组织学与胚胎学第十四章家畜早期胚胎发育ppt课件.ppt

第十四章第十四章 家畜早期胚胎家畜早期胚胎发育育重点重点受精受精过程程三胚三胚层的构成的构成过程程中中轴器官的分化器官的分化胚膜和胎胚膜和胎盘的构造的构造 难点点三胚三胚层的构成的构成过程程中中轴器官的分化器官的分化 思索题思索题   表达三胚层的构成和中轴器表达三胚层的构成和中轴器官的分化官的分化 胚胎学是研讨动物个体发生、发育和衰老的过程及其规律的科学其研讨内容涉及胚前发育，胚胎发育和胚后发育，胚前发育是指受精以前的两性配子的发生和成熟过程，这部分我们在第十二、十三章已讲过，下面我们重点讲述胚胎本身的发育过程 家畜早期胚胎发育包括受精、卵裂、胚囊、附植、原肠胚和胚层的构成和分化等阶段13．．1、受精、受精 (fertilization) 精子和卵子结合构成合子(受精卵)的过程即为受精13．．1．．1精子和卵子的成熟精子和卵子的成熟〔〔1〕〕精精子子的的成成熟熟  精精子子在在曲曲精精小小管管中中构构成成进进入入附附睾睾，，且且在在附附睾睾中中进进一一步步成成熟熟，，具具有有运运动动才才干干，，但但这这时时精精子子并并不不能能与与卵卵母母细细胞胞(卵卵子子)受受精精，，它它只只能能在在雌雌性性动动物物生生殖殖道道中中停停留留一一段段时时间间后后，，才才干干获获得得使使卵卵母母细细胞胞受受精精的的才才干干，，这这一一过过程程称称精精子子的的获获能能(capacitation)，，即即精精子子经经过过雌雌性性动动物物生生殖殖道道过过程程中中，，发发生生了了形形状状构构造造和和功功能能的的变变化化，，具具有有了了使使卵卵子子受受精精的的才才干干。

精精子子获获能能期期间间，，主主要要发发生生了了两两种种变变化化:首首先先，，在在雌雌性性动动物物生生殖殖道道分分泌泌物物的的作作用用下下，，去去除除外外表表覆覆盖盖的的附附睾睾蛋蛋白白和和精精清清蛋蛋白白;其其次次，，是是精精子子质质膜膜的的糖糖蛋蛋青青丝丝生生变变构构，，使使质质膜膜上上的的负负电荷增多，并使膜构造变得更加液化电荷增多，并使膜构造变得更加液化〔〔2〕卵子成熟〕卵子成熟   从卵巢排出的卵子，普通从卵巢排出的卵子，普通为处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细为处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，它在受精后才干完成第二次成熟分裂，胞，它在受精后才干完成第二次成熟分裂，成为真正的卵子成为真正的卵子13．．1．．2 顶体反响顶体反响  卵子在输卵管的壶腹部后段与精子相遇，普通是卵子排出后[60小时 (绵羊)或40小时(猪)]数小时到达受精部位，而精子数分钟或几非常钟，即可到达受精部位，由于排卵是在发情后期，这样为了使精子具有一定的时间获能，要在发情前期使家畜交配，使卵子排出前精子完成获能过程，为受精作好预备 当精子遇到卵子时，精子头部即识别卵子透明带上的受体，并依靠在卵子外表，(此时卵子外表有透明带，放射冠)，精子顶体部分的质膜与顶体的外膜发生多处交融，随后，交融处裂开，产生许多小孔，小孔之间构成小泡。

顶体内酶系从小孔中释放出来，这一过程称顶体反响(acrosmal reaction)，顶体释放的酶系中有透明质酸酶和顶体蛋白酶，前者可以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸，使卵泡细胞离散，便于精子穿过放射冠，顶体蛋白酶可以水解透明带，为精子入卵提供通道13．．1．．3 透明带反响和卵黄膜反响透明带反响和卵黄膜反响 当第一个精子到达透明带并与其外表上的精子受体结合后，精子尔后即穿过透明带并与卵子质膜(即卵黄膜)接触，立刻引起卵母细胞的去极化 (即卵子的激动)，使原来规那么陈列在卵母细胞质膜下面的皮质颗粒与卵母细胞质膜融会合并将颗粒中的内含物陈列到卵子外表、卵周隙(为卵黄膜与透明带之间的间隙)皮质颗粒内含物中含有一种类胰蛋白酶，它可以水解透明带外表上的精子结合受体，从而阻止其他精子再附着到透明带和进入卵母细胞，防止多精受精，这一过程即透明带反响 (zona reaction)•皮质颗粒释放其内含物后，其膜即整合到卵母细胞的质膜上，并使后者发生重组，重组后的质膜可以防止其他精子入卵，此即卵黄膜反响 (vitelline reaction) 13．．1．．4雌雄原核的构成和交融雌雄原核的构成和交融 精子头部，颈部与尾部(只到尾部主段)进入卵后，其头部核迅速膨大，并生成明显的核膜，这种圆形的核叫雄性原核。

此时，卵母细胞已将第二极体自动物极排出，并向细胞中央挪动，且恢复到原来的外形，这种核，称雌原核，两原核在数小时内可以增大几十倍有的动物两个核的大小不一致 (猪)，而有的那么雄原核比雌原核大(大白鼠)猪和羊的合子中有时可见两个雄原核，猪如延迟交配，即可见到多精入卵有时也可见到两个雌原核，这是由于减数分裂后极体未排出，而将分裂后的极体留在胞质内的缘故两原核接近后，核膜消逝，出现两组染色体，染色体进展一定组合后，陈列于赤道板上，并与纺锤丝相衔接，接着就进展第一次卵裂受精〔人〕受精13．．2  卵裂卵裂 (cleavage) 受精卵按一定规律进展多次反复分裂的过程，或简单说受精卵早期的分裂，称之为卵裂卵裂构成的细胞称卵裂球 (blastomert)，早期卵裂(猪4.3/4天前)，普通均在透明带内，卵裂只是卵裂球数量添加，但体积不增大，核与质之比(N/P)，越来越大 卵裂进展较慢，猪交配后1小时，绵羊38-39小时，才完成第一次卵裂，卵裂到构成32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈实心的细胞团，形似桑葚，称桑葚胚(morula)以后，卵裂球开场分化，色暗，圆形且大的卵裂球居于胚泡的一端，构成内细胞团(群) 〔inner cell mass〕；而色亮堂，体积小的卵裂球，由立方形变为扁平形，居于胚体的外层，未来演化成滋养层。

卵裂和囊胚〔猪〕卵裂和囊胚〔猪〕卵裂〔人〕卵裂和囊胚(人〕13．．3、囊胚、囊胚 (胚泡胚泡)构成和附植构成和附植 随着卵裂的不断进展，卵裂球之间出现一空腔称囊胚腔，这时的胚胎称囊胚 (blastula)，哺乳动物的囊胚进入子宫后，透明带消逝，并从子宫的分泌物中汲取营养物质，变成一个透明而含液体的泡状体，故称之为胚泡(blastocyst)， 中 央 的 腔 称 胚 泡 腔(blasrocode)，周围的细胞陈列成单层称作滋养层 (trophoblast)未来演化为胚外部分位于泡顶壁的细胞团，称内细胞团，或胚结 (emberyonic knob)，将演化为胚体 胚泡随着不断吸收营养成分而迅速发育成纺锤体，体积不断添加制约了胚胎在子宫的挪动，同时滋养层产生绒毛，构成绒毛膜与子宫内膜亲密联络，胚泡逐渐陷如子宫内膜，建立了胚体与母体之间的联络，这一过程称附植 (implantation)或着床 (inbed、imbed)胚胎移植时期为植入前的时期，过早过晚都不适宜 Implantation -- process of blastocyst embedding into endometrium Time: Day 5 - 6 to Day 11 – 12〔人〕〔人〕〔内膜基质〕合体滋养合体滋养层层细细胞滋养胞滋养层层下〔内〕胚下〔内〕胚层层上〔外〕胚上〔外〕胚层层羊膜腔羊膜腔胚泡腔胚泡腔卵黄囊卵黄囊13．．4 三胚层的构成三胚层的构成13．．4．．1 内、外胚层的构成和原肠胚内、外胚层的构成和原肠胚 内胚层是以分层的方式构成的。

即在胚结面向胚腔的一面不断的分化出一些细胞，沿胚泡的内壁分布，在滋养层内逐渐构成一个新的完好的细胞层，称为内胚层 (endoderm)，内胚层围成的腔称原肠腔• 在内胚层构成的同时，胚结外表的滋养层细胞溶解消逝(猪交配后 7-8天)，使内细胞团呈盘状裸显露来，这个圆形区域称胚盘(embryonic disc)，胚盘外表的一层细胞为外胚层(ectodrem)这个时候，胚胎由两个胚层组成，内胚层由位于胚盘下方的胚内内胚层， 与位于滋养层内侧的胚外内胚层组成，而外胚层由位于胚盘处的胚内外胚层和滋养层组成，此时的胚胎称为原肠胚〔gastrula〕13．．4．．2 中胚层的构成中胚层的构成• 随着细胞的分裂和迁移，胚盘从园形变为卵园形，其中宽大的一端为头端，狭窄的另一端那么为尾端，胚盘外胚层的细胞向尾端中线迁移集中，构成一条细胞条，称为原条 (primitive streak)，原条的前端有诱导周围组织分化的作用，相当于胚胎的组织中心，它决议了胚胎的中轴，原条的头端有一深窝，称原窝，原窝的前方有一隆起称原结〔primitive node〕，原结是脊索发生处，原条的中央下陷，称原沟(primitive groove)，沟两侧隆起，称原褶 (primitive fold)。

 原条的出现意味着中胚层开场发生，原条变成原沟过程中，实践就是中胚层细胞向内、外胚层之间迁移、内卷的过程，内卷和向前方扩展，构 成 了 一 个 新 的 完 好 的 胚 层 ， 即 中 胚 层(mesodrem)在胚区的称胚内中胚层，在胚盘区外的称胚外中胚层 在原结处细胞在外胚层下方经过分裂和向头端迁移构成杆状构造，即脊索(notochord)，脊索是胚胎的中轴支持器官，它是脊柱的原基，以后脊索的中轴退化，最后成为脊柱中椎间盘中央的髓核在脊索不断向前端延伸过程中，原条逐渐缩短，到脊索构成后，原条就消逝殆尽•13．．5 三胚层的分化三胚层的分化•     三三胚胚层层分分化化这这里里主主要要表表达达三三胚胚层层构构成成中中轴轴器器官官的的过过程程，，中中轴轴的的器器官官包包 括括脊脊索索、、神神经经管管、、体体节节、、呼呼吸吸消消化化管管这这些些都都是是沿着胚体长轴构成的器官沿着胚体长轴构成的器官13．．5．．1 外胚层的分化外胚层的分化外胚层主要分化为神经组织和表皮等构造 神经管的构成：脊索构成后，在脊索诱导下，背侧的外胚层细胞迅速增厚变宽而成为神经板 (neural plate)，神经板两侧隆起构成神经褶 (neural fold)， 中 央 下 陷 成 为 神 经 沟 (neural groove)，神经褶在背侧合拢构成两端开口的神经管 (neural tube)，神经管前端膨大成脑的原基，后部构成脊髓。

13．．5．．2 中胚层的分化中胚层的分化  中胚层分化构成许多器官和组织，如结缔组织，肌肉组织，肾，心血管，生殖器官，这里只讲中胚层构成体节的过程 体节的构成: 中胚层最初只需一层细胞，以后不断发育增厚，在脊索的两侧分化出上段、中段和下段中胚层，上段中胚层依次从头端至尾端横裂成立方状，左右对称，即体节体节以后分别构成生骨节，生肌节和生皮节(真皮)中段中胚层位于上段中胚层外侧，是一狭长的区域，称为生肾节，是泌尿和生殖器官发生的部位，下段中胚层和胚外中胚相连随后，在胚外中胚层细胞间出现裂隙，并逐渐伸展到胚内，使胚内下段中胚和胚外中胚层都分化成两层(脏壁中胚层与 体壁中胚层)，两层之间的腔分别称为胚内体腔和胚外体腔 13．．5．．3 内胚层的分化内胚层的分化•内胚层分化为消化管、消化腺、气管、肺泡上皮• 原肠和呼吸管的构成: 当体结和神经管等中轴构成后，原始平坦的原肠在前端、尾端以及两侧的下段中轴层向腹侧下包，构成原肠和胚外的卵黄膜囊，原肠向前后延伸并构成三段，前肠构成消化管前段 (胃以前)和呼吸系统原基，中肠与卵黄囊相连，分化成小肠，后肠分化成大肠。

13．．6 胚体建立胚体建立               胚体原始是扁平的，以后随着身体前、胚体原始是扁平的，以后随着身体前、后和侧褶的出现，和进一步包卷构成了园柱后和侧褶的出现，和进一步包卷构成了园柱形13．．7 胎膜与胎盘胎膜与胎盘13．．7．．1胎膜胎膜           哺哺乳乳动动物物的的胎胎膜膜有有四四种种，，绒绒毛毛膜膜 (浆浆膜膜)、、羊羊膜膜、、卵卵黄黄囊囊膜膜和和尿尿囊囊膜膜它它们们同同样样是是受受精精卵卵发发育育而而来来其其机机能能是是保保证证胎胎儿儿营营养养的的供供应应，，废废物物排排出出和和给给胎胎儿儿发发育育提供一个水环境提供一个水环境 1．．绒绒毛毛膜膜(chorion)，，是是包包围围胚胚胎胎和和其其它它胚胚外外构构造造的的密密闭闭膜膜囊囊，，其其构构成成过过程程早早，，当当胚胚外外中中胚胚层层延延伸伸到到滋滋养养层层内内外外表表，，并并构构成成胚胚外外体体壁壁中中胚胚层层后后，，胚胚外外体体壁壁中中胚胚层层与与滋滋养养层层共共同同组组成成绒绒毛毛膜膜，，并并在在其其外外表表长长出出绒绒毛毛，，绒绒毛毛膜膜内内腔腔即即胚胚外外体体腔腔，，其中填有羊膜囊，卵黄囊和尿囊。

其中填有羊膜囊，卵黄囊和尿囊2. 羊膜羊膜(amnion)，是包围胚胎并为其提供，是包围胚胎并为其提供水环境的密闭膜囊，与绒毛膜同时以折水环境的密闭膜囊，与绒毛膜同时以折叠方式构成，首先从胚盘边缘产生羊膜叠方式构成，首先从胚盘边缘产生羊膜褶和体褶，羊膜褶从周围迅速向胚盘上褶和体褶，羊膜褶从周围迅速向胚盘上方生长，最后在方生长，最后在 胚胎的背侧集合，构成胚胎的背侧集合，构成羊膜腔羊膜腔最初在胚胎的背侧，以羊膜腔羊膜腔最初在胚胎的背侧，以后下延包围整个胚体羊膜内层为滋养后下延包围整个胚体羊膜内层为滋养层层 (又称羊膜上皮又称羊膜上皮)，能分泌羊水，外层，能分泌羊水，外层是胚外体壁中胚层羊膜腔充溢羊水是胚外体壁中胚层羊膜腔充溢羊水 3．．卵卵黄黄囊囊膜膜(yolksac)，，在在哺哺乳乳动动物物胚胚胎胎发发育育过过程程中中退退化化较较快快，，它它与与原原肠肠构构成成过过程程一一样样，，其其内内层层为为内内胚胚层层，，外外层层为为胚胚外外脏脏壁壁中中胚胚层层，，由由此此发发生生血血岛岛，，即即最最早早构构成成血血细细胞胞和和血血管管的的部部位位，，卵卵黄黄囊囊进进一一部部发发育育与与绒绒毛毛膜膜相相贴贴构构成成卵卵黄黄囊囊绒绒毛毛膜膜胎胎盘，以后退化被尿囊绒毛膜胎盘替代。

盘，以后退化被尿囊绒毛膜胎盘替代4. 尿尿囊囊膜膜 (allantois) 是是由由后后肠肠向向胚胚外外体体腔腔突突出出而而构构成成内内层层为为内内胚胚层层，，外外层层为为脏脏壁壁中中胚胚层层，，由由此此构构成成一一对对尿尿囊囊动动、、静静脉脉尿尿囊囊不不断断到到扩扩展展到到整整个个胚胚外外体体腔腔，，并并贴贴到到绒绒毛毛膜膜内内面面，，共共同同组组成成尿尿囊囊绒绒毛毛膜膜胎胎盘盘，，与与子子宫宫相相贴贴另另外外尿尿囊囊还还有有呼呼吸作用13．．7．．2胎盘胎盘 〔〔placenta〕〕  胎盘是母体与胎儿进展物质交换的构造，由胎儿的尿囊绒毛膜和母体子宫内膜两部分组成母体方面面有:a母体子宫血管内皮, b子宫内膜结缔组织, c子宫内膜上皮及基膜 胎儿方面有: d绒毛外表上皮及基膜(嵌合区)，e 绒毛膜间充质，f绒毛膜血管内皮及基膜此六层构造即完好的胎盘屏障根据构成胎盘时对母体子宫内膜损伤程度和绒毛膜上绒毛的形状和分布不同，可将哺乳动物胎盘分为以下4种:1．上皮绒毛膜胎盘，如猪、马等，又称弥散型胎盘2．结缔绒毛胎盘，如牛等，又称子叶胎盘 (绒毛叶胎盘)3．内皮绒毛膜胎盘，如猫、狗等，又称带状胎盘(环带状胎盘〕。

4． 血绒毛膜胎盘，如，鼠类、灵长类等，又称盘状胎盘。