细菌的特殊结构.docx

细菌的特殊结构51、特殊的休眠构造——芽孢 某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗 逆性极强的休眠体，称为芽孢（或“内生孢子”）每一营养细胞内仅生成一个芽孢芽孢 是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面，更 是首屈一指1）产芽孢细菌的种类 能产芽孢的细菌属不多，最主要的是属于革兰氏阳性杆菌的两个属——好氧性的芽孢杆 菌属 和厌氧性的梭菌属 球菌中只有芽孢八叠球菌属 产生芽孢螺菌中的孢螺菌属 也产 芽孢此外，还发现少数其他杆菌可产生芽孢，如芽孢乳杆菌属、脱硫肠状菌属 、考克斯 氏体属、鼠孢菌属 和高温放线菌属 等芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和 鉴定中的重要指标2）芽孢的构造芽泡膜卜梭心II晦 m圏3 13细菌芽抱构适模式图抱外壁•芽抱衣芽抱核区丿■芽抱異：是产芽抱菌的营养细胞外売产芽抱细苗X［抱外壁：土要含脂蛋白，透性址〈有的芽抱无此层） 芽抱衣：主要含疏水性角蛋白，抗胡解、抗药物、多价阳离子难通过 I芽抱丿皮层：主要含芽抱然聚糖及UPA - Cat体积大、渗透压高［芽抱壁：含肽聚犍，可发展成新细胞的壁 芽抱质膜：含磷脂、蛋白质，可发展成新细胞的膜芽抱质：含DPA-CX核糖依、RNA和酶类核区：含DNA皮层：在芽抱中占有很大体积（36%〜60%）,内含大量为芽抱皮层所特有的芽抱肽聚糖， 其特点是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解。

此外，皮层中还含有占芽孢 干重7%〜10%的吡啶二羧酸钙盐（DPA-Ca），但不含磷壁酸皮层的渗透压可高达20个大 气压左右，含水量约 70%，略低于营养细胞（约 80%），但比芽抱整体的平均含水量（40% 左右)高出许多芽抱的核心(core)又称芽抱原生质体，由芽抱壁、芽抱质膜、芽抱质和 核区四部分组成，它的含水量极低(10%〜25%)，因而特别有利于抗热、抗化学药物(如 HO ),并可避免酶的失活除芽抱壁中不含磷壁酸以及芽抱质中含DPA-Ca外，核心中的其 他成分与一般细胞相似产芽抱的细菌当其细胞停止生长即环境中缺乏营养及有害代谢产物积累过多时，就开始 形成芽抱从形态上来看，芽抱形成可分七个阶段：① DNA浓缩，束状染色质形成；② 细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，其中小体积部分即为前芽抱；③ 前芽抱的双层隔膜形成，这时芽抱的抗辐射性提高；④ 在上述两层隔膜间充填芽抱肽聚糖后，合成DPA，累积钙离子，开始形成皮层，再经 脱水，使折光率增高；⑤ 芽抱衣合成结束；⑥ 皮层合成完成，芽抱成熟，抗热性出现；⑦ 芽抱囊裂解，芽抱游离外出在枯草芽抱杆菌中，芽抱形成过程约需8h,其中参与 的基因约有200个。

在芽抱形成过程中，伴随着形态变化的还有一系列化学成分和生 理功能的变化 4)芽抱萌发 由休眠状态的芽抱变成营养状态细菌的过程，称为芽抱的萌发，它包括活化、出芽和 生长三个具体阶段发芽的速度很快，一般仅需几分钟接着，芽抱衣上的蛋白质逐步降解，外界阳离子不 断进入皮层，于是皮层发生膨胀、溶解和消失接着外界的水分不断进入芽抱的核心部位， 使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合成细胞壁芽抱核心部分开始迅速合成新的 DNA、 RNA 和蛋白质，于是出现了发芽并很快变成新的营养细胞5) 芽抱的耐热机制 渗透调节皮层膨胀学说该学说认为，芽抱的耐热性在于芽抱衣对多价阳离子和水分的透性很差和皮层的离子强度很高，从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽抱核心的水分，其 结果造成皮层的充分膨胀，而核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性 芽抱有生命部位——核心部位含水量的稀少(10%〜25%)，才是其耐热机制的关键所在除皮层膨胀渗透调节学说外，还有别的学说来解释芽抱的高度耐热机制例如，针对在 芽抱形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca，不少学者提出Ca2+与DPA的螯合 作用会使芽抱中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。

6) 研究芽抱的意义 芽抱是少数几属真细菌所特有的形态构造，因此，它的存在和特点成了细菌分类、鉴定中的重要形态学指标由于芽抱的代谢活动基本停止，因此其休眠期特长，这就为产芽抱菌的长期保藏带来了 极大的方便由于芽抱具有高度耐热性和其他抗逆性，因此，是否能消灭一些代表菌的芽抱就成了衡 量各种消毒灭菌手段的最重要的指标若对肉类原料上的肉毒梭菌灭菌不彻底，它就会在成品罐头中生长繁殖并产生极毒的肉 毒毒素，危害人体健康已知它的芽抱在pH>7.0时在100°C下要煮沸5.0〜9.5h才能杀灭， 如提高到115C下进行加压蒸汽灭菌，需10〜40min才能杀灭，而在121C下则仅需lOmin 这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在121C下维持20min以上另外， 在外科器材灭菌中，常以有代表性的产芽抱菌——破伤风梭菌和产气荚膜梭菌这两种严重致 病菌的芽抱耐热性作为灭菌程度的依据，即要在121C灭菌10min或115C下灭菌30min才 可在实验室尤其在发酵工业中，灭菌要求更高原因是在自然界经常会遇到耐热性最强的 嗜热脂肪芽抱杆菌的污染，而一旦遭其污染，则经济损失和间接后果就十分严重已知其芽 抱在121C下须维持12min才能杀死，由此就规定了工业培养基和发酵设备的灭菌至少要在 121C下保证维持15min以上。

若用热空气进行干热灭菌，则芽抱的耐热性更高，因此，就 规定干热灭菌的温度为150〜160C下维持1〜2h7）伴抱晶体少数芽抱杆菌，例如苏云金芽抱杆菌（BT）在其形成芽抱的同时，会在芽抱旁形成一颗 菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体 6内毒素，称为伴抱晶体它的干重可达芽抱囊重的 30%左右，由 18种氨基酸组成由于伴抱晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作 用，因而可将这类产伴抱晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂苏云 金芽抱杆菌除产生上述毒素外，有的还会产生3种外毒素（a、B、丫）和其他杀虫毒素8）细菌的其他休眠构造细菌的休眠构造除上述的芽抱外，还有抱囊（由固氮菌产生）、粘液抱子（由粘球菌产 生）、蛭抱囊（由蛭弧菌产生）和外生抱子（由嗜甲基细菌和红微菌产生），等等抱囊是固氮菌 尤其是棕色固氮菌等少数细菌在缺乏营养的条件下，由营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形 成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体，一个营养细胞仅形成一个抱囊，因此与芽抱一样， 也没有繁殖功能抱囊在适宜的外界条件下，可发芽和重新进行营养生长。