谷氨酸受体课件.ppt

谷氨酸受体谷氨酸受体1谷氨酸受体目￿￿录壹贰叁谷氨酸受体的有关研究谷氨酸受体的种类谷氨酸受体2谷氨酸受体 谷氨酸谷氨酸 谷氨酸谷氨酸(glutamate,Glu)是代谢中间物是脊是代谢中间物是脊椎动物和无脊椎动物中枢神经系统中一种最重椎动物和无脊椎动物中枢神经系统中一种最重要的兴奋性神经递质，主要分布于大脑皮质、要的兴奋性神经递质，主要分布于大脑皮质、海马、小脑和纹状体海马、小脑和纹状体,在学习、记忆、神经元可在学习、记忆、神经元可塑性及大脑发育等方面均起重要作用塑性及大脑发育等方面均起重要作用壹3谷氨酸受体 研究证实，研究证实，GluGlu的神经递质作用是通过兴奋性的神经递质作用是通过兴奋性氨基氨基酸受体酸受体而实现的，受体活性的变化、受体数目的增减都会对突而实现的，受体活性的变化、受体数目的增减都会对突触效能产生明显的影响在生理状态下，谷氨酸是神经细胞间触效能产生明显的影响在生理状态下，谷氨酸是神经细胞间信息传导的重要媒介，但在病理条件下，谷氨酸通过兴奋谷氨信息传导的重要媒介，但在病理条件下，谷氨酸通过兴奋谷氨酸受体介导神经毒性作用。

酸受体介导神经毒性作用 4谷氨酸受体谷氨酸受体的分类代谢型谷氨酸受体代谢型谷氨酸受体: 通过信号转导机制改通过信号转导机制改变细胞内生化进程，介导多种细胞功能变细胞内生化进程，介导多种细胞功能 亲离子型谷氨酸受体亲离子型谷氨酸受体: 能引起细胞膜对能引起细胞膜对特定离子通透性的改变进而改变膜电位特定离子通透性的改变进而改变膜电位 谷氨酸受体谷氨酸受体壹5谷氨酸受体 ①①结构结构 GluRs与乙酰胆碱与乙酰胆碱(ACh)、r-氨基丁酸氨基丁酸(GABAa, GABAc)、甘氨酸、甘氨酸( Gly )受体、受体、5-羟色胺羟色胺( 5-HT ) 3 受体和组氨酸门控离子通道同属于半胱氨酸环配体受体和组氨酸门控离子通道同属于半胱氨酸环配体门控离子通道超家族，其结构如下图所示门控离子通道超家族，其结构如下图所示6谷氨酸受体 图图1က က 半胱氨酸环受体的共同特征半胱氨酸环受体的共同特征Fig. 1က က G enera l features o f cy s-loo p recepto rs [ 9 ]A: 受体的侧面图受体的侧面图, 两个两个C 表示高度保守的二硫键桥表示高度保守的二硫键桥, NT 表示传递介质的结合位点表示传递介质的结合位点, 1、、2、、3 和和4 表表示示4个跨膜区个跨膜区; က က B: 主要由主要由M 2 跨膜区形成孔道的内腔。

跨膜区形成孔道的内腔7谷氨酸受体一、代谢型谷氨酸受体一、代谢型谷氨酸受体(mGluRs) mGluRs没有离子通道，但能通过没有离子通道，但能通过G蛋白与一系蛋白与一系列第二信使的级联反应来介导谷氨酸兴奋性毒性列第二信使的级联反应来介导谷氨酸兴奋性毒性mGluRs可分为可分为3个亚型个亚型8个亚单位个亚单位,ⅠⅠ型包括型包括mGluR1和和mGluR5，，ⅡⅡ型包括型包括mGluR2和和mGluR3，，ⅢⅢ型包括型包括mGluR4、、mGluR6 、、mGluR7 、、GluR88谷氨酸受体 代谢型受体代谢型受体 激动剂激动剂 拮抗剂拮抗剂 GroupⅠⅠ mGluR1 PLC1↑ DHPG CPCOET mGluR5 MPEP GroupⅡⅡ mGluR2 cAMP↓ ACPD EGLU mGluR3 GroupⅢⅢ mGluR4 cAMP↓ L-AP4 CPPG mGluR6 PPG MAP4 mGluR7 L-SOP mGluR89谷氨酸受体 其中其中ⅠⅠ型型mGluRsmGluRs能激活磷脂酶能激活磷脂酶C C，产生三磷酸，产生三磷酸肌醇肌醇, ,使使Ca2+Ca2+从胞内钙库释放，引起神经细胞兴奋和增加神经从胞内钙库释放，引起神经细胞兴奋和增加神经细胞的敏感性，细胞的敏感性，ⅡⅡ、、ⅢⅢ型型mGluRsmGluRs能抑制腺苷酸环化酶，减少能抑制腺苷酸环化酶，减少cAMPcAMP的生成，从而抑制谷氨酸的释放。

的生成，从而抑制谷氨酸的释放 目前谷氨酸受体系统与药物作用的靶点的研究主目前谷氨酸受体系统与药物作用的靶点的研究主要集中在两个方面：要集中在两个方面：①①谷氨酸神经递质的拮抗剂谷氨酸神经递质的拮抗剂, ,目前还在动目前还在动物实验阶段，尚未获得与临床的相关性物实验阶段，尚未获得与临床的相关性②②ⅡⅡ、、ⅢⅢ型型mGluRsmGluRs的激动剂：在动物实验中被证明具有神经保护、抗惊厥、抗的激动剂：在动物实验中被证明具有神经保护、抗惊厥、抗焦虑作用，推测可能和它们能减少谷氨酸能神经递质的释放焦虑作用，推测可能和它们能减少谷氨酸能神经递质的释放有关10谷氨酸受体一、代谢型谷氨酸受体作用特点一、代谢型谷氨酸受体作用特点(Metabatropic (Metabatropic receptors, mGluRs)receptors, mGluRs)GroupⅠ mGluR1 PLC1↑ DHPG CPCCOETGroupⅠ mGluR1 PLC1↑ DHPG CPCCOET mGluR5 mGluR5 MPEPMPEP GroupⅡ mGluR2 cAMP↓ ACPD EGLU GroupⅡ mGluR2 cAMP↓ ACPD EGLU mGluR3 mGluR3 GroupⅢ mGluR4 cAMP↓ L-AP4 CPPG GroupⅢ mGluR4 cAMP↓ L-AP4 CPPG mGluR6 mGluR6 PPG MAP4PPG MAP4 mGluR7 L- mGluR7 L-SOPSOP mGluR8 mGluR8贰11谷氨酸受体一、代谢型谷氨酸受体作用特点一、代谢型谷氨酸受体作用特点 ( (一一) ) 突触定位突触定位 mGluRs mGluRs 的作用与它的突触分布关系密切。

即的作用与它的突触分布关系密切即mGluRsmGluRs若是在突触前分布，其作用主要是调节递质的释放，而分布若是在突触前分布，其作用主要是调节递质的释放，而分布在突触后则作用是产生突触后效应，即在突触后则作用是产生突触后效应，即EPSPEPSP或或IPSPIPSP多数情况来看，况来看，I I型型mGluRsmGluRs分布在突触后，而分布在突触后，而IIII型和型和IIIIII型型mGluRsmGluRs主主要分布在突触前，一些区域仍然有要分布在突触前，一些区域仍然有IIII型型mGluRsmGluRs分布在突触后，分布在突触后，但但III III 型型mGluRsmGluRs基本都分布在突触前基本都分布在突触前12谷氨酸受体13谷氨酸受体一、代谢型谷氨酸受体作用特点一、代谢型谷氨酸受体作用特点（二）生物学作用（二）生物学作用 1. 1. 突触后作用突触后作用 抑制抑制K K+ +电导，降低电导，降低K K+ +电流，增加细胞内电流，增加细胞内CaCa2+2+浓度浓度 易化易化AMPAAMPA受体的作用受体的作用(PKC&Ca(PKC&Ca2+2+依赖性依赖性) ) 易化易化NMDANMDA受体的作用受体的作用(PKC(PKC依赖性依赖性) ) 2. 2. 突触前作用突触前作用 最早发现的是最早发现的是APAP4 4的突触抑制作用，之后发现了其它的的突触抑制作用，之后发现了其它的mGluRsmGluRs激动剂同样也有抑作用制，主要是激动剂同样也有抑作用制，主要是II&IIIII&III型型mGluRs mGluRs 被激被激动后发挥的抑制作用。

动后发挥的抑制作用14谷氨酸受体 (1) (1) 作用特征作用特征 AP4AP4发挥突触前抑制时不改变突触后神经元的电学特征，发挥突触前抑制时不改变突触后神经元的电学特征，如输入阻抗，如输入阻抗， 膜电位等膜电位等 AP4 AP4既能抑制既能抑制AMPAAMPA受体激动的作用，同时也能抑制受体激动的作用，同时也能抑制NMDANMDA受体激动的效应，意味着突触前释放的递质减少了，而非受体激动的效应，意味着突触前释放的递质减少了，而非突触后效应所致突触后效应所致 AP4 AP4发挥突触抑制作用时，外源性谷氨酸对突触后受体发挥突触抑制作用时，外源性谷氨酸对突触后受体的激动作用不受影响的激动作用不受影响 AP4 AP4可以加强双脉冲刺激引起的突触前抑制作用，后者可以加强双脉冲刺激引起的突触前抑制作用，后者是突触前抑制的标志是突触前抑制的标志 AP4 AP4引起的突触前抑制，主要改变引起的突触前抑制，主要改变EPSPEPSP的频率而不是幅的频率而不是幅度。

度15谷氨酸受体(2)(2)突触前作用机制突触前作用机制 突触前抑制主要通过激活突触前抑制主要通过激活PTXPTX敏感的敏感的G-G-蛋白实现其作用蛋白实现其作用 具体机制可能涉及不同的途径，如抑制突触前具体机制可能涉及不同的途径，如抑制突触前CaCa2+2+电导，电导，激活激活K K+ +通道而增加通道而增加K K+ +电流增加电流增加K K+ +电流可以降低突触前膜的去电流可以降低突触前膜的去极化，从而减少极化，从而减少CaCa2+2+内流量另外，增加内流量另外，增加K K+ +电流可以增加突触电流可以增加突触前膜产生动作电位的阈值和降低动作电位的峰值，从而减少前膜产生动作电位的阈值和降低动作电位的峰值，从而减少递质的释放递质的释放16谷氨酸受体(3)(3)两种不同类型的突触前受体两种不同类型的突触前受体 presynaptic receptors presynaptic receptors 主要是主要是IIIIII型型mGluRsmGluRs ，包括，包括mGluR7,4,8.mGluR7,4,8.它们位于它们位于突触前膜的活性区。

突触前膜的活性区 perisynaptic receptors perisynaptic receptors 主要是主要是IIII型型mGluRsmGluRs，包括，包括mGluR2,3mGluR2,3它们不是它们不是位于突触前膜的活性区，而是在突触前膜的周边区位于突触前膜的活性区，而是在突触前膜的周边区域，只有强刺激时才能被激活域，只有强刺激时才能被激活17谷氨酸受体18谷氨酸受体19谷氨酸受体 二、亲离子型谷氨酸受体二、亲离子型谷氨酸受体 根据对激动剂的亲和力不同根据对激动剂的亲和力不同,亲离子型谷氨酸亲离子型谷氨酸受体可分为三个亚型受体可分为三个亚型: NMDA受体受体 AMPA受体受体 Kainate受体受体20谷氨酸受体离子型受体离子型受体 激动剂激动剂 拮抗剂拮抗剂 AMPA GluR1 Glu AMPA GluR1 Glu CNQX CNQX GluR2 AMPA GluR2 AMPA GluR3 GluR3 GluR4 GluR4 Kainate GluR5 Glu Kainate GluR5 Glu CNQXCNQX GluR6 KA GluR6 KA GluR7 GluR7 KA1 KA1 KA2 KA2 NMDA NR1 Glu NMDA NR1 Glu AP5 AP5 NR2A NMDA NR2A NMDA MK801MK801 NR2B NR2B NR2C NR2C NR2D NR2D21谷氨酸受体 AMPA AMPA与与KainateKainate受体一般只允许单价离子通受体一般只允许单价离子通过，而过，而NMDANMDA受体允许受体允许NaNa+ +和和CaCa2+2+的通过。

的通过AMPAAMPA与与KainateKainate受体都与几个不同的亚单位，共同形成一个离子通道，受体都与几个不同的亚单位，共同形成一个离子通道，当这两个受体兴奋时，当这两个受体兴奋时，NaNa+ +和和K K+ +快速内流，产生迅速的快速内流，产生迅速的兴奋性神经传导，这个过程使神经元细胞膜去极化兴奋性神经传导，这个过程使神经元细胞膜去极化但但KainateKainate受体的生理功能目前还不清楚，而受体的生理功能目前还不清楚，而AMPAAMPA受体受体的功能己比较清楚的功能己比较清楚22谷氨酸受体 AMPA AMPA受体有受体有3 3个结合位点个结合位点 第一个是谷氨酸结合位点，第一个是谷氨酸结合位点，AM-PAAM-PA的拮抗剂如托吡的拮抗剂如托吡酯和酯和YM9OKYM9OK结合于此位点；结合于此位点； 第二个为非竞争性结合位点，如吡拉西坦结合于第二个为非竞争性结合位点，如吡拉西坦结合于此，使谷氨酸的兴奋性上调，这在记忆和认知功能此，使谷氨酸的兴奋性上调，这在记忆和认知功能方面有重要的生理作用；方面有重要的生理作用； 第三个结合位点是在离子通道上，能介导多种昆第三个结合位点是在离子通道上，能介导多种昆虫毒素。

虫毒素23谷氨酸受体 NMDA受体是在所有已知的神经递质受体中最独特的受体是在所有已知的神经递质受体中最独特的一种，因为它必须在两种激动剂谷氨酸和甘氨酸同时存在，一种，因为它必须在两种激动剂谷氨酸和甘氨酸同时存在，并且细胞膜去极化时才能被激活并且细胞膜去极化时才能被激活 在在NMDA受体上另外还有受体上另外还有Mg2+、、PCP、、Zn2+、、H+等调等调节结合位点节结合位点Mg2+、、PCP的结合位点位于离子通道内部的结合位点位于离子通道内部24谷氨酸受体 PCP、、MK801，氯胶酮或美金刚在，氯胶酮或美金刚在NMDA受体激受体激动剂使离子通道开放时很易通过离子通道，使离子动剂使离子通道开放时很易通过离子通道，使离子通道阻塞，所以是通道阻塞，所以是NMDA受体的非竞争性拮抗剂，受体的非竞争性拮抗剂，在静息电位时在静息电位时(约约-70mv)，，NMDA受体的离子通道受体的离子通道被被Mg2+阻断，即使有谷氨酸与甘氨酸在结合位点阻断，即使有谷氨酸与甘氨酸在结合位点上，也能阻止离子流动，只有细胞膜去极化时，上，也能阻止离子流动，只有细胞膜去极化时，Mg2+的阻断作用才消失，使的阻断作用才消失，使Ca2+流入细胞内。

在流入细胞内在细胞膜轻微去极化至约细胞膜轻微去极化至约-5Omv时，时，Mg2+的阻断作的阻断作用减少，离子通道部分开放用减少，离子通道部分开放25谷氨酸受体二、离子型受体二、离子型受体( (Ionotropic Receptor, iGluR) ：：二、离子型谷氨酸受体作用特点二、离子型谷氨酸受体作用特点 （一）（一）NMDA受体：受体： 1．一般特征．一般特征 （（1）通道耦联的离子型受体、）通道耦联的离子型受体、Ca2+通道 （（2）通道被）通道被Mg2+以电压依赖性方式阻断，以电压依赖性方式阻断， 该通道受该通道受电压、化学因素双重控制电压、化学因素双重控制 （（3）缓慢的通道动力学特征缓慢的通道动力学特征26谷氨酸受体 2. 2. 受体受体- -通道特征通道特征 (1) Zn(1) Zn2+2+（一）（一） (2) H(2) H+ +（一）（一）PH6.0PH6.0完全阻断完全阻断 (3)(3)甘氨酸：甘氨酸：Co-agonistCo-agonist (4) (4)多胺：甘氨酸依赖性多胺：甘氨酸依赖性 非甘氨酸依赖性非甘氨酸依赖性 (5)Mg(5)Mg2+2+电压依赖性阻断通道，电压依赖性阻断通道，-70mV-70mV基本不开放，去极化后基本不开放，去极化后MgMg2+2+与通道亲和力降低并移出通道。

意义与通道亲和力降低并移出通道意义: :使通道受化学，电压使通道受化学，电压双重控制双重控制 (6)(6)特异性阻断剂特异性阻断剂 AP5AP5，受体阻断剂，，受体阻断剂，NMDANMDA受体受体 antagonistantagonist；； 非特异性阻断剂非特异性阻断剂MK801MK801，通道阻断剂，通道阻断剂 blockerblocker27谷氨酸受体28谷氨酸受体Ca2+ 与NMDA反应的关系29谷氨酸受体 NMDA受 体 -通道 被Mg2+ 抑制30谷氨酸受体甘氨酸 加强 NMDA 受体的 电反应31谷氨酸受体 突触后两种电反应,即快反应和慢反应(4.2ms,81.8ms)32谷氨酸受体谷氨酸能突触及胶质细胞的作用模式图33谷氨酸受体34谷氨酸受体 3. 3.生理作用生理作用 (1) (1) 参与突触传递参与突触传递 (2) (2) 参与突触传递可塑性参与突触传递可塑性 刺激刺激schafferschaffer侧支引起侧支引起CACA3 3区兴奋区兴奋, ,若给高频若给高频刺激（条件刺激）刺激（条件刺激）, , 再给测试刺激将引起强烈反再给测试刺激将引起强烈反应，应， 而且持续时间延长，即突触递长时程增强而且持续时间延长，即突触递长时程增强（（long-term potentiation, LTPlong-term potentiation, LTP）。

35谷氨酸受体4 .4 .毒性作用毒性作用 谷氨酸的过量释放以及谷氨酸的过量释放以及NMDANMDA受体的过度激活主受体的过度激活主要通过增加细胞内要通过增加细胞内CaCa2+2+发挥毒性作用脑内的疾病发挥毒性作用脑内的疾病造成的神经元损伤大都与造成的神经元损伤大都与CaCa2+2+超载有关，如脑缺血、超载有关，如脑缺血、中风、癫痫、中风、癫痫、ADAD、、PDPD等 Ca Ca2+2+超载的毒性机制主要是由于超载的毒性机制主要是由于CaCa2+2+浓度浓度增高激活了细胞内很多酶系统，如增高激活了细胞内很多酶系统，如NOSNOS蛋白水解酶、蛋白水解酶、脂质过氧化酶，从而生成大量自由基，脂质过氧化酶，从而生成大量自由基，NONO，同时线，同时线粒体的功能也发生紊乱，导致细胞的结构破坏，甚粒体的功能也发生紊乱，导致细胞的结构破坏，甚至坏死36谷氨酸受体 ( (二二) AMPA&KA) AMPA&KA受体受体 AMPA AMPA受体激动可引起受体激动可引起NaNa+ +内流，主要参与内流，主要参与正常的突触传递，形成突触后反应即正常的突触传递，形成突触后反应即EPSPEPSP。

KA KA受体激动后的主要作用是引起细胞内受体激动后的主要作用是引起细胞内CaCa2+2+浓度的变化，即通过浓度的变化，即通过CaCa2+2+信号系统来发挥作用信号系统来发挥作用 37谷氨酸受体 谷氨酸受体在昆虫方面的有关研究谷氨酸受体在昆虫方面的有关研究：： 超高效和高选择性是未来农药发展的主要方向超高效和高选择性是未来农药发展的主要方向由于离子通道和神经受体的复杂性和其在不同生物体内表现由于离子通道和神经受体的复杂性和其在不同生物体内表现的药理性质的差异，为活性高、选择性强的新农药的创制提的药理性质的差异，为活性高、选择性强的新农药的创制提供了可能而目前全球最畅销杀虫剂的供了可能而目前全球最畅销杀虫剂的3 3大作用靶标就是大作用靶标就是IGluRsIGluRs、烟碱型乙酰胆碱受体、烟碱型乙酰胆碱受体(nAChRs)(nAChRs)和和GABARsGABARs，其中，其中IGluRsIGluRs通道目前仅在无脊椎动物的神经和肌肉细胞中被发现，通道目前仅在无脊椎动物的神经和肌肉细胞中被发现，在脊椎动物中尚未发现，因此，在脊椎动物中尚未发现，因此， IGluRsIGluRs是研发高选择性杀虫是研发高选择性杀虫剂的理想靶标。

剂的理想靶标叁38谷氨酸受体 　 IGluRs最初是从蝗虫最初是从蝗虫Schistocerca gregaria的腿部肌肉中的腿部肌肉中发现的，被确定为接头外谷氨酸受体发现的，被确定为接头外谷氨酸受体 (“H”受体受体)，所打开的通道，所打开的通道主要对氯离子具有通透性，调节神经细胞内快速的突触抑制作主要对氯离子具有通透性，调节神经细胞内快速的突触抑制作用除肌纤维外，用除肌纤维外， IGluRs也是胸神经节和头部神经的重要组成也是胸神经节和头部神经的重要组成部分最近，部分最近， Janssen等首次从东亚飞蝗等首次从东亚飞蝗Locusta migratoria背侧不成对中间背侧不成对中间(DUM )神经细胞中检测到了功能性的神经细胞中检测到了功能性的IGluRs通过电压钳测定谷氨酸激活电流的动力学特征，发现用谷氨酸通过电压钳测定谷氨酸激活电流的动力学特征，发现用谷氨酸连续灌流，其诱导的电流快速并且脱敏彻底，进一步采用全细连续灌流，其诱导的电流快速并且脱敏彻底，进一步采用全细胞膜片钳技术证实，谷氨酸诱导的胞膜片钳技术证实，谷氨酸诱导的DUM神经细胞电流主要是载神经细胞电流主要是载氯离子流。

氯离子流39谷氨酸受体 IGluRs主要分布在无脊椎动物的中枢神经和神经肌主要分布在无脊椎动物的中枢神经和神经肌肉的连接处，对控制吞咽、运动、感知等可能起着关键作肉的连接处，对控制吞咽、运动、感知等可能起着关键作用，但目前人们对用，但目前人们对IGluRs的生理功能了解还甚少的生理功能了解还甚少 Liu等等在蜚蠊在蜚蠊Diplopterapunctata的咽侧体内发现了的咽侧体内发现了IGluRs新新的功能，即调控保幼激素的合成研究发现的功能，即调控保幼激素的合成研究发现,经谷氨酸处经谷氨酸处理后的咽侧体细胞膜电位出现去极化和超极化；药理学研理后的咽侧体细胞膜电位出现去极化和超极化；药理学研究表明，经鹅膏蕈氨酸究表明，经鹅膏蕈氨酸( ibotenic acid)诱导的膜超极化诱导的膜超极化可以被木防己苦毒素可以被木防己苦毒素(picrotoxin)所抑制；激动剂激活的所抑制；激动剂激活的IGluRs通道能够抑制保幼激素的合成速度，通道能够抑制保幼激素的合成速度，40谷氨酸受体而且这种抑制作用与浓度相关：而且这种抑制作用与浓度相关： 100μmol/L的伊维菌素的伊维菌素( ivermectin)可导致保幼激素可导致保幼激素的合成速度下降的合成速度下降61.5%，但低浓度伊维菌素，但低浓度伊维菌素 (0.1和和1.0μmol/L)对保幼激素的合成没有影响；对保幼激素的合成没有影响； 10μmol/L的鹅膏蕈氨酸能使保幼激素的合成速度下降的鹅膏蕈氨酸能使保幼激素的合成速度下降23.4%，高浓度，高浓度(30~100μmol/L)则没有影响；则没有影响； 而高浓度的木防己苦毒素能够促进保幼激素的合成。

而高浓度的木防己苦毒素能够促进保幼激素的合成41谷氨酸受体 在蜚蠊内分泌组织中发现的在蜚蠊内分泌组织中发现的IGluRsIGluRs通道的这一全通道的这一全新功能，可以通过激活昆虫特异的新功能，可以通过激活昆虫特异的IGluRsIGluRs通道而抑制保幼激通道而抑制保幼激素的合成，从而推动新一代高选择性杀虫剂的研发素的合成，从而推动新一代高选择性杀虫剂的研发 IGluRs IGluRs通道的分子特性目前通道的分子特性目前IGluRsIGluRs虫、昆虫、虫、昆虫、甲壳类动物和软体动物中均有发现，人们对甲壳类动物和软体动物中均有发现，人们对IGluRsIGluRs的了解大的了解大多来自于对线虫和模式昆虫的研究多来自于对线虫和模式昆虫的研究IGluRsIGluRs最初在蝗虫体内最初在蝗虫体内被发现被发现, ,而首先被克隆的而首先被克隆的GluClGluCl亚基则是模式线虫亚基则是模式线虫——————秀丽秀丽隐杆线虫隐杆线虫Caenorhabditis elegansCaenorhabditis elegans的的αα和和ββ亚基，并且分别亚基，并且分别在爪蟾在爪蟾Xenopus laevisXenopus laevis卵母细胞中表达出功能性的受体。

卵母细胞中表达出功能性的受体42谷氨酸受体 ⒈谷氨酸受体通路及其功能研究进展.pdf⒉谷氨酸受体系统与药物作用的靶点.pdf⒊抑制性谷氨酸受体_IGluRs_通道及其相关杀虫剂的作用.pdf 4.谷氨酸受体分子的多样性及其分子机理.pdf参考文献参考文献：43谷氨酸受体谢谢观看谢谢观看请 指 正44谷氨酸受体。