H H+ + ADP+Pi ATP 5、、ATP合酶抑制剂合酶抑制剂这类抑制剂对电子传递及这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑制磷酸化均有抑制作用例如作用例如寡霉素寡霉素(oligomycin)可结合可结合F0单位，单位，二二环环己基碳二亚胺己基碳二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide, DCCP)共共价结合价结合F0的的c亚基谷氨酸残基，亚基谷氨酸残基，阻断质子从阻断质子从F0质子质子半通道回流，抑制半通道回流，抑制ATP合酶活性合酶活性由于线粒体内膜由于线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功能，两侧质子电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功能，继而抑制电子传递继而抑制电子传递  寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图6、线粒体、线粒体DNA突变突变 五、五、ATP的利用的利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 ~P ~P ~P ~P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。

为中心目目 录录肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式目目 录录目目 录录 第四节第四节 细胞质细胞质NADHNADH的氧化的氧化目目 录录线粒体内膜对各种物质进行选择性转运线粒体内膜对各种物质进行选择性转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运对各种物质的转运转运蛋白转运蛋白进入线粒体进入线粒体出线粒体出线粒体ATP-ADP转位酶转位酶ADP3-ATP4-磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4- + H+二羧酸转运蛋白二羧酸转运蛋白HPO42-苹果酸苹果酸α-酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸α-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白谷氨酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸单羧酸转运蛋白单羧酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉碱肉碱线粒体内膜的某些转运蛋白对代谢物的转运线粒体内膜的某些转运蛋白对代谢物的转运 目目 录录胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。

线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化α- α-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)n转运机制：转运机制：1. 3- 3-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 主要发生在脑和骨骼肌中主要发生在脑和骨骼肌中 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质α-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油磷酸甘油 2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制主要发生在肝脏和心肌中主要发生在肝脏和心肌中NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-α-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 α-酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 第五节第五节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系一、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类一、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类的功能的功能目目 录录Main players in the chemistry of life: unpaired electrons目目 录录目目 录录n反应活性氧类反应活性氧类(reactive oxygen species, ROS)O2e-O·-2e-+2H+H2O2e-+H+OH·H2Oe-+H+2H2O反应活性氧类反应活性氧类nROS主主要来源要来源Ø线粒体：线粒体：超氧阴离子超氧阴离子O·-2，是体内，是体内O·-2的主要来的主要来源；源； O·-2粒体中再生成粒体中再生成H2O2和和·OH。

Ø过氧化酶体：过氧化酶体：FAD将从脂肪酸等底物获得的电将从脂肪酸等底物获得的电子交给子交给O2生成生成H2O2和羟自由基和羟自由基·OHØ胞浆胞浆需氧脱氢酶（需氧脱氢酶（如黄嘌呤氧化酶等）也可催如黄嘌呤氧化酶等）也可催化生成化生成O·-2Ø细菌感染、组织缺氧等病理过程，环境、药物细菌感染、组织缺氧等病理过程，环境、药物等等外源因素外源因素也可导致细胞产生活性氧类也可导致细胞产生活性氧类 n抗氧化酶体系抗氧化酶体系1、过氧化氢酶、过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 可去除细胞生长和代谢产生的可去除细胞生长和代谢产生的H2O2和过氧化物和过氧化物(R-O-OH)，是，是体内防止活性氧类损伤主要的酶体内防止活性氧类损伤主要的酶2、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，，GPx)H2O2 + 2GSH → 2 H2O +GS-SG2GSH + R-O-OH → GS-SG + H2O + R-OH 谷胱甘肽过谷胱甘肽过氧化物酶氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G –SH G –S – S – G NADP+ NADPH+H+ Ø此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤。

此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 3、超氧化物歧化酶、超氧化物歧化酶2O2﹣﹣+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase)二、微粒体细胞色素二、微粒体细胞色素P450P450单加氧酶催化单加氧酶催化底物分子羟基化底物分子羟基化RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O Ø上述反应需要细胞色素上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与n细胞色素细胞色素P450单加氧酶单加氧酶(cytochrome P450 monooxygenase)，又称混合功能氧化酶，又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)小结小结呼吸链的概念；呼吸链的组成呼吸链的概念；呼吸链的组成 氧化磷酸化的概念、偶联部位；氧化磷酸化的概念、偶联部位；氧化磷酸化偶联机制；氧化磷酸化偶联机制；底物水平磷酸化底物水平磷酸化常见抑制剂的抑制作用常见抑制剂的抑制作用 a a-磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭和和苹苹果果酸酸-天天冬冬氨氨酸酸穿穿梭梭作作用用的的意意义；义； 。