大学植物生理学经典课件02植物的水分生理.ppt

2 2 2 2 植物的水分生理植物的水分生理植物的水分生理植物的水分生理黑龙江大学农业资源与环境学院黑龙江大学农业资源与环境学院本章内容本章内容水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1化学势与水势化学势与水势 *2植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 *3植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收4蒸腾作用蒸腾作用 *5植物体内的水分运输植物体内的水分运输6合理灌溉的生理基础与意义合理灌溉的生理基础与意义 *7没有水就没有生命没有水就没有生命!有收无收有收无收在于水在于水!2.1. 2.1. 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用 水分代谢水分代谢(water metabolism)：：植物对水植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程分的吸收、运输、利用和散失的过程v2.1.1 植物体内的含水量植物体内的含水量v 植物种类：植物种类：一般植物含水量为一般植物含水量为70%～～90%；水生植物的含水量大于；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量；旱生植物含水量可低至可低至6%v 植物组织和器官：植物组织和器官：幼嫩部分含水量高，为幼嫩部分含水量高，为60%～～90%；茎杆：；茎杆：40%～～50%；休眠芽：；休眠芽：40%；风干种子：；风干种子：9%～～14%。

v 环境条件：环境条件：阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低阳、干燥环境中，含水量低v2.1.2 水对植物的生理作用水对植物的生理作用§1. 原生质的主要组分原生质的主要组分 原生质一般含水量原生质一般含水量在在80%以上以上§2. 参与植物体内的代谢过程参与植物体内的代谢过程§3. 生化反应和物质吸收、运输的介质生化反应和物质吸收、运输的介质§4. 使植物保持固有的姿态使植物保持固有的姿态§5. 维持细胞的分裂和伸长维持细胞的分裂和伸长v2.1.3水对植物的生态作用水对植物的生态作用v 1.调节植物体温调节植物体温 水的汽化热高、比热大水的汽化热高、比热大v 2.调节生态环境调节生态环境 增加大气湿度、维持土温、增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等气温的相对稳定等v2.1.4植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态v 束缚水束缚水(bound water)：：被植物细胞的胶体被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分v 自由水自由水(free water)：：不被胶体颗粒或渗不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分v 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。

自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢Bound WaterFree Waterv 自由水自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强v 例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比束缚水比例低2.2 2.2 化学势与水势化学势与水势v2.2.1 自由能与化学势自由能与化学势v热力学原理，热力学原理，v v 化学势化学势(chemical potential) 则是用来描则是用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力v 即每摩尔体积某物质的自由能即每摩尔体积某物质的自由能束缚能束缚能(bond energy)：：不能用于不能用于做有用功的能量；做有用功的能量；自由能自由能(free energy)：：能做有用能做有用功的那部分能量功的那部分能量总能量总能量v2.2.2 水的化学势与水势水的化学势与水势v 水的化学势水的化学势(µW)：：当温度、压力及物质数量当温度、压力及物质数量(水分以外水分以外)一定时，体系中一定时，体系中1 mol的水分的自由的水分的自由能能v 水势水势(water potential) 指在相同温度、相指在相同温度、相同压力下一个系统中同压力下一个系统中偏摩尔体积偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势与纯水的化学势差。

用水的化学势差用Ψw表示表示v 偏摩尔体积偏摩尔体积(VW,M) 是指在恒温恒压、其它是指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中组分浓度不变情况下，混合体系中l mol物质所物质所占据的有效体积占据的有效体积甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8v 如如20℃℃,1 atm下甲醇的体积是下甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入向任何体积的纯甲醇中加入1 mol甲醇，体积都甲醇，体积都 会增加会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3 ，而是，而是小于小于40.5cm3 v 纯水的水势最高，并定为零，纯水的水势最高，并定为零，其他溶液的水势皆为负值其他溶液的水势皆为负值v 水势的基本单位：水势的基本单位：帕帕(Pascle，，Pa)v 过去曾用大气压过去曾用大气压(atm)或巴或巴(bar)作为水势单位作为水势单位v 换算关系：换算关系：v 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm，，v 或或1 atm=1.013×105 Pa=1.013 bar。

溶液溶液Ψw /MPa纯水纯水0海水海水-2.501mol·L-1蔗糖蔗糖-2.691mol·L-1 KCl-4.50Hoagland营养液营养液-0.052.3 2.3 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收v细胞吸水的方式细胞吸水的方式:v①① 吸胀吸水吸胀吸水v 一一 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水v②② 渗透性吸水渗透性吸水 *v 一一 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主v③③ 代谢性吸水代谢性吸水v 一一 直接消耗能量而与渗透作用无关直接消耗能量而与渗透作用无关v2.3.1 植物细胞的渗透性吸水植物细胞的渗透性吸水v2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统v 半透膜：半透膜：只允许水等小分子物质透过，其它溶只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜质分子或离子则不易透过的膜如质膜和液泡膜如质膜和液泡膜v水分从水势高的系水分从水势高的系统通过半透膜向水势统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，低的系统移动的现象，称为称为渗透作用渗透作用v(osmosis)v植物细胞与外部溶液之间就构成了一个植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统渗透系统v v 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为壁分离的现象，称为质壁分离质壁分离(plasmolysis)v 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为体恢复原状的现象，称为质壁分离复原质壁分离复原或或去质壁去质壁分离分离(deplasmolysis)原生质膜、原生质膜、液泡膜是液泡膜是半透膜半透膜高渗溶液v质壁分离现象解决如下几个问题：质壁分离现象解决如下几个问题：v1.确定细胞的死活确定细胞的死活v 己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。

产生质壁分离现象v2. 测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势v 使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等与该细胞的渗透势相等v3.测定原生质层对物质的透性测定原生质层对物质的透性v 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率同时可以比较原生质粘度大小胞的速率同时可以比较原生质粘度大小v2.3.1.2 植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成v一个典型植物细胞的水势一个典型植物细胞的水势(Ψw)组成为：组成为：vΨw =Ψπ + Ψp + ΨmvΨπ为渗透势，为渗透势， Ψp为压力势，为压力势， Ψm为衬质势为衬质势v 渗透势渗透势(osmotic potential，， Ψπ)：：由于溶由于溶质的存在而使水势降低的值；质的存在而使水势降低的值；或称溶质势或称溶质势(solute potential，， ΨS)，，为负值为负值vΨπ =-iCRTvC-溶液的摩尔浓度，溶液的摩尔浓度，T-绝对温度绝对温度R-气体常数，气体常数，i-解离系数解离系数v 压力势压力势(pressure potential, Ψp )：：由于细胞壁由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值；压力的存在而引起细胞水势增加的值；一般为正值一般为正值v 衬质势衬质势(matrix potential, Ψm)：：细胞胶体物质细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引吸引)而引起的水势而引起的水势降低值；降低值；为负值为负值v 具有大液泡的细胞，具有大液泡的细胞，其原生质仅为一薄层，液泡其原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质很少，且细胞含水量很高，内的大分子物质很少，且细胞含水量很高， Ψm ≈0，计算时一般忽略不计。

即，计算时一般忽略不计即Ψw =Ψπ + Ψpv 不具液泡的细胞，不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成即水势即由衬质势构成即Ψw = Ψmv压力势与细胞的含水量关系极为密切压力势与细胞的含水量关系极为密切渗透势渗透势(Ψπ)一般叶组织一般叶组织-1.0～～ 2.0 MPa旱生植物叶片旱生植物叶片-10.0 MPa草本植物草本植物压力势压力势(Ψp )白天白天0.3～～ 0.5 MPa晚上晚上1.5 Mpa相对体积相对体积细细胞胞水水势势、、溶溶质质势势、、压压力力势势/MPa(1) 初始质壁分离时初始质壁分离时V=1.0，， Ψp =0Ψw =ΨS =-2.0MPa(2) 充分膨胀时，充分膨胀时，V=1.5，， Ψp =- ΨSΨw = ΨS + Ψw =0(3) 剧烈蒸腾或质壁剧烈蒸腾或质壁分离时，分离时，V<1.0，， Ψp <0Ψw < ΨSv2.3.1.3 细胞之间的水分转移细胞之间的水分转移v 水分进出细胞由细胞与周围环境之间水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差的水势差(ΔΨw)决定，决定，水总是从高水势区水总是从高水势区域向低水势区域移动域向低水势区域移动v 两个相邻的细胞之间两个相邻的细胞之间的水分移动方向的水分移动方向也是由二者的水势差决定也是由二者的水势差决定v 多个细胞相连时多个细胞相连时，水分从水势高的一，水分从水势高的一端流向水势低的一端端流向水势低的一端Cell XCell YX → Y两个相邻细胞间的水分移动两个相邻细胞间的水分移动Ψp = + 0.8 MPaΨp = + 0.4 MPaΨS = - 1.4 MPaΨS = - 1.2 MPa 植物器官之间：植物器官之间：v地上比根部低；地上比根部低；v上部叶比下部叶低；上部叶比下部叶低；v在同一叶子中距离主脉越在同一叶子中距离主脉越远则越低；远则越低；v在根部则内部低于外部。

在根部则内部低于外部v有一充分饱和细胞，将其放入比细胞有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：倍的溶液中，则细胞体积：v(1) 不变不变 (2) 变小变小(3) 变大变大 (4) 不一定不一定v2.3.2 植物细胞的吸胀吸水植物细胞的吸胀吸水v 吸胀力：吸胀力：亲水胶体亲水胶体(hydrophilic colloid)吸引水分子吸引水分子的力的力v 吸胀作用：吸胀作用：细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用v 吸胀水：吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分束缚水的一部分v 由吸胀力的存在而降低的水势值，即由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势衬质势(Ψm)v 吸胀力大小：吸胀力大小：蛋白质蛋白质(豆类豆类Ψm ≤100 MPa)>淀粉淀粉>纤纤维素维素v ψs=0 ψp=0，所以，所以ψw = ψm，即衬质势等于水势，即衬质势等于水势v 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠中靠吸胀吸水吸胀吸水v2.3.3 植物细胞的代谢性吸水植物细胞的代谢性吸水v 细胞利用呼吸释放出的能量，使水分细胞利用呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水代谢性吸水(matabolic absorption of water)v 当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时，吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时，细胞吸水也就减少细胞吸水也就减少v2.3.4 水分进出细胞的途径水分进出细胞的途径v 1.单个水分子：单个水分子：通过通过膜脂双分子层的间隙膜脂双分子层的间隙进入细进入细胞；胞；v 2.水集流：水集流：通过通过质膜上水孔蛋白质膜上水孔蛋白组成的组成的水通道水通道进进入细胞入细胞v 生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白水通道蛋白(water channel proteins)v 水孔蛋白的功能：水孔蛋白的功能：(1) 水分在细胞内的运输；水分在细胞内的运输；(2) 水分长距离的运输；水分长距离的运输；(3) 调整细胞内的调整细胞内的ΨS膜脂双分子层水通道水通道2.4 2.4 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收v2.4.1 根部吸水的区域根部吸水的区域v 根系是植物吸水的主要器官。

根系吸根系是植物吸水的主要器官根系吸水主要在水主要在根尖根尖进行根毛区根毛区吸水能力最强吸水能力最强成熟区成熟区(根毛区）根毛区）伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠v2.4.2 根系吸水方式及其动力根系吸水方式及其动力v2.4.2.1 被动吸水被动吸水v 主要由主要由蒸腾拉力蒸腾拉力(transpirational pull)引起的吸水；引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力吸水的主要动力v2.4.2.2 主动吸水主动吸水v 以以根压根压为动力引起的根系吸水过程，称为为动力引起的根系吸水过程，称为主动主动吸水吸水v 根压根压--由于植物根系的生理活动而使液流由根由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力部上升的压力一般为一般为-0.1 MPa左右左右)v 证据：证据：伤流；吐水伤流；吐水v 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水吐水(guttation)如温暖、湿润的早晨或傍晚，植如温暖、湿润的早晨或傍晚，植物叶尖或边缘挂的水珠物叶尖或边缘挂的水珠v 从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流伤流(bleeding)v根部吸水的途径根部吸水的途径v2.4.3 影响根系吸水的因素影响根系吸水的因素v2.4.3.1 根系自身的因素根系自身的因素根系密度根系密度(root density)：：根系密度越大，吸水能力根系密度越大，吸水能力强；强；根表面的透性：根表面的透性：新生根的表新生根的表面透性大，次生根的透性小面透性大，次生根的透性小或丧失。

土壤干旱时易引起或丧失土壤干旱时易引起根老化根系的有效性根系的有效性v2.4.3.2 土壤条件土壤条件v 1. 土壤水分状况土壤水分状况v 上壤可用水分的水势范围：上壤可用水分的水势范围：-0.45 Mpa ～～ -0.3 MPav 2. 土壤通气状况土壤通气状况v 土壤通气良好，根系吸水性强土壤通气良好，根系吸水性强v 土壤通气不良，根系吸水困难：土壤通气不良，根系吸水困难：(1) 根际缺根际缺O2，， CO2积积累，累，呼吸受抑呼吸受抑；；(2)长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并积积累乙醇累乙醇，毒害根系；，毒害根系；(3) 土壤处于还原状态，加之土壤微生土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些物的活动，产生一些有毒物质有毒物质，对根系生长和吸收都不利，对根系生长和吸收都不利v 中耕耘田、排水晒田中耕耘田、排水晒田 增加土壤通气增加土壤通气v3. 土壤温度土壤温度v 温度过高或过低，对根系吸水均不利温度过高或过低，对根系吸水均不利v 低温：低温：v (1) 原生质粘性增大，对水的阻力增大，水原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱不易透过生活组织，植物吸水减弱v (2) 水分子运动减漫，渗透作用降低水分子运动减漫，渗透作用降低v (3) 根系生长受抑，吸收面积减少根系生长受抑，吸收面积减少v (4) 根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水响根系吸水v 高温：高温：加速根系老化过程，收面积减少加速根系老化过程，收面积减少v4. 土壤溶液浓度土壤溶液浓度v 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难困难v 施肥过多或过于集中施肥过多或过于集中时，可使根部土时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起引起“烧苗烧苗”v 盐碱地盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种困难，形成一种生理干旱生理干旱2.5 2.5 蒸腾作用蒸腾作用v2.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义蒸腾作用的概念及生理意义v 植物散失水分的方式：植物散失水分的方式：v 一种是以液态逸出体外一种是以液态逸出体外--吐水吐水；；v 以气态逸出体外以气态逸出体外--蒸腾作用蒸腾作用v 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)指植物体内指植物体内的水分以的水分以气态方式气态方式从植物的表面向外界散从植物的表面向外界散失的过程失的过程v 蒸腾作用蒸腾作用是植物失水的主要方式，达是植物失水的主要方式，达植物吸水量的植物吸水量的99%v蒸腾的生理意义：蒸腾的生理意义：v (1) 水分吸收和运输的主要动力水分吸收和运输的主要动力v (2) 降低植物体和叶片温度降低植物体和叶片温度v (3) 促进无机离子的吸收及根中合成的促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输有机物的向上运输v (4) 有利于有利于CO2的吸收的吸收(蒸腾作用正常蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的进行时，气孔是开放的)v2.5.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标v2.5.2.1 蒸腾部位蒸腾部位v 植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔(皮皮孔蒸腾，孔蒸腾，lenticuler transpiration；只占全蒸腾量的；只占全蒸腾量的0.1%)；；叶片叶片(主要的蒸腾部位主要的蒸腾部位)v叶片蒸腾的方式叶片蒸腾的方式:v 1)角质蒸腾角质蒸腾(cuticular transpiration)：通过角：通过角质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的5%～～10%v 2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiration)：是：是植物叶片蒸腾的主要形式植物叶片蒸腾的主要形式v2.5.2.2 蒸腾作用的生理指标蒸腾作用的生理指标v (1) 蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)：：植物在单位时间植物在单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量称为蒸腾速内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量称为蒸腾速率，又称率，又称蒸腾强度蒸腾强度，常用单位，常用单位:H2Og·dm-2h-1v (2) 蒸腾比率蒸腾比率(transpiration ratio)：植物每消耗：植物每消耗l kg水所生产干物质的克数，或植物在一定时间内干物质水所生产干物质的克数，或植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，称的累积量与同期所消耗的水量之比，称蒸腾效率蒸腾效率。

一一般植物的蒸腾效率是般植物的蒸腾效率是1一一8g DW/1kg H2Ov (3) 蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)：：植物制造植物制造1g千物质所消耗的水量千物质所消耗的水量(g)(或称或称需水量，需水量，water requirement)一般植物的蒸腾系数为一般植物的蒸腾系数为125-10000v2.5.3 气孔的蒸腾作用气孔的蒸腾作用v2.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾v 禾谷类：禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等麦类、玉米、水稻等v 双子叶：双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等马铃薯、蚕豆、番茄等v 有些有些木本植物：木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔表面有气孔v 有些有些水生植物：水生植物：气孔只分布在上表面气孔只分布在上表面v 气孔的数目：气孔的数目：多，但直径很小，一般多，但直径很小，一般不超过叶面积的不超过叶面积的1%，完全打开时也不超，完全打开时也不超过过1%-2%v 蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的蒸发量的15%-50%，甚至，甚至100%v 为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍发速率快几十到一百倍?v 小孔扩散律小孔扩散律(small pore diffusion law)：：气气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比成正比，而与小孔的周长成正比气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径v2.5.3.2 气孔运动气孔运动v 保卫细胞的特点：保卫细胞的特点：外壁薄，内壁的中间厚，两端薄。

外壁薄，内壁的中间厚，两端薄且细胞壁中有径向排列辐射状微纤束且细胞壁中有径向排列辐射状微纤束v2.5.3.3 气孔运动机理气孔运动机理v1.淀粉与糖转化学说淀粉与糖转化学说v但在保卫细胞内并未检测到糖的累积但在保卫细胞内并未检测到糖的累积？？？？？？75v 保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的内壁拉直，使保卫细胞间的间隙消失内壁拉直，使保卫细胞间的间隙消失(气孔气孔关闭关闭)v 气孔运动的实质：气孔运动的实质：由两个保卫细胞内由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的水分得失引起的体积或形状变化而引起的v 气孔运动的规律：气孔运动的规律：一般昼开夜关一般昼开夜关(景天景天等等CAM植物的则与此相反植物的则与此相反)v2. K+积累学说积累学说v 保卫细胞通过光合磷酸化合成保卫细胞通过光合磷酸化合成ATP，使保卫细，使保卫细胞质膜上的胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解酶在光下被活化，水解ATP，，将将K+泵入保卫细胞中，泵入保卫细胞中，Cl-伴随伴随K+进入胞内，同时进入胞内，同时将将H+泵出胞外，导致保卫细胞渗透势下降，水势降泵出胞外，导致保卫细胞渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水膨胀，气孔张开低，促进保卫细胞吸水膨胀，气孔张开v 在黑暗中，在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势从保卫细胞扩散出去，细胞水势升高，失水收缩，气孔关闭升高，失水收缩，气孔关闭v 在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高浓度的浓度的K+(0.5mo1· L-1)，导致渗透势降低，导致渗透势降低2.OMPa。

气孔关闭后，其气孔关闭后，其K+浓度下降浓度下降ψw下降，下降，吸水吸水ATP酶光活化光活化K+H+K+Cl-Cl-质膜质膜K+积累学说积累学说v3. 苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)v2.5.3.4 气孔运动的调节因素气孔运动的调节因素v 气孔运动非常复杂，本身具有气孔运动非常复杂，本身具有内生近似昼夜节内生近似昼夜节律律(endogenous circadian rhythms)：：即即随一天的昼随一天的昼夜交替而开闭夜交替而开闭v影响气孔运动的外部因子：影响气孔运动的外部因子：v 1. CO2：：叶内叶内CO2浓度低可促使气孔张开，浓度低可促使气孔张开，CO2浓度高则促使气孔关闭浓度高则促使气孔关闭v 2. 光：光：一般光照促使气孔开放一般光照促使气孔开放(蓝光和红光蓝光和红光最有效最有效)，黑暗促使气孔关闭，即，黑暗促使气孔关闭，即昼开夜关昼开夜关v 景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是是昼关夜开昼关夜开v 3. 温度：温度：气孔开度一般随温度的升高而增大。

气孔开度一般随温度的升高而增大在在25℃℃以上，气孔开度达最大，但过高以上，气孔开度达最大，但过高(30-35℃℃)或过低温度会引起气孔开度减小或过低温度会引起气孔开度减小v 4.水分：水分：叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用v 缺水直接引起气孔关闭；叶片被水饱和时，表皮缺水直接引起气孔关闭；叶片被水饱和时，表皮细胞相互挤压保卫细胞，也引起气孔关闭细胞相互挤压保卫细胞，也引起气孔关闭v 气孔开始关闭的水势称为气孔开始关闭的水势称为临界水势临界水势(critical water potential，，Ψg)一般，植物的一般，植物的Ψg低，则耐旱低，则耐旱性强v 5. 风：风：微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强风微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强风则引起气孔关闭则引起气孔关闭v6. 植物激素植物激素:v 细胞分裂素细胞分裂素(CTK, cytokinin)促进气孔张促进气孔张开；脱落酸开；脱落酸(ABA, abscisic acid)促进气孔关闭促进气孔关闭v 当土壤缺水时，根系合成大量的当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质脱运往地上部，迅速引起并作为信号物质脱运往地上部，迅速引起气孔关闭。

气孔关闭v2.5.4 影响蒸腾的因素影响蒸腾的因素vCL：：气孔下腔中水蒸汽分压；气孔下腔中水蒸汽分压；vCa：：大气水蒸汽分压；大气水蒸汽分压；vrL：：叶中阻力叶中阻力(以气孔阻力以气孔阻力(rS)为主为主)；；vrA：：界面层阻力界面层阻力(叶表层滞留的水蒸汽分子层产生的阻力叶表层滞留的水蒸汽分子层产生的阻力)v2.5.4.1 内部因素对蒸腾的影响内部因素对蒸腾的影响v(1) 气孔构造气孔构造v 气孔下腔体积大气孔下腔体积大，内蒸发面积大，气孔下，内蒸发面积大，气孔下腔相对湿度较高，扩散力提高，蒸腾较快腔相对湿度较高，扩散力提高，蒸腾较快v(2) 叶内细胞间隙的面积叶内细胞间隙的面积v 间隙大间隙大，叶内外蒸汽压差大，有利于蒸腾，叶内外蒸汽压差大，有利于蒸腾v2.5.4.2 环境因素对蒸腾的影响环境因素对蒸腾的影响v1. 光照光照 影响蒸腾的主要环境因素影响蒸腾的主要环境因素v (1) 光直接影响气孔的开闭光直接影响气孔的开闭v (2) 提高叶温，加大叶内外蒸汽压差提高叶温，加大叶内外蒸汽压差v2. 大气湿度大气湿度v 空气相对湿度大，叶内外蒸汽压差变空气相对湿度大，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变漫；反之，蒸腾则加快小，蒸腾变漫；反之，蒸腾则加快v3. 大气温度大气温度v 气温增高，叶内外蒸汽压差加大，蒸腾加强气温增高，叶内外蒸汽压差加大，蒸腾加强v4. 风风v 微风微风有利于蒸腾有利于蒸腾(加快气孔附近水蒸汽的散失加快气孔附近水蒸汽的散失)v 强风强风不利蒸腾不利蒸腾(降低叶温，引起气孔关闭降低叶温，引起气孔关闭)v5. 土壤条件土壤条件v 土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，通过影土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，通过影响根系吸水而间接影响蒸腾响根系吸水而间接影响蒸腾2.6 2.6 植物体内的水分运输植物体内的水分运输v2.6.1 水分运输的途径水分运输的途径v 土壤水土壤水→→根毛根毛→→根皮层根皮层→→根中柱鞘根中柱鞘→→根根导管导管→→茎导管茎导管→→叶柄导管叶柄导管→→叶脉导管叶脉导管→→叶肉叶肉细胞细胞→→叶细胞间隙叶细胞间隙→→气孔下腔气孔下腔→→气孔气孔→→大气大气v 质外体：质外体：导管或管胞导管或管胞v 共质体：共质体：活细胞的原生质；运输速度慢活细胞的原生质；运输速度慢植植物物对对水水分分的的吸吸收、收、运运输输和和散散失失v2.6.2 水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力v 水分向上运输的动力：导管两端的水势差水分向上运输的动力：导管两端的水势差(蒸腾蒸腾拉力拉力)v 水分沿导管或管胞上升的原因：水分沿导管或管胞上升的原因：蒸腾蒸腾-内聚力内聚力-张力学说张力学说v (1) 蒸腾拉力蒸腾拉力：使水柱向上运动：使水柱向上运动v (2) 水柱张力水柱张力：使水柱下坠：使水柱下坠(因水柱重力作用引因水柱重力作用引起；约起；约0.5-3.OMPa)v (3) 水分间的水分间的内聚力内聚力( >30MPa)v (4) 水分子与导管内纤维素分子之间的水分子与导管内纤维素分子之间的附着力附着力2.7 2.7 合理灌溉的生理基础与意义合理灌溉的生理基础与意义v2.7.1 植物的水分平衡植物的水分平衡v 植物吸水、用水、失水三者的和谐动植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做态关系叫做水分平衡水分平衡(water balance)v 维持植物水分平衡措施：维持植物水分平衡措施：增加吸水和增加吸水和减少蒸腾减少蒸腾v2.7.2 作物的需水规律作物的需水规律v1.作物种类作物种类v 作物不同，对水分的需要有很大差异。

如水作物不同，对水分的需要有很大差异如水稻的需水量较多，小麦较少，稻的需水量较多，小麦较少，C4植物玉米最少植物玉米最少v2.不同生育期的需水量不同生育期的需水量v 根据小麦对水分的需求，整个生长发育阶段根据小麦对水分的需求，整个生长发育阶段可分为可分为五个时期五个时期：：v 1.种子萌发种子萌发-分孽前期分孽前期 个体小，蒸腾面积小，个体小，蒸腾面积小，耗水量少，对水分需要量不大耗水量少，对水分需要量不大v 2.分蘖末期分蘖末期-抽穗期抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期包括返青、拔节、孕穗期)：小：小穗分化经，茎、叶、穗开始迅速发育，个体生长迅速，穗分化经，茎、叶、穗开始迅速发育，个体生长迅速，叶面积快速增大，代谢旺盛，消耗水量最多叶面积快速增大，代谢旺盛，消耗水量最多v 植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的的水分临界期水分临界期(critical period of water)v 小麦第一个水分临界期：小麦第一个水分临界期：花粉母细胞四分体到花粉花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段粒形成阶段v 3.抽穗抽穗-开始灌浆：开始灌浆：主要进行受精、种子胚胎发育和主要进行受精、种子胚胎发育和生长，这一时期只有上部叶蒸腾强烈，总耗水量不太大生长，这一时期只有上部叶蒸腾强烈，总耗水量不太大v 缺水会引起受精受阻，种胚发育不良，产量下降缺水会引起受精受阻，种胚发育不良，产量下降v 4.开始灌浆开始灌浆-乳熟末期乳熟末期 此时主要进行此时主要进行光合产物的运输与分配光合产物的运输与分配v 若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。

所困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低所以此期是小麦的以此期是小麦的第二个水分临界期第二个水分临界期v 5.乳熟未期乳熟未期-完熟期完熟期 灌浆过程基本结灌浆过程基本结束，植物不再需要供水，反而种子还大量束，植物不再需要供水，反而种子还大量失水，逐渐风干失水，逐渐风干v常见作物的水分临界期：常见作物的水分临界期：v 水稻：水稻：花粉母细胞形成期和灌浆期花粉母细胞形成期和灌浆期v 玉米：玉米：开花至乳熟期开花至乳熟期v 高梁：高梁：抽花序到灌浆期抽花序到灌浆期v 豆类、荞麦和花生：豆类、荞麦和花生：开花期开花期v2.7.3 合理灌溉的指标合理灌溉的指标v2.7.2.1 土壤含水量指标土壤含水量指标v 适宜作物生长的土壤含水量：适宜作物生长的土壤含水量：田间持田间持水量的水量的60%-80%v2.7.2.2 作物形态指标作物形态指标v 1. 生长速率下降生长速率下降v 2. 幼叶的凋萎幼叶的凋萎v 3. 茎叶变红茎叶变红v2.7.2.3 灌溉的生理指标灌溉的生理指标v (能及时了解植物体内的水分状况，较为科学能及时了解植物体内的水分状况，较为科学)v1.叶水势叶水势v 叶水势是反映植物水分状况的一个灵敏指标。

叶水势是反映植物水分状况的一个灵敏指标v2.细胞汁液浓度或渗透势细胞汁液浓度或渗透势v 利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物体内的水分状况体内的水分状况v3.气孔状况气孔状况v 根据气孔开度来判断植物体内的水分状况根据气孔开度来判断植物体内的水分状况v2.7.4 合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因v 促进植物的生长和光合促进植物的生长和光合v 改善土壤、气候条件改善土壤、气候条件v 减小或消除光合作用的午休现象减小或消除光合作用的午休现象v 加强养分吸收加强养分吸收v 促进同化物的运输、分配及转化，提高促进同化物的运输、分配及转化，提高产量产量写出下列吸水过程中水势的组分写出下列吸水过程中水势的组分1. 吸胀吸水，吸胀吸水，Ψw=（（ ）；）；渗透吸水，渗透吸水，Ψw=（（ ））2. 干燥种子吸水，干燥种子吸水，Ψw=（（ ）；）；分生组织分生组织细胞吸水，细胞吸水，Ψw=（（ ））3. 一个典型细胞水势组分；一个典型细胞水势组分；Ψw=（（ ））4. 成长植株吸水，成长植株吸水，Ψw=（（ ））ψmψs +ψpψmψmψs +ψp+ ψmψs +ψp思考题思考题1.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点?2.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化?3.植物体内水分存在的形式及其与植物代谢强弱、植物体内水分存在的形式及其与植物代谢强弱、抗逆性有何关系抗逆性有何关系?4.试述气孔运动的机制及其影响因素试述气孔运动的机制及其影响因素?5.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用?6.试述水分进出植物体的途径及动力。

试述水分进出植物体的途径及动力7.合理灌溉在节水农业中意义如何合理灌溉在节水农业中意义如何?如何才能做到合如何才能做到合理灌溉理灌溉?。