第一章动物的觅食行为分析课件.ppt

第一章第一章 动物的觅食行为动物的觅食行为w最优化觅食最优化觅食w觅食行为经济学觅食行为经济学w对离散分布食物最适利用对离散分布食物最适利用w觅食行为的可变性觅食行为的可变性第一节第一节 最优化觅食最优化觅食 一个动物在取食前必须首先决定一个动物在取食前必须首先决定到哪儿去取食，取食什么类型的食物，到哪儿去取食，取食什么类型的食物，什么时候转移取食地点什么时候转移取食地点w食物的最适选择食物的最适选择w食物质量对最优食物选择的影响食物质量对最优食物选择的影响食物的最适选择食物的最适选择w最有利的食物：最有利的食物：衡量食物有利性的尺度衡量食物有利性的尺度衡量食物有利性的尺度衡量食物有利性的尺度：食物净值：食物净值：食物净值：食物净值（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处理（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处理（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处理（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间的时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间的时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间的时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间的比值。

研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的比值研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的比值研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的比值研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物w最适食谱：最适食谱：在捕食者的食谱中应该包括有利性大的在捕食者的食谱中应该包括有利性大的在捕食者的食谱中应该包括有利性大的在捕食者的食谱中应该包括有利性大的食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中间存在着一种最适权衡间存在着一种最适权衡间存在着一种最适权衡间存在着一种最适权衡最有利的食物最有利的食物不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作为最喜食的食物（仿为最喜食的食物（仿为最喜食的食物（仿为最喜食的食物（仿KislalioguKislalioguKislalioguKislaliogu等等等等,1976),1976),1976),1976)食物质量对最优食物选择的影响食物质量对最优食物选择的影响w w动物选择食物不光涉及到动物选择食物不光涉及到动物选择食物不光涉及到动物选择食物不光涉及到食物大小的选择，事实上，食物大小的选择，事实上，食物大小的选择，事实上，食物大小的选择，事实上，动物有时是根据食物的营动物有时是根据食物的营动物有时是根据食物的营动物有时是根据食物的营养质量来选择食物。

养质量来选择食物养质量来选择食物养质量来选择食物w w对植食性动物来说，食物对植食性动物来说，食物对植食性动物来说，食物对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要，的营养质量问题更为重要，的营养质量问题更为重要，的营养质量问题更为重要，这是因为植物常常缺少一这是因为植物常常缺少一这是因为植物常常缺少一这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食些重要的营养成分，植食些重要的营养成分，植食些重要的营养成分，植食动物只有靠严格的选择所动物只有靠严格的选择所动物只有靠严格的选择所动物只有靠严格的选择所食植物的种类才能达到各食植物的种类才能达到各食植物的种类才能达到各食植物的种类才能达到各种营养物摄入量的平衡种营养物摄入量的平衡种营养物摄入量的平衡种营养物摄入量的平衡第二节第二节 觅食行为经济学觅食行为经济学w椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题w海滨蟹的食物选择与经济模型海滨蟹的食物选择与经济模型海滨蟹的食物选择与经济模型海滨蟹的食物选择与经济模型w从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应适应适应适应w将饥饿风险降至最小将饥饿风险降至最小将饥饿风险降至最小将饥饿风险降至最小————————动物觅食的另一经济动物觅食的另一经济动物觅食的另一经济动物觅食的另一经济原则原则原则原则w取食与危险之间的经济权衡取食与危险之间的经济权衡取食与危险之间的经济权衡取食与危险之间的经济权衡w社会性昆虫觅食行为经济对策社会性昆虫觅食行为经济对策社会性昆虫觅食行为经济对策社会性昆虫觅食行为经济对策椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题w w椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟，在生无脊椎动物来喂养雏鸟，在生无脊椎动物来喂养雏鸟，在生无脊椎动物来喂养雏鸟，在生殖季节最繁忙时，每只亲鸟每殖季节最繁忙时，每只亲鸟每殖季节最繁忙时，每只亲鸟每殖季节最繁忙时，每只亲鸟每天要在鸟巢和取食地之间往返天要在鸟巢和取食地之间往返天要在鸟巢和取食地之间往返天要在鸟巢和取食地之间往返飞行多达飞行多达飞行多达飞行多达400400400400多次，一次次地多次，一次次地多次，一次次地多次，一次次地把食物带回巢中喂给雏鸟。

把食物带回巢中喂给雏鸟把食物带回巢中喂给雏鸟把食物带回巢中喂给雏鸟w w亲鸟每次多带幼虫回巢就会减亲鸟每次多带幼虫回巢就会减亲鸟每次多带幼虫回巢就会减亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋鸟是用喙以少往返次数，但椋鸟是用喙以少往返次数，但椋鸟是用喙以少往返次数，但椋鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，特定方式搜寻食物的，起初，特定方式搜寻食物的，起初，特定方式搜寻食物的，起初，它的搜寻效率很高，但当它的它的搜寻效率很高，但当它的它的搜寻效率很高，但当它的它的搜寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻效率口里已含有幼虫时，搜寻效率口里已含有幼虫时，搜寻效率口里已含有幼虫时，搜寻效率就会明显下降因此，每次收就会明显下降因此，每次收就会明显下降因此，每次收就会明显下降因此，每次收集的猎物太多，其总效益不一集的猎物太多，其总效益不一集的猎物太多，其总效益不一集的猎物太多，其总效益不一定最好w w亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？为合算？为合算？为合算？椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题海滨蟹的食物选择与经济模型海滨蟹的食物选择与经济模型w w海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太大破碎贝壳会花费很长时间，大破碎贝壳会花费很长时间，大破碎贝壳会花费很长时间，大破碎贝壳会花费很长时间，因而会使单位处理时间的能量因而会使单位处理时间的能量因而会使单位处理时间的能量因而会使单位处理时间的能量收入下降；贻贝太小，虽然破收入下降；贻贝太小，虽然破收入下降；贻贝太小，虽然破收入下降；贻贝太小，虽然破碎贝壳所花的时间较短，但小碎贝壳所花的时间较短，但小碎贝壳所花的时间较短，但小碎贝壳所花的时间较短，但小贻贝的含肉量又太少贻贝的含肉量又太少贻贝的含肉量又太少贻贝的含肉量又太少, , , ,经济上经济上经济上经济上也不合算。

也不合算也不合算也不合算w w海滨蟹对贻贝大小的选择往往海滨蟹对贻贝大小的选择往往海滨蟹对贻贝大小的选择往往海滨蟹对贻贝大小的选择往往是落在一定范围之内（以是落在一定范围之内（以是落在一定范围之内（以是落在一定范围之内（以3cm3cm3cm3cm大小的贻贝为中心）如果海大小的贻贝为中心）如果海大小的贻贝为中心）如果海大小的贻贝为中心）如果海滨蟹需要花很长时间才能找到滨蟹需要花很长时间才能找到滨蟹需要花很长时间才能找到滨蟹需要花很长时间才能找到一个最适大小的食物，那么吃一个最适大小的食物，那么吃一个最适大小的食物，那么吃一个最适大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能一些更大或更小的食物反而能一些更大或更小的食物反而能一些更大或更小的食物反而能提高它的能量总摄取率提高它的能量总摄取率提高它的能量总摄取率提高它的能量总摄取率从取样中获得信息是减少觅食投从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应资的一种行为适应w1984198419841984年年年年LimaLimaLimaLima研究了绒斑啄研究了绒斑啄研究了绒斑啄研究了绒斑啄木鸟的取样行为在每根木鸟的取样行为在每根木鸟的取样行为。

在每根木鸟的取样行为在每根树干上都有树干上都有树干上都有树干上都有24242424个洞，啄木个洞，啄木个洞，啄木个洞，啄木鸟喜欢吃的种子就藏在洞鸟喜欢吃的种子就藏在洞鸟喜欢吃的种子就藏在洞鸟喜欢吃的种子就藏在洞内啄木鸟事先并不知道内啄木鸟事先并不知道内啄木鸟事先并不知道内啄木鸟事先并不知道哪些树干上的洞是空的，哪些树干上的洞是空的，哪些树干上的洞是空的，哪些树干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时就所以它们在开始觅食时就所以它们在开始觅食时就所以它们在开始觅食时就必须收集每一根树干的信必须收集每一根树干的信必须收集每一根树干的信必须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决定息，并利用这些信息决定息，并利用这些信息决定息，并利用这些信息决定是否应该在一根树干上继是否应该在一根树干上继是否应该在一根树干上继是否应该在一根树干上继续搜寻下去续搜寻下去续搜寻下去续搜寻下去绒斑啄木鸟取样行为的试验绒斑啄木鸟取样行为的试验w w最简单的试验安排是：让最简单的试验安排是：让最简单的试验安排是：让最简单的试验安排是：让一部分树干上的洞全是空一部分树干上的洞全是空一部分树干上的洞全是空一部分树干上的洞全是空的的的的, , , ,而另一部分树干上的而另一部分树干上的而另一部分树干上的而另一部分树干上的洞全都藏有种子（即作出洞全都藏有种子（即作出洞全都藏有种子（即作出洞全都藏有种子（即作出0 0 0 0或或或或24242424的安排）。

的安排）的安排）的安排）w w观察结果，绒斑啄木鸟在观察结果，绒斑啄木鸟在观察结果，绒斑啄木鸟在观察结果，绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策之前作出正确的取食决策之前作出正确的取食决策之前作出正确的取食决策之前平均需要检查平均需要检查平均需要检查平均需要检查1.71.71.71.7个洞w w另一个安排：让一些树干含有另一个安排：让一些树干含有另一个安排：让一些树干含有另一个安排：让一些树干含有0 0 0 0粒粒粒粒种子，而让另一些树干含有种子，而让另一些树干含有种子，而让另一些树干含有种子，而让另一些树干含有6 6 6 6粒种粒种粒种粒种子（即作出子（即作出子（即作出子（即作出0 0 0 0或或或或6 6 6 6的安排），或是的安排），或是的安排），或是的安排），或是让一些树干含有让一些树干含有让一些树干含有让一些树干含有0 0 0 0粒种子而让另一粒种子而让另一粒种子而让另一粒种子而让另一些含有些含有些含有些含有12121212粒种子（即粒种子（即粒种子（即粒种子（即0 0 0 0或或或或12121212的安排）的安排）的安排）的安排）w w经过理论计算，最经济的觅食决经过理论计算，最经济的觅食决经过理论计算，最经济的觅食决经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查策是在连续检查策是在连续检查策是在连续检查6 6 6 6个（个（个（个（0 0 0 0或或或或6 6 6 6安排时）安排时）安排时）安排时）和和和和3 3 3 3个（个（个（个（0 0 0 0或或或或12121212安排时）洞是空的安排时）洞是空的安排时）洞是空的安排时）洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜时，就不要在这个树干上继续搜时，就不要在这个树干上继续搜时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。

寻下去w w观测值的平均数分别是观测值的平均数分别是观测值的平均数分别是观测值的平均数分别是6.36.36.36.3和和和和3.5,3.5,3.5,3.5,这与理论值很接近说明绒斑啄木这与理论值很接近说明绒斑啄木这与理论值很接近说明绒斑啄木这与理论值很接近说明绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作鸟能够利用所搜集的信息及时作鸟能够利用所搜集的信息及时作鸟能够利用所搜集的信息及时作出符合经济原则的觅食决策，使出符合经济原则的觅食决策，使出符合经济原则的觅食决策，使出符合经济原则的觅食决策，使食物的净摄入率达到最大食物的净摄入率达到最大食物的净摄入率达到最大食物的净摄入率达到最大将饥饿风险降至最小将饥饿风险降至最小————动物觅动物觅食的另一经济原则食的另一经济原则w俗话说俗话说俗话说俗话说““““饥不择食饥不择食饥不择食饥不择食””””，一个饥饿的动物对食物，一个饥饿的动物对食物，一个饥饿的动物对食物，一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜欢的食物。

因为对处于饥饿状时不去吃或不喜欢的食物因为对处于饥饿状时不去吃或不喜欢的食物因为对处于饥饿状时不去吃或不喜欢的食物因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率便最大限度地提高能量摄取率便最大限度地提高能量摄取率便最大限度地提高能量摄取率 取食与危险之间的经济权衡取食与危险之间的经济权衡w w松鼠每次在地面捡到食物后总是松鼠每次在地面捡到食物后总是松鼠每次在地面捡到食物后总是松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃要回到树上去吃要回到树上去吃要回到树上去吃, , , ,就这样一次次往就这样一次次往就这样一次次往就这样一次次往返于树上和地面之间。

返于树上和地面之间返于树上和地面之间返于树上和地面之间w w松鼠的上述行为模式是在食物和松鼠的上述行为模式是在食物和松鼠的上述行为模式是在食物和松鼠的上述行为模式是在食物和安全之间求得的一种平衡在就安全之间求得的一种平衡在就安全之间求得的一种平衡在就安全之间求得的一种平衡在就地吃食（牺牲了安全）和呆在树地吃食（牺牲了安全）和呆在树地吃食（牺牲了安全）和呆在树地吃食（牺牲了安全）和呆在树上不下到地面（忍受饥饿）之间上不下到地面（忍受饥饿）之间上不下到地面（忍受饥饿）之间上不下到地面（忍受饥饿）之间权衡w w理论上讲理论上讲理论上讲理论上讲, , , ,当往返移动对能量摄取当往返移动对能量摄取当往返移动对能量摄取当往返移动对能量摄取率的影响比较小时，松鼠应把食率的影响比较小时，松鼠应把食率的影响比较小时，松鼠应把食率的影响比较小时，松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对物带回树上去吃，以便求得绝对物带回树上去吃，以便求得绝对物带回树上去吃，以便求得绝对安全w w在人为投食实验中，如果食物很在人为投食实验中，如果食物很在人为投食实验中，如果食物很在人为投食实验中，如果食物很大而且离树又近，松鼠总是把食大而且离树又近，松鼠总是把食大而且离树又近，松鼠总是把食大而且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃；对小食物则常物带到树上去吃；对小食物则常物带到树上去吃；对小食物则常物带到树上去吃；对小食物则常常就地吃掉。

常就地吃掉常就地吃掉常就地吃掉饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤高密度区猎食，但当翠鸟模型从水族箱高密度区猎食，但当翠鸟模型从水族箱上方飞过后便明显地转移到水蚤低密度上方飞过后便明显地转移到水蚤低密度去觅食（仿去觅食（仿Milinski和和Heller，，1978））社会性昆虫觅食行为经济对策社会性昆虫觅食行为经济对策 从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和雌雄虫）的效率雌雄虫）的效率雌雄虫）的效率雌雄虫）的效率w蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蜜蜂科昆虫采食的经济学分析w蚁科昆虫对食物资源的有效利用蚁科昆虫对食物资源的有效利用蚁科昆虫对食物资源的有效利用蚁科昆虫对食物资源的有效利用w等翅目（白蚁）昆虫的经济对策等翅目（白蚁）昆虫的经济对策等翅目（白蚁）昆虫的经济对策等翅目（白蚁）昆虫的经济对策蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蜜蜂科昆虫采食的经济学分析w熊蜂熊蜂(Bombus spp.)(Bombus spp.)的采食活动：的采食活动：采食对策主采食对策主采食对策主采食对策主要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资源资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资源资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资源资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资源的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应性反应。

性反应w蜜蜂借助于通讯提高采食效益：蜜蜂借助于通讯提高采食效益：虽然蜜蜂个虽然蜜蜂个虽然蜜蜂个虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源的变化作出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员的变化作出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员的变化作出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员的变化作出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员( ( ( (工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜蜂群对资工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜蜂群对资工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜蜂群对资工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠它们的侦察活动和通讯能力它们的侦察活动和通讯能力它们的侦察活动和通讯能力它们的侦察活动和通讯能力蚁科昆虫对食物资源的有效利用蚁科昆虫对食物资源的有效利用（一）（一） 蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布的变化作出极其灵活而有效的反应。

的变化作出极其灵活而有效的反应的变化作出极其灵活而有效的反应的变化作出极其灵活而有效的反应w军蚁军蚁的的集体猎食集体猎食：：集体猎食可以制服较大的猎集体猎食可以制服较大的猎集体猎食可以制服较大的猎集体猎食可以制服较大的猎物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢；物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢；物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢；物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢；可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比较有利于猎食小而活动性较强的猎物较有利于猎食小而活动性较强的猎物较有利于猎食小而活动性较强的猎物较有利于猎食小而活动性较强的猎物蚁科昆虫对食物资源的有效利用蚁科昆虫对食物资源的有效利用（二）（二）w收割蚁寻觅种子的对策：收割蚁寻觅种子的对策：1 1）红农蚁和黑）红农蚁和黑农蚁以踪迹信息素标记活动的主干道在此农蚁以踪迹信息素标记活动的主干道在此范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围并能改进他们利用各类植物种子（集群的并能改进他们利用各类植物种子（集群的或分散的）的能力；或分散的）的能力；2 2）褐农蚁依靠景观）褐农蚁依靠景观定向和发达的时间补偿天文定向能力对分定向和发达的时间补偿天文定向能力对分散的食物进行广泛的寻觅。

散的食物进行广泛的寻觅等翅目（白蚁）昆虫的经济对策等翅目（白蚁）昆虫的经济对策w白蚁白蚁白蚁白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们常常直接居住在食物资源的内部，故它们常常直接居住在食物资源的内部，故它们常常直接居住在食物资源的内部，故它们周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。

使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响第三节第三节 对离散分布食物的最适利用对离散分布食物的最适利用w选择在最有利的环境选择在最有利的环境选择在最有利的环境选择在最有利的环境斑块内觅食斑块内觅食斑块内觅食斑块内觅食w资源可被捕食者耗尽资源可被捕食者耗尽资源可被捕食者耗尽资源可被捕食者耗尽的环境斑块的环境斑块的环境斑块的环境斑块w行为机制行为机制行为机制行为机制选择在最有利的环境斑块内选择在最有利的环境斑块内觅食觅食w环境斑块环境斑块环境斑块环境斑块类型：类型：类型：类型：1 1 1 1）质量不随时间变化的环境）质量不随时间变化的环境）质量不随时间变化的环境）质量不随时间变化的环境斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑块不太可能存在；块不太可能存在；块不太可能存在；块不太可能存在；2 2 2 2）质量随着捕食者的活动）质量随着捕食者的活动）质量随着捕食者的活动）质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类型；型；型；型；3 3 3 3）环境斑块质量可在短期内因食物资源）环境斑块质量可在短期内因食物资源）环境斑块质量可在短期内因食物资源）环境斑块质量可在短期内因食物资源的自然周期波动而发生变化。

的自然周期波动而发生变化的自然周期波动而发生变化的自然周期波动而发生变化w正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅食有利的环境斑块觅食有利的环境斑块觅食有利的环境斑块觅食资源可被捕食者耗尽的环境资源可被捕食者耗尽的环境斑块斑块理论检验（一）理论检验（一）理论检验（二）理论检验（二）行为机制（一）放弃时间和行为机制（一）放弃时间和限制搜寻区限制搜寻区w放弃时间放弃时间放弃时间放弃时间就是指捕食者从一次捕食到下一次捕就是指捕食者从一次捕食到下一次捕就是指捕食者从一次捕食到下一次捕就是指捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间捕食者在环境斑块内食所能等待的最长时间捕食者在环境斑块内食所能等待的最长时间捕食者在环境斑块内食所能等待的最长时间捕食者在环境斑块内的去留是由此决定的为了使觅食行为真正达的去留是由此决定的为了使觅食行为真正达的去留是由此决定的为了使觅食行为真正达的去留是由此决定的为了使觅食行为真正达到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃时间随着生境平均值的变化而变化。

时间随着生境平均值的变化而变化时间随着生境平均值的变化而变化时间随着生境平均值的变化而变化w限制搜寻区限制搜寻区限制搜寻区限制搜寻区就是把搜寻区域限制在一定的范围就是把搜寻区域限制在一定的范围就是把搜寻区域限制在一定的范围就是把搜寻区域限制在一定的范围之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度较大因此，限制搜寻区可能是一个最简单的较大因此，限制搜寻区可能是一个最简单的较大因此，限制搜寻区可能是一个最简单的较大因此，限制搜寻区可能是一个最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内行为机制（二）小茧蜂的最行为机制（二）小茧蜂的最适搜寻机制适搜寻机制第四节第四节 觅食行为的可变性觅食行为的可变性 动物的觅食行为不是一成不变的，而是随动物的觅食行为不是一成不变的，而是随动物的觅食行为不是一成不变的，而是随动物的觅食行为不是一成不变的，而是随着环境条件的变化着环境条件的变化着环境条件的变化着环境条件的变化, , , ,个体发育阶段的不同和随着个体发育阶段的不同和随着个体发育阶段的不同和随着个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重要方面。

物行为对环境适应的一个重要方面物行为对环境适应的一个重要方面物行为对环境适应的一个重要方面w动物的贮食的行为动物的贮食的行为动物的贮食的行为动物的贮食的行为w觅食行为的个体发育觅食行为的个体发育觅食行为的个体发育觅食行为的个体发育w觅食新技能的起源觅食新技能的起源觅食新技能的起源觅食新技能的起源w动物的觅食技巧动物的觅食技巧动物的觅食技巧动物的觅食技巧动物的贮食的行为动物的贮食的行为w在食物数量波动较大的地方，特别是在气在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见的贮食行为意味着在动物的生存环境总的贮食行为意味着在动物的生存环境总存在着周期性的食物短缺存在着周期性的食物短缺w啮齿类动物，有些鸟类（啮齿类动物，有些鸟类（松鸦和啄木鸟松鸦和啄木鸟））等动物中有这种行为等动物中有这种行为觅食行为的个体发育觅食行为的个体发育w每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相当长的时间。

当长的时间当长的时间当长的时间w一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度呈正相关的子代受亲代养育的时间较长难度呈正相关的子代受亲代养育的时间较长难度呈正相关的子代受亲代养育的时间较长难度呈正相关的子代受亲代养育的时间较长其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力w一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加的觅食新技能的起源觅食新技能的起源w动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高。

一种新的觅食技巧有可能是独自起源的提高一种新的觅食技巧有可能是独自起源的提高一种新的觅食技巧有可能是独自起源的提高一种新的觅食技巧有可能是独自起源的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的事实证明，动物借助于行为的可变性和适的事实证明，动物借助于行为的可变性和适的事实证明，动物借助于行为的可变性和适的事实证明，动物借助于行为的可变性和适应性是可以学会利用一种新的食物资源的应性是可以学会利用一种新的食物资源的应性是可以学会利用一种新的食物资源的应性是可以学会利用一种新的食物资源的w山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶盖取食奶瓶中的奶油盖取食奶瓶中的奶油盖取食奶瓶中的奶油盖取食奶瓶中的奶油w在没有啄木鸟的小岛上，在没有啄木鸟的小岛上，在没有啄木鸟的小岛上，在没有啄木鸟的小岛上，几种鸟类已经学会如几种鸟类已经学会如几种鸟类已经学会如几种鸟类已经学会如何取食树皮下的虫子何取食树皮下的虫子何取食树皮下的虫子何取食树皮下的虫子。

动物的觅食技巧动物的觅食技巧 动物的觅食行为包括对食物的搜寻动物的觅食行为包括对食物的搜寻, ,捕食和处理三个方面觅食技能的相对重捕食和处理三个方面觅食技能的相对重要性依食物的特性而有所不同要性依食物的特性而有所不同w动物的搜寻技能动物的搜寻技能w动物的捕食技巧动物的捕食技巧w食物处理技术食物处理技术w对陌生食物的回避和试探对陌生食物的回避和试探动物的搜寻技能动物的搜寻技能w隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力觉能力和搜寻能力w食物有利性：对某种特定的食物来说，捕食物有利性：对某种特定的食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加；但在达到一定种食物密度的增加而增加；但在达到一定的密度后，猎食这种动物的有利性便不再的密度后，猎食这种动物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了随着食物密度的增长而增长了动物的捕食技巧动物的捕食技巧 不同生活习性的动物捕食方法不同，不同生活习性的动物捕食方法不同，客观上存在着两种完全不同的捕食策略：客观上存在着两种完全不同的捕食策略：w坐等或偷偷逼近猎物，靠出其不意取胜：坐等或偷偷逼近猎物，靠出其不意取胜：多为独居性动物采用，栖息地为隐蔽性强多为独居性动物采用，栖息地为隐蔽性强的，如：的，如：安康鱼安康鱼等。

等w穷追不舍，靠速度和耐力取胜：栖息地视穷追不舍，靠速度和耐力取胜：栖息地视野开阔，隐蔽物少，捕食者经常集群进行野开阔，隐蔽物少，捕食者经常集群进行猎食，如狼和猎食，如狼和狮子狮子食物处理技术食物处理技术w食物处理食物处理是指动物得到食物之后和开始进是指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要的加工过程餐之前对食物所进行的必要的加工过程其难易程度是动物选择食物的一个重要因其难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要花费很多时间素，尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下当搜寻和捕捉并不需要消耗很的情况下当搜寻和捕捉并不需要消耗很多能量的时候，食物处理就可能成为一个多能量的时候，食物处理就可能成为一个主导因素主导因素对陌生食物的回避和试探对陌生食物的回避和试探w w自然界的很多食物味道不好或有毒和有危险的，因此自然界的很多食物味道不好或有毒和有危险的，因此自然界的很多食物味道不好或有毒和有危险的，因此自然界的很多食物味道不好或有毒和有危险的，因此捕食动物在遇到不熟悉的食物时常很谨慎，决不轻易捕食动物在遇到不熟悉的食物时常很谨慎，决不轻易捕食动物在遇到不熟悉的食物时常很谨慎，决不轻易捕食动物在遇到不熟悉的食物时常很谨慎，决不轻易去吃它。

去吃它w w动物对食物的选择可能是受社群行为的影响，例如褐动物对食物的选择可能是受社群行为的影响，例如褐动物对食物的选择可能是受社群行为的影响，例如褐动物对食物的选择可能是受社群行为的影响，例如褐家鼠对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠家鼠对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠家鼠对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠家鼠对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快就会传给因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快就会传给因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快就会传给因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快就会传给其他的鼠，而幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承其他的鼠，而幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承其他的鼠，而幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承其他的鼠，而幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承下来的w w另一些动物对不熟悉的食物表现试探行为，尤其开始另一些动物对不熟悉的食物表现试探行为，尤其开始另一些动物对不熟悉的食物表现试探行为，尤其开始另一些动物对不熟悉的食物表现试探行为，尤其开始独立觅食的年幼动物表现最明显，随着动物觅食经验独立觅食的年幼动物表现最明显，随着动物觅食经验独立觅食的年幼动物表现最明显，随着动物觅食经验独立觅食的年幼动物表现最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为逐渐消失。

的不断积累，这种试探行为逐渐消失的不断积累，这种试探行为逐渐消失的不断积累，这种试探行为逐渐消失动物觅食，处理食物的实例动物觅食，处理食物的实例w非洲食蛋蛇非洲食蛋蛇非洲食蛋蛇非洲食蛋蛇w指猴指猴指猴指猴，，，，原猴原猴原猴原猴w山猫山猫山猫山猫w猎鹰猎鹰猎鹰猎鹰w海豚海豚海豚海豚w海蜗牛海蜗牛海蜗牛海蜗牛w海獭海獭海獭海獭w水母和海葵水母和海葵水母和海葵水母和海葵w胡兀鹫胡兀鹫胡兀鹫胡兀鹫w红头美洲鹫红头美洲鹫红头美洲鹫红头美洲鹫w红鲻鱼红鲻鱼红鲻鱼红鲻鱼w借助于其他动物的活借助于其他动物的活借助于其他动物的活借助于其他动物的活动取食动取食动取食动取食w吸汁啄木鸟吸汁啄木鸟吸汁啄木鸟吸汁啄木鸟w剪嘴鸥剪嘴鸥剪嘴鸥剪嘴鸥，，，，钳嘴鹳钳嘴鹳钳嘴鹳钳嘴鹳w歌鸟歌鸟歌鸟歌鸟wThe Killing QueenThe Killing QueenThe Killing QueenThe Killing Queen。