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细胞内膜系统细胞内膜系统 (endomembrane system) 第五章第五章内容概述概述第一节　内质网第一节　内质网（一）内质网的形态结构与类型（掌握）（一）内质网的形态结构与类型（掌握）（二）内质网的化学组成（了解）（二）内质网的化学组成（了解）（三）内质网的功能（掌握）（三）内质网的功能（掌握）第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体（一）高尔基复合体的形态结构与类型（掌握）（一）高尔基复合体的形态结构与类型（掌握）（二）高尔基复合体的化学组成（了解）（二）高尔基复合体的化学组成（了解）（三）高尔基复合体的功能（掌握）（三）高尔基复合体的功能（掌握）第三节　溶酶体第三节　溶酶体（一）溶酶体的形态结构和化学组成（掌握）（一）溶酶体的形态结构和化学组成（掌握）（二）溶酶体类型（掌握）（二）溶酶体类型（掌握）（三）溶酶体的形成与成熟（了解）（三）溶酶体的形成与成熟（了解）（四）溶酶体的功能（掌握）（四）溶酶体的功能（掌握）第四节　过氧化物酶体第四节　过氧化物酶体（一）过氧化物酶体的基本理化特征（掌握）（一）过氧化物酶体的基本理化特征（掌握）（二）过氧化物酶体的功能（掌握）（二）过氧化物酶体的功能（掌握）（三）过氧化物酶体的发生（了解）（三）过氧化物酶体的发生（了解）第五节　囊泡与囊泡转运（了解）第五节　囊泡与囊泡转运（了解）第六节　内膜系统与医学的关系（掌握）第六节　内膜系统与医学的关系（掌握） 概概 述述一、具有膜结构细胞器的总体描述的概念一、具有膜结构细胞器的总体描述的概念 膜结合细胞器：膜结合细胞器： 指细胞质中所有指细胞质中所有具有膜结构的具有膜结构的细胞器细胞器，包括细胞核、内质网、高尔基复合体、，包括细胞核、内质网、高尔基复合体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体、过氧化物酶溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等体等细胞质膜系统：细胞质膜系统：指细胞内那些在生物发生上与指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器，质膜相关的细胞器，不包括线粒体、叶绿体、不包括线粒体、叶绿体、和过氧化物酶体和过氧化物酶体。

线粒体、叶绿体、和过氧线粒体、叶绿体、和过氧化物酶体的膜是逐步长大的，不直接利用质膜）化物酶体的膜是逐步长大的，不直接利用质膜）内膜系统是内膜系统是真核细胞特有真核细胞特有的结构包括的结构包括内质网内质网、、高高尔基复合体尔基复合体、、溶酶体溶酶体、、各种转运小泡各种转运小泡以及以及核膜核膜和和过过氧化物酶体氧化物酶体等功能结构等功能结构 内膜系统：内膜系统：是胞内那些在结构、功能乃至发生上密是胞内那些在结构、功能乃至发生上密切相关的切相关的膜性结构细胞器之总称膜性结构细胞器之总称细胞膜细胞膜核被膜核被膜溶酶体溶酶体糙面内质网糙面内质网外膜外膜内膜内膜内体内体高尔基复合体高尔基复合体分分泌泌小小泡泡内膜系统在细胞内分布示意图内膜系统在细胞内分布示意图◆◆动态性质动态性质实实际际上上，，内内膜膜系系统统中中的的结结构构式式不不断断变变化化的的，，此此为为内内膜系统的最大特点膜系统的最大特点——动态性质动态性质动动态态网网络络主主要要是是由由细细胞胞中中3种种不不同同的的生生化化活活动动及及3种种不同的代谢途径不同的代谢途径造成的1、、生生化化合合成成途途径径—涉涉及及分分泌泌性性蛋蛋白白分分选选的的合合成成与脂的合成和加工与脂的合成和加工2、、分分泌泌途途径径—在在内内质质网网上上合合成成的的蛋蛋白白质质和和脂脂经经出芽形成小泡逐步向外运输传递出芽形成小泡逐步向外运输传递 组成型组成型 调节型调节型3、、内内吞吞途途径径——分分泌泌的的相相反反过过程程，，将将细细胞胞外外的的物物质吞进内体和溶酶体质吞进内体和溶酶体内膜系统的动态特性内膜系统的动态特性内吞途径内吞途径组成型分组成型分泌途径泌途径调节型分调节型分泌途径泌途径胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用分泌颗分泌颗粒体粒体分泌小泡分泌小泡初级胞内体初级胞内体次级胞内体次级胞内体溶酶体溶酶体 第一节　内质网第一节　内质网　　一、内质网的形态结构与类型一、内质网的形态结构与类型（一）内质网是一种膜性管网结构系统（一）内质网是一种膜性管网结构系统　　基本特征：基本特征：1. 基本结构单位基本结构单位: 膜性小管、小泡和扁囊；膜性小管、小泡和扁囊；2. 向外扩展可达质膜下，向内延伸常与核膜相连；向外扩展可达质膜下，向内延伸常与核膜相连；3. 具有不同组织细胞类型、同一细胞不同发育阶段具有不同组织细胞类型、同一细胞不同发育阶段及不同生理功能状态下的形态结构类型与分布的差及不同生理功能状态下的形态结构类型与分布的差异性。

异性  A 鼠肝细胞内质网形态结构示意图鼠肝细胞内质网形态结构示意图 B 睾丸间质细胞内质网透射电镜图睾丸间质细胞内质网透射电镜图 图图 A 图图 B 横纹肌细胞中肌质网形态结构模式图横纹肌细胞中肌质网形态结构模式图（二）内质网的类型（二）内质网的类型 依据不同的形态结构特征，可将内质网划分为两种依据不同的形态结构特征，可将内质网划分为两种基本类型，即：基本类型，即： 糙面内质网（糙面内质网（ rough endoplasmic reticulum,RER）） 光面内质网（光面内质网（ smooth endoplasmic reticulum,SER）） 1.糙面内质网糙面内质网•形态结构特征：形态结构特征：排列整齐的排列整齐的扁平囊状扁平囊状结构，网膜结构，网膜胞质面有胞质面有核糖体颗粒附着，与细胞核的外层膜相核糖体颗粒附着，与细胞核的外层膜相联通•功能上：功能上：主要和外输性蛋白及多种膜蛋白的主要和外输性蛋白及多种膜蛋白的合成、加工及转运有关。

合成、加工及转运有关 粗面内质网形态图粗面内质网形态图糙面内质网糙面内质网与细胞核的外层膜相联通与细胞核的外层膜相联通 2.光面内质网光面内质网 形态结构特征：形态结构特征：表面表面光滑光滑的的管、泡样网状结构管、泡样网状结构，，可与糙面内质网相互连通可与糙面内质网相互连通功能上：功能上：是脂类合成的重要场所是脂类合成的重要场所 3.内质网衍生结构类型内质网衍生结构类型 髓样体髓样体—视网膜色素上皮细胞视网膜色素上皮细胞 孔环状片层体孔环状片层体—生殖细胞、快速增值细胞、一些生殖细胞、快速增值细胞、一些 癌细胞等癌细胞等 肌质网肌质网—心肌、骨骼肌细胞心肌、骨骼肌细胞 电镜下观察到的孔环状片层体型内质网电镜下观察到的孔环状片层体型内质网横纹肌细胞中肌质网形态结构模式图横纹肌细胞中肌质网形态结构模式图二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成（（一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分（二）（二）内质网膜内质网膜含有以含有以G-6-Ｐ酶（葡萄糖Ｐ酶（葡萄糖-6-磷酸磷酸 酶）酶）为标志酶的诸多酶系为标志酶的诸多酶系1. 与与解毒功能相关的解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系：细氧化反应电子传递酶系：细胞色素胞色素P450（在内质网膜中最为丰富）。

在内质网膜中最为丰富）主要包括：主要包括：2. 与与脂类物质代谢功能反应相关脂类物质代谢功能反应相关的酶类的酶类3. 与与碳水化合物代谢功能反应相关碳水化合物代谢功能反应相关的酶类的酶类4. 参与蛋白质加工转运参与蛋白质加工转运的多种酶类的多种酶类（三）网质蛋白是（三）网质蛋白是内质网网腔内质网网腔中普遍存中普遍存在的一类蛋白质在的一类蛋白质特点：在多肽链羧基端（特点：在多肽链羧基端（C端）有一段端）有一段KDEL或或HDEL的的4氨基酸序列驻留信号氨基酸序列驻留信号，可通过与内质网膜，可通过与内质网膜上相应受体的识别结合而不被转运上相应受体的识别结合而不被转运网质蛋白主要有：网质蛋白主要有： 1.免疫球蛋白重链结合蛋白免疫球蛋白重链结合蛋白功能功能 ：： 作为分子伴侣，可阻止蛋白质聚集或发生作为分子伴侣，可阻止蛋白质聚集或发生不可逆变性，不可逆变性，协助蛋白质折叠协助蛋白质折叠2.内质蛋白内质蛋白功能功能 ：内质网的：内质网的标志性分子伴侣标志性分子伴侣；可与钙离子结；可与钙离子结合合 3. 钙网蛋白钙网蛋白功能功能 ：： 参与钙平衡调节；参与钙平衡调节；蛋白质折叠加工蛋白质折叠加工；； 抗原呈递；血管发生；抗原呈递；血管发生； 细胞凋亡等生物学作用过程细胞凋亡等生物学作用过程4.钙连蛋白钙连蛋白功能：功能： 与新生未完成折叠蛋白的寡糖链结合，避与新生未完成折叠蛋白的寡糖链结合，避 免蛋白质凝集与泛素化；阻止折叠不完全免蛋白质凝集与泛素化；阻止折叠不完全 的蛋白离开内质网，的蛋白离开内质网，并促使其完全折叠并促使其完全折叠 5.蛋白质二硫键异构酶蛋白质二硫键异构酶 功能功能 ：： 催化蛋白中二硫键的交换，保证催化蛋白中二硫键的交换，保证蛋白蛋白 正常折叠正常折叠 三、内质网的主要功能三、内质网的主要功能（一）糙面内质网的功能（一）糙面内质网的功能 主要功能是进行主要功能是进行蛋白质的合成、加工修饰、蛋白质的合成、加工修饰、分选及转运。

分选及转运功能的功能的具体体现具体体现：1. 信号肽指导的信号肽指导的分泌蛋白分泌蛋白在糙面内质网的合成在糙面内质网的合成 2. 新生多肽链的新生多肽链的折叠与装配折叠与装配 3. 蛋白质的蛋白质的糖基化　糖基化　 4. 蛋白质的蛋白质的胞内运输胞内运输 5.糙面内质网是糙面内质网是蛋白质分选的起始部位蛋白质分选的起始部位 1.1.信号肽指导的分泌蛋白在糙面内质网的合成信号肽指导的分泌蛋白在糙面内质网的合成 （一）信号肽（一）信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合成的决定因素，是被合成肽链上合成的决定因素，是被合成肽链N端的一段端的一段特殊氨基酸序列特殊氨基酸序列内质网膜转运体内质网膜转运体内质网膜核糖体结合蛋白内质网膜核糖体结合蛋白信号肽信号肽信号肽识别颗粒信号肽识别颗粒(SRP)SRP受体（信号肽识别颗粒受体）受体（信号肽识别颗粒受体） 信号密码信号密码 1.分泌蛋白在糙面内质网的合成的参与因子分泌蛋白在糙面内质网的合成的参与因子 信号信号肽肽识别颗粒识别颗粒 （（signal recognition partical, SRP ）：）：是一种核糖核蛋白体，与信号肽、核糖体相结合形成是一种核糖核蛋白体，与信号肽、核糖体相结合形成SRP-信号肽信号肽-核糖体复合物，由核糖体复合物，由SRP介导引向内质网介导引向内质网膜上的膜上的SRP受体，并与之结合。

受体，并与之结合信号肽（信号肽（signal sequence 或或 signal peptide）：）：是分泌性蛋白质是分泌性蛋白质N-端的一个肽段，端的一个肽段，可指导其在内可指导其在内质网膜上合成，这一肽段在蛋白质合成结束之前质网膜上合成，这一肽段在蛋白质合成结束之前被切除信号肽一般有信号肽一般有15~35个氨基酸残基，其中个氨基酸残基，其中包括疏水核心区、信号肽的包括疏水核心区、信号肽的C端和端和N端等三个部分端等三个部分了解→新生分泌蛋白质多肽链在游离核糖体上起新生分泌蛋白质多肽链在游离核糖体上起始合成信号肽始合成信号肽→与与SRP结合（结合（ SRP：信号肽识别颗粒）：信号肽识别颗粒）→肽链延伸终止肽链延伸终止→SRP与受体结合（与受体结合（ SRP：信号肽识别颗粒）：信号肽识别颗粒）→SRP脱离信号肽（脱离信号肽（ SRP：信号肽识别颗粒）：信号肽识别颗粒）2.过程：过程：→肽链在内质网上继续合成，同时信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除信号肽切除→肽链延伸至终止肽链延伸至终止了解 信号肽识别颗粒结构示意图信号肽识别颗粒结构示意图了解（（ SRP：信号肽识别颗粒）：信号肽识别颗粒） 核糖体附着与肽链的延伸合成核糖体附着与肽链的延伸合成 了解（（ SRP：信号肽识别颗粒）：信号肽识别颗粒）转运体与新生多肽链的穿膜运输转运体与新生多肽链的穿膜运输 了解3 3．新生多肽链的折叠与装配．新生多肽链的折叠与装配 •蛋蛋白白二二硫硫键键异异构构酶酶催催化化二二硫硫键键形形成成，，促促进进多肽链折叠。

多肽链折叠•结结合合蛋蛋白白、、内内质质蛋蛋白白、、钙钙网网蛋蛋白白和和钙钙连连蛋蛋白白等等分分子子伴伴侣侣滞滞留留折折叠叠错错误误的的多多肽肽和和尚尚未未完完成成装装配配的的蛋蛋白白亚亚单单位位，，并并促促使使它它们们的的重重新新折折叠叠、、装配与运输装配与运输• 分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监控的重要因子控的重要因子  4 4．蛋白质的糖基化．蛋白质的糖基化 概念：概念： 糖基化糖基化(glycosylation)即单糖或者寡糖与蛋即单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键的结合形成糖蛋白的过程白质之间通过共价键的结合形成糖蛋白的过程形式：形式：发生在发生在糙面糙面内质网中的糖基化主要是寡糖内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋白质与蛋白质天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合，，故亦称之为故亦称之为N-连接糖基化连接糖基化 糖基化是内质网中最主要的蛋白修饰糖基化是内质网中最主要的蛋白修饰糙面内质网中的糙面内质网中的N-连接糖基化连接糖基化 天冬酰胺残基天冬酰胺残基侧链上氨基基侧链上氨基基团团5．蛋白质的胞内运输．蛋白质的胞内运输 两条主要途径：两条主要途径： （（1）经过在内质网腔的糖基化等作用，以转）经过在内质网腔的糖基化等作用，以转运小泡的形式运小泡的形式进入高尔基复合体进入高尔基复合体，进一步加工浓，进一步加工浓缩并最终以缩并最终以分泌颗粒的形式被排吐到细胞之外分泌颗粒的形式被排吐到细胞之外。

共同特点：以膜泡形式完全隔离于细胞质溶共同特点：以膜泡形式完全隔离于细胞质溶质进行转运质进行转运 2））分分泌泌蛋蛋白白以以膜膜泡泡形形式式直直接接进进入入一一种种大大浓浓缩泡缩泡，进而发育成酶原颗粒，，进而发育成酶原颗粒，然后被排出细胞然后被排出细胞6. 糙面内质网是蛋白质分选的起始部位糙面内质网是蛋白质分选的起始部位 蛋白质合成开始于游离核糖体蛋白质合成开始于游离核糖体待合成蛋白质待合成蛋白质N端有端有/无信号肽无信号肽继续在游离核糖体上合成继续在游离核糖体上合成翻译的同时进入内质网翻译的同时进入内质网内加工修饰，最后经高内加工修饰，最后经高尔基体再加工，并被分尔基体再加工，并被分拣，由小泡运送至目的拣，由小泡运送至目的地蛋白分选的过程蛋白分选的过程无无有有 1．．脂类合成脂类合成是光面内质网最为重要的功能之一是光面内质网最为重要的功能之一 （二）光面内质网的功能（二）光面内质网的功能如：如：甘油三脂甘油三脂由光面内质网合成并存储在内质由光面内质网合成并存储在内质网的腔中网的腔中细胞质膜所需的细胞质膜所需的磷脂磷脂也是在光面内质网上合成也是在光面内质网上合成的的磷脂的合成磷脂的合成内质网腔内质网腔胞质侧胞质侧翻转酶翻转酶磷脂转运的两种方式磷脂转运的两种方式出芽小泡出芽小泡磷脂交换蛋白磷脂交换蛋白线粒体或过氧线粒体或过氧化物酶体膜上化物酶体膜上高尔基复合体、溶高尔基复合体、溶酶体或质过膜上酶体或质过膜上肝细胞肝细胞的一个重要功能是维持血液中葡萄糖水的一个重要功能是维持血液中葡萄糖水平的恒定，这一功能与平的恒定，这一功能与葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶的作用的作用密切相关。

密切相关2．光面内质网与．光面内质网与糖原的代谢糖原的代谢 糖原分解释放游离的葡萄糖糖原分解释放游离的葡萄糖葡萄糖和磷酸葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸在肝细胞在肝细胞中糖原中糖原裂解裂解葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶葡萄糖葡萄糖光面内质网光面内质网中中：糖原分解与糖原分解与游离葡萄糖释放游离葡萄糖释放 3．光面内质网与．光面内质网与细胞解毒作用细胞解毒作用 光光面面内内质质网网含含有有丰丰富富的的氧氧化化酶酶系系统统( (如如细细胞胞色色素素P P450450、、NADHNADH细细胞胞色色素素C C还还原原酶酶等等) )能能使使许许多多有有害害物物质质解毒解毒, ,转化为易于排出的物质转化为易于排出的物质◆◆混合功能的氧化酶混合功能的氧化酶(mixed-function oxidase)●●每每分分子子的的底底物物被被氧氧化化需需要要消消耗耗一一分分子子氧氧, ,并并且且将将NADPHNADPH转变成转变成NADPNADP+ +●●该该氧氧化化过过程程消消耗耗的的氧氧分分子子中中有有一一个个氧氧原原子子出出现现在水中，另一个氧原子出现在产物中在水中，另一个氧原子出现在产物中●●故此将催化该反应的酶称为混合功能的氧化酶。

故此将催化该反应的酶称为混合功能的氧化酶光面内质网的氧化作用光面内质网的氧化作用4．光面内质网与．光面内质网与Ca2+的储存及的储存及Ca2+浓度的调节浓度的调节 —肌细胞内的肌浆网肌细胞内的肌浆网 5．光面内质网与．光面内质网与胃酸、胆汁的合成与分泌密胃酸、胆汁的合成与分泌密 切相关切相关  第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体 高尔基复合体是在光学显微镜下发现的细胞器之一高尔基复合体是在光学显微镜下发现的细胞器之一 内网器内网器→高尔基器高尔基器→高尔基复合体高尔基复合体一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构（一）三种不同的膜性囊泡组成了高尔基复合体（一）三种不同的膜性囊泡组成了高尔基复合体的基本结构的基本结构 1．小囊泡．小囊泡 or 顺面高尔基网状结构（形成面）顺面高尔基网状结构（形成面） 2．扁平囊泡．扁平囊泡 or 高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊 3．大囊泡．大囊泡 or 反面高尔基网状结构（成熟面）反面高尔基网状结构（成熟面）  高尔基复合体电镜图高尔基复合体电镜图 高尔基复合体形态结构模式图高尔基复合体形态结构模式图（二）高尔基复合体具有显著的极性功能（二）高尔基复合体具有显著的极性功能 1.顺面高尔基网状结构（顺面高尔基网状结构（cis Golgi network）） 连续分支的管网状结构，连续分支的管网状结构，显示嗜锇反应的化学特征显示嗜锇反应的化学特征　　该结构区域的功能有二：　　该结构区域的功能有二：　　 （１）（１）分选来自内质网的蛋白质和脂类分选来自内质网的蛋白质和脂类，并将其大，并将其大部分转入到高尔基中间囊膜，小部分重新送返内质网部分转入到高尔基中间囊膜，小部分重新送返内质网而成为驻留蛋白。

而成为驻留蛋白２）进行蛋白质修饰的２）进行蛋白质修饰的O－连接糖基化－连接糖基化以及跨膜蛋以及跨膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化白在细胞质基质侧结构域的酰基化  2.高尔基中间膜囊（高尔基中间膜囊（medial Golgi stack) 是位于是位于顺面顺面高尔基网状结构高尔基网状结构和反面和反面高尔基网高尔基网状结构状结构之间之间的多层间隔的的多层间隔的囊、管结构复合体系囊、管结构复合体系 除与顺面网状结构相邻的一侧除与顺面网状结构相邻的一侧对对NADP酶反应酶反应微弱外，其余各层均有较强的反应微弱外，其余各层均有较强的反应 主要功能：主要功能：　　　　 进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成 3.反面高尔基网状结构（反面高尔基网状结构（ trans Golgi network））　　 形态结构和化学特性上具有细胞的差异性形态结构和化学特性上具有细胞的差异性和多样性和多样性　　 主要功能：主要功能：　　　　 蛋白质分选；蛋白质分选； 某些蛋白质的修饰作用某些蛋白质的修饰作用示高尔基复合体极性网状结构 （三）高尔基复合体在不同的组织细（三）高尔基复合体在不同的组织细 胞中具有不同的分布形式胞中具有不同的分布形式1.在神经细胞中高尔基复合体一般是在神经细胞中高尔基复合体一般是围绕围绕 细胞核细胞核分布分布 2. 在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和 胰腺等具生理极性的细胞中，常在胰腺等具生理极性的细胞中，常在细细 胞核附近趋向于一极胞核附近趋向于一极分布。

分布 3. 在肝细胞中，则沿胆细管分布在肝细胞中，则沿胆细管分布在细胞边在细胞边 缘缘4. 在精、卵等少数特殊类型的细胞在精、卵等少数特殊类型的细胞可见到高尔基复合体呈可见到高尔基复合体呈分散的分布分散的分布状状态 5. 在在分化发育成熟且具有旺盛分泌分化发育成熟且具有旺盛分泌功功能活动的细胞中，高尔基复合体能活动的细胞中，高尔基复合体也较也较为发达为发达二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成（一）（一）脂类脂类是高尔基复合体膜结构的基本化学组份是高尔基复合体膜结构的基本化学组份　　 高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，总含量约之间，总含量约40%左右二）高尔基复合体中含有以二）高尔基复合体中含有以糖基转移酶为标志糖基转移酶为标志的的多种酶蛋白体系多种酶蛋白体系三、高尔基复合体的主要功能三、高尔基复合体的主要功能（一）高尔基复合体是胞内蛋白质分泌运输的中（一）高尔基复合体是胞内蛋白质分泌运输的中 转站转站 外输性分泌蛋白具有两种排放形式：外输性分泌蛋白具有两种排放形式： 连续分泌（连续分泌（continuous secretion）） 非连续分泌（非连续分泌（discontinuous secretion））蛋白质运输蛋白质运输◆◆ERER到高尔基体内侧的运输到高尔基体内侧的运输◆◆ERER蛋白的逆向运输蛋白的逆向运输◆◆高尔基体内侧到高尔基体外侧运输高尔基体内侧到高尔基体外侧运输１１.糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成特征特征N-连接糖蛋白连接糖蛋白O-连接糖蛋白连接糖蛋白糖基化发生部位糖基化发生部位糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体连接的氨基酸残基连接的氨基酸残基天冬氨酸天冬氨酸丝氨酸、苏氨酸、酪氨丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、脯氨酸酸、脯氨酸连接基团连接基团-NH2-OH第一个糖残基第一个糖残基N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺半乳糖、半乳糖、N-乙酰半乳糖乙酰半乳糖胺胺最终长度最终长度5~25个糖基个糖基1~6个糖基个糖基N-连接糖蛋白和连接糖蛋白和O-连接糖蛋白的主要差别连接糖蛋白的主要差别（（ 二）高尔基复合体是胞内物质二）高尔基复合体是胞内物质加工合成加工合成的重要场所的重要场所蛋白质糖基化的意义：蛋白质糖基化的意义：1. 对蛋白质有保护作用，以免遭水解酶的降解；对蛋白质有保护作用，以免遭水解酶的降解；2.具有运输信号的作用；具有运输信号的作用；3. 形成细胞膜表面的糖被，在细胞膜的保护、形成细胞膜表面的糖被，在细胞膜的保护、识别以及通讯网络等生命活动中发挥重要作识别以及通讯网络等生命活动中发挥重要作用用２２.蛋白质的水解修饰蛋白质的水解修饰某些蛋白质或酶，只有在高尔基体复合物中被特某些蛋白质或酶，只有在高尔基体复合物中被特意水解后，才能成熟或有活性意水解后，才能成熟或有活性如：人胰岛素等如：人胰岛素等内质网：内质网： A肽链肽链B肽链肽链C肽链肽链连接连接胰岛素原胰岛素原高尔基复合体：高尔基复合体：水解切除水解切除C肽链肽链有活性的胰有活性的胰岛素岛素 反面高尔基网分拣蛋白的三种转运途径反面高尔基网分拣蛋白的三种转运途径 （三）在胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输中的（三）在胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输中的枢纽枢纽作用作用推荐阅读材料推荐阅读材料 1. Alberts B，Johnson A，Lewis J，et al. Molecular Biology of Cell 2.胡以平. 医学细胞生物学. 北京：高等教育出版社，2009 3. 陈誉华. 医学细胞生物学. 北京：人民卫生出版社，2008 主要期刊杂志主要期刊杂志CellNatureScienceEMBOAnnual Review of Cell BiologyTrends in Cell BiologyCell Research科学通报中国科学生物学网站生物学网站生物通 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/。