植物生理学辅导(四)第8-10章.doc

第8章植物的生殖生长一、内容提要(―)基木内容1. 花发端植物成花是与植物整体生理密切联系、相当复杂的生理过程花发端是分生组织形成花原基之前所进行的一切反应及分生组织分化成可 辨认的花原基的全过程，至少和四个方面的条件有关：(1) 植物通过幼年期，达到花熟状态；(2) 某些植物必须经过适宜的光周期诱导；(3) 某些植物必须经一个时期的低温诱导(春化作用)；(4) 营养和其他条件在口然条件下花器官的诱导主要受低温与光周期的影 响，在生理上的反应就是春化作用和光周期现象2. 春化原理要求春化作用的主要是…些…年生越冬植物和二年生植物感受春化的温度 和所需时间因植物种类和品种而异冬性愈弱，春化时间愈短：冬性愈强则反Z 春化作用进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期感受低温的部位是茎的 生长点，或其他具有细胞分裂的组织春化作用可被高温解除之后再行春化嫁 接试验证明，春化后植物体内产生某种特殊开花刺激物质，且可以运输3. 光周期现象植物对光周期反应类型主要有三种：短日植物、长日植物和日中性植物 不同植物光周期反应类型不在丁•其所需H照长短，而在丁•长丁•或短丁•临界日长 (或夜长)能否开花长日植物成花要求日长大于临界日长，而短日植物则要求 日长小于临界日长。

根据暗期光中断试验表明，光周期中暗期比光期更为重要， 所以长日植物又叫短夜植物，短日植物又叫长夜植物植物感受光周期的部位是叶片，而诱导成花的部位是茎尖嫁接试验证明短 FI植物和长FI植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，且能够传导，柴拉轩命 名为成花素，但是至今也未被分离岀来光周期的暗期光中断试验表明，不同光质效果完全不同，红光中断暗期、 阻止短日植物开花，红光之后立即照射远红光可完全抵消红光的作用，表明光敏 色素介入光周期的成花反应中短口植物成花要求Pfr / Pr的比值低，长口植物 要求Pfr / Pr的比值高春化作用和光周期理论在异地引种、控制花期、繁育良种和种子低温春化等 牛产实践中有重要指导意义4. 花芽分化花芽分化(花器官形成)是与成花诱导紧密相连的过程，它决定花器官的数量 和质量其要求的条件和成花诱导要求的条件有些是一致的，有些则不一致;主 要与体内营养水平，尤其是C/N比大小有关；受环境因子、栽培条件和生理条件 的影响花器官的性别分化既决定于植物木身的遗传性，也受光周期、营养条件 及激素影响5 授粉受精植物授粉受精过程中，首先花粉与柱头相互识别，主要靠花粉外壁蛋白与柱 头乳突表面蛋白薄膜的作用，亲和花粉正常萌发，花粉管伸长、受精。

花粉萌发 还要求一定浓度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等 授粉受精后对雌雄体系本身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响，子房中生长 素等含量的迅速增加，抑制物下降，呼吸增强，水分、矿物质吸收和物质转化及 运输能力加强，营养体中养料运向生殖器官促进子房膨人，形成果实―)本章重点1. 春化作用与光周期理论2. 授粉受精需要的条件及生理生化变化(三)基木概念花发端春化作用光周期现象光敏色素花芽分化临界日长临 界暗期相互识别光周期诱导C/N比学说二、典型题分析例9.1春化作用、光周期现象，光敏色素在植物成花诱导中的作用分析春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的 活性增加，代谢增强，产生某些激素，活化植物开花有关基因解 春化作用在成花诱导中的作用：(1) 可使植物的呼吸增强，许多酶的活性增加，为春化作用提供必需的ATP 和 NADHo(2) 使植物体内核酸，蛋白质代谢发生变化3) 低温诱导产生GA,在调节成花中起重要作用4) 低温诱导某些与开花有关的特定基因表达 光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作用：(1) 适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。

2) 感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式，Pfr/pr的比值变化 能促进或抑制开花刺激物的形成而影响开花Pfr/pr增人，促进长日植物开花; 相反，促进短口植物开花3) 光敏色素影响开花的作用机理，目前尚未完全搞清可能为：%1 光敏色素可以影响膜透性，调节许多酶活性的变化，活化和调节植物的 某些有关开花的基因(或基因组)而促使其开花1 光敏色素通过第二信使-钙调素(CRI)而对细胞代谢过程产牛影响可能 是C昇介导基因表达的改变，也可能是Cf介导激活蛋白激酶或其他调节过程而 导致开花刺激物的产生而诱导开花评注】虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据， 但近年来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的 磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋口质和DNA的结合能力，最终影响到基因的活化例9.2春化与光周期理论与作物引种有何关系？分析 由于植物原产地不同，形成了开花对温度和光照的不同要求解可归纳为三点：(1) 南北地区之间引种吋，必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低 温和光周期需求的差异，了解原产地所处的纬度，避免肓冃性若将北方的品种 引到南方，就可能因当地温度较高H照时间短，而不能顺利通过春化阶段和光周 期诱导，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成减产或颗粒无收。

2） 了解被引进品种对光周期反应的类型，是属于长日植物、短日植物还是 日中性植物3） 了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异在生长季节， 北半球在夏天越向南，越是夜长口短；而越向北，则越是夜短口长对口照条件 要求严格的作物品种进行引种时，一定要对其光周期耍求与引进地区具体H照情 况进行分析，并鉴定试验，考虑植物能否及时开花结实如南方大豆是短日植物, 南种北引，开花期延迟，所以引种时要引早熟种评注】对于不同的植物要做不同的分析和考察，植物对温度和光周期只是在植 物营养生长一段时期有要求例9.3植物对光周期反应的类型及主要代表性植物分析由于植物原产地光照条件的不同，形成了植物对光周期的不同反应 解 植物对光周期反应的类型有三种：长日植物、短日植物和日中性植物1） 长曰植物，如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、 甜菜、胡萝卜、杜鹃、山茶、天仙子等2） 短FI植物，如玉米、高梁、大豆、紫苏、苍耳、烟草、晚稻、腊梅、 日本牵牛等3） 日中性植物，如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵蒲 公英等i评注】长口植物与短口植物z间的区别，不是在于它们对口长要求的绝对值, 而是在于它们对长于或短于一定临界FI长的开花反应。

例9.4用实验证明植物感受春化、光周期的部位及开花刺激物的传导分析用不同温度、光周期照对植物的不同部位进行处理证明成花部位，嫁接实 验证明开花刺激物的传导解（1）植物感受春化部位：将种植在温室中的芹菜用管内不断流过冰水的橡皮管缠绕芹菜茎顶端，而使 其他部分处于高温下，植物可开花;反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎 生长点处于25矽温度下，植物不开花结实由此证明诱导植物开花的部位是茎 生长点2） 光周期感受部位 用短口照植物菊花做试验证明：a. 对菊花进行长日照处理，不开花；b. 对菊花进行短日照处理，开花；c. 顶端短日照处理，叶片长日照处理，不开花；d. 顶端长日照处理，叶片短日照处理，开花上述实验说明植物感受光周期的部位是叶片3） 开花刺激物传导用嫁接试验证明：苏联科学家柴拉轩将5苍耳植株依次嫁接在一起，用短日照进行诱导结果 发现，只要一株上的一片叶得到适宜的光周期（短日照）诱导，即使其他植株处于 不适宜的光周期（长日照）下，5株植物也都能够开花，由此证明被诱导的植株确 有开花刺激物通过嫁接的愈伤组织而向其他未被诱导植株进行传递引起开花评注】有研究指出，春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分 生组织和某些能进行细胞分裂的部位。

如缎花的叶柄基部在适当的低温处理后， 可培养出花茎例9. 5实验证明植物开花与光敏色素的关系分析光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白，能够接受光周期信号而发牛反应 解光敏色素有红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr两种存在形式，Pr促进长日 植物开花，Pfr促进短口植物开花Pr和Pfr两种形式可在红光和远红光照射下 发生可逆反应，互相转化依据这一特征，可用红光与远红光交替照射的方法或 者暗期中断试验判断某一生理过程是否有光敏色素参与首先用660nm的红光照 射植物，若出现长日植物开花而短日植物不开花现象；或用P730远红光照射植 物出现短日植物开花而长日植物不开花现象；当用红光和远红光交替照射时，二 者的效应可被互相抵消，开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光，前者促 进长FI植物开花，而后者促进短日植物开花若试验结果如此，则证明植物开花 与光敏色素有关另外，如果在较长的暗期中用闪光处理间断暗期，出现短日植 物不开花，而长日植物开花的现象，也可证明植物开花是受光敏色素诱导的评注】暗期中断试验中闪光处理吋间应选在暗期中间进行闪光处理效果最好例9.6授粉受精对植物代谢的影响分析 授粉受精既与内在因素有关，又受环境条件影响。

共同调控植物的代谢解 朗吸速率增强：与未授粉相比，呼吸表现出成倍增加趋势，为雌蕊受精后 牛长发育提供能量1 AA含量增加：少量的IAA由花粉木身产生，大量的IAA是在授粉受精过 程中由花粉和子房合成而来，1AA含量的迅速增加，会促进合子与初生胚乳核的 分裂与生长，吸引营养物质从营养器官大量运往生殖器官子房，使子房迅速膨大 牛长1 长抑制物下降，造成有利于花粉萌发牛长的平衡发展觀株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快，大分子物质转化为 可运输的小分子，集中运向子房，子房膨大形成果实⑤各种细胞器迅速生成：受精后子房内各种细胞器如线粒体、内质网、质体 及核糖体等分散移动，并围绕核重行排列同时细胞中原有的呈游离状态的核糖 体，在受精后可迅速形成大的多聚核糖体;如帮助受精后蛋白质的迅速合成评注】授粉受精后对雌雄体系、整个花器甚至整个植株都有深刻影响例9. 7在作物盛花期下连阴雨，对开花结实有何影响？分析作物盛花期下连阴雨主要影响作物授粉受精 解 ⑴影响花粉散落，传粉不畅，花粉结块.(2) 雨水将柱头大量汁液冲走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常进行3) 昆虫活动减少，影响虫媒花传粉4) 温度低，不利于花粉萌发及花粉管牛长。

评注】盛花期正值植物授粉受精时期，此期遇雨，直接影响授粉受精，造成空 粒，最终影响作物产量例9.8试分析某种植物不能开花，不能授粉受精的生理原因.分析植物不能开花的主要原因是未达花前成熟状态，缺乏所需要的成花诱导、 花器形成条件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉与柱头的和互识别及 环境条件影响解(1)不能开花的生理原因：%1 植物未达花熟状态；%1 需要进行春化作用才能诱导成花的植物，未通过春化作用；%1 需要一定光周期诱导才能开花的植物未通过适宜光周期的诱导.%1 成花诱导后，花芽分化条件没有满足比环境不适，其至胁迫；b.有机与无机营养不足或者二者比例失衡，C / N比小；(2)不能授粉受精的生理原因：%1 花器不健全(花粉败育，花粉生活力或花柱承受能力下降等)；%1 花粉、柱头相互不识別；(柱头上抑制物存在或牛长物质浓度过低，使花 粉不能萌发；花粉管在柱头上或在到达子房后伸长受阻；花粉管到达胚囊但未受 精)%1 环境条件不适宜a. 营养缺乏或有机与无机营养不平衡；b. 缺少硼和钙；c•温度过高或过低，花粉发育不正常，影响花粉萌发。