第5章群落生态学2new.ppt

一、群落结构一、群落结构二、竞争排斥原理与生态位二、竞争排斥原理与生态位三、群落演替三、群落演替四、群落的分类与排序四、群落的分类与排序重点问题重点问题二、竞争排斥原理与生态位二、竞争排斥原理与生态位 2、生态位、生态位  1、竞争排斥原理或高斯原理、竞争排斥原理或高斯原理1、竞争排斥原理或高斯原理、竞争排斥原理或高斯原理         实验说明，两个对同一资源产生竞争的种，不能长期共存，实验说明，两个对同一资源产生竞争的种，不能长期共存，最终一个占优势，另一个被淘汰的现象，称为最终一个占优势，另一个被淘汰的现象，称为高斯的高斯的竞争排除竞争排除原理原理或或高斯假说高斯假说如果两种获取同一资源的能力有差异，排斥；如果两种获取同一资源的能力有差异，排斥；如果两种获取同一资源的能力相同，则能共存，如森林群落如果两种获取同一资源的能力相同，则能共存，如森林群落 红色--双小核草履虫，蓝色代表大草履虫洛特卡洛特卡-沃尔泰勒沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型模型由洛特卡由洛特卡1925年在美国和沃尔泰勒年在美国和沃尔泰勒1926年在意大利分别独年在意大利分别独立地提出立地提出 1、种群1和种群2单独存在时，均符合逻辑斯谛增长规律。

即：2、种群1和种群2为两个互相竞争的种群，两个种群的竞争系数为α和βα表示在种群1的环境中，每存在一个种群2的个体，对种群1的效应；β表示在种群2的环境中，每存在一个种群1的个体，对种群2的效应其数学模型为：洛特卡洛特卡-沃尔泰勒沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型模型从理论上讲，两个种群在一起竞争时，可能产生以下的结局：          两物种种群的平衡线dN1/dt=0dN1/dt<0dN1/dt>0dN2/dt<0dN2/dt=0dN2/dt>0N1N2N2N1K1/α12K2/α21K2K1情况情况1：N1取胜, N2灭亡nK1 > K2 /α21nK2< K1/α12nN2超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长,N1继续增长继续增长nN1取胜取胜,N2被排挤掉被排挤掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况情况2： N1灭亡, N2取胜nK1 < K2 /α21nK2> K1/α12nN1超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长,N2继续增长继续增长nN2取胜取胜,N1被排挤掉被排挤掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况情况3：不稳定共存nK1 > K2 /α21nK2> K1/α12nN1继续增长继续增长,N2也继续也继续增长增长nN2和和N1出现不稳定的出现不稳定的平衡点平衡点K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况情况4：稳定的共存nK1 < K2 /α21nK2< K1/α12nN1超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长,N2也超过环也超过环境容纳量而增长境容纳量而增长nN2和和N1被出现稳定的被出现稳定的平衡点平衡点K1/α12K1K2/α21K2N1N2·         生态位的研究已有近百年的生态位的研究已有近百年的历史，上世纪历史，上世纪70、、90年代各一次年代各一次研究高潮，后者更受生态学界的研究高潮，后者更受生态学界的重视。

重视        Grinnel，， 1917、、1925、、1928        Charles Elton，，1927        Hutchison，，1957         2、生态位、生态位(niche））Grinnell(1917)最早使用，最早使用，“每个物种由自身结构和功能上的限每个物种由自身结构和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位制而被约束在其内的最后分布单位”生境生态位生境生态位”（（habitat niche） Elton(1927) “功能生态位功能生态位”（（role niche or functional niche），有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与），有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其它种的营养关系，指的主要是营养生态位其它种的营养关系，指的主要是营养生态位 Hutchinson(1957) “超体积生态位超体积生态位”（（hypervolume niche） Whittaker(1975)的概念较科学及明确的概念较科学及明确 “生态位是指每个生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系或者说群物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。

或者说群落内一个种与其他种的相关的位置落内一个种与其他种的相关的位置”2、生态位、生态位(niche））我国生态学词典上将其定义为： “一个种与其他种相关联的特定时一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能地位间位置、空间位置和功能地位”2、生态位、生态位(niche））n多维生态位空间多维生态位空间(multidimensioanl niche space)：：影响有机体的环境影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积维超体积(n-diensional hypervolume)生态位n基础生态位基础生态位(fundamental niche)：：群落中，某一物种所栖息的理论上群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间的最大空间n实际生态位实际生态位(realized niche)：群：群落中物种实际占有的生态位空间落中物种实际占有的生态位空间温度温度温度温度温度温度猎猎物物大大小小猎猎物物大大小小取食取食高度高度2、生态位、生态位(niche）） 两两物种的资源利用曲线物种的资源利用曲线思考资源利用的效率？思考资源利用的效率？食物大小食物大小被被食食数数量量物物食物大小食物大小食物大小食物大小ABCababban(1) 生态位宽度（广度）生态位宽度（广度）(niche breadth，，niche width)。

n定义：一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的定义：一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的综合的幅度综合的幅度n一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性 可利用的少可利用的少 宽度增加，促使生态位泛化宽度增加，促使生态位泛化 （（generalagation））n资源资源 丰富，可选择性大丰富，可选择性大 宽度减少，促使生态宽度减少，促使生态位特化位特化 (specialigation)2) 生态位理论的基本要点生态位理论的基本要点n(2) 生态位重叠（生态位重叠（niche overlap））n定义：不同物种的生态位之间的重叠现象，或两个或更多的定义：不同物种的生态位之间的重叠现象，或两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用物种对资源位和资源状态共同利用n生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态 丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。

丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争n资源资源 贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，发生激烈的贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，发生激烈的 种间竞争种间竞争2) 生态位理论的基本要点生态位理论的基本要点(3) 生态位分离（生态位分离（niche separation））n两个物种在资源系列上利用资源的分离程度即竞两个物种在资源系列上利用资源的分离程度即竞争排斥原理（争排斥原理（competitive exclusion principle）或高斯（）或高斯（Gause,1934）原理4) 生态位移动（生态位移动（niche drift））n种群对资源谱利用的变动这是环境胁迫或者竞争种群对资源谱利用的变动这是环境胁迫或者竞争的结果2) 生态位理论的基本要点生态位理论的基本要点(5)性状替代性状替代(character displacement):竞争产生的竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代6)竞争释放（竞争释放（competion release））:在缺乏竞争者在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。

放2) 生态位理论的基本要点生态位理论的基本要点 将竞争排斥原理与生态位应用于自然群落，可发现：将竞争排斥原理与生态位应用于自然群落，可发现：        1 1）个体如占据相同的生态位，则一个终究退出，）个体如占据相同的生态位，则一个终究退出，不稳定；不稳定； 2 2）稳定的群落，各种群的生态位一定不同；）稳定的群落，各种群的生态位一定不同； 3 3））群落是一个相互起作用，生态位分化的种群群落是一个相互起作用，生态位分化的种群系统生态位愈多愈复杂、无重叠，则其生产力愈高，生态位愈多愈复杂、无重叠，则其生产力愈高，稳定性愈强稳定性愈强 4 4）竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主）竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用，可以导致多样性而不是灭绝要作用，可以导致多样性而不是灭绝 提示：竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而提示：竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应位去避免竞争的有害效应三、群落演替（影像）三、群落演替（影像） 一）群落的形成过程一）群落的形成过程二）植物群落演替二）植物群落演替  三）演替序列三）演替序列 四）演替的顶极学说四）演替的顶极学说 为什么要研究群落演替？为什么要研究群落演替？ 揭示群落（如森林）发展变化过程的模式、原因、速度揭示群落（如森林）发展变化过程的模式、原因、速度等等，由现状推测过去，预见未来。

使群落（如森林）经等等，由现状推测过去，预见未来使群落（如森林）经营符合自然发展规律营符合自然发展规律裸地裸地（（bare / barren））没有植物生长的地段没有植物生长的地段原生裸地（原生裸地（primary barrenprimary barren）：）：不曾有过植被不曾有过植被生长的地段，或原来虽有植被，但被彻底消灭生长的地段，或原来虽有植被，但被彻底消灭了，未保留原有植被的传播体以及原有植被影了，未保留原有植被的传播体以及原有植被影响的土壤如火山喷出的岩石、海地抬升出的响的土壤如火山喷出的岩石、海地抬升出的地面一）群落的形成过程一）群落的形成过程次生裸地次生裸地（（secondary barren）：）：原始植被原始植被遭受彻底破坏，但基本上保留了原有植被的遭受彻底破坏，但基本上保留了原有植被的土壤，甚至残留某些植物种子或其它繁殖体土壤，甚至残留某些植物种子或其它繁殖体的地段        裸地成因很多，火灾、皆伐、撩荒、河裸地成因很多，火灾、皆伐、撩荒、河流改道后的河底等但若是水土流失等原因流改道后的河底等但若是水土流失等原因只剩下母岩，则退化为原生裸地只剩下母岩，则退化为原生裸地。

1、裸地的成因与类型、裸地的成因与类型20年后40年后开始大致包括两个过程：大致包括两个过程： 裸地上形成群落的过程；裸地上形成群落的过程； 一个群落变为另一个群落的过程一个群落变为另一个群落的过程2 2、群落的形成过程、群落的形成过程群落的形成过程，可简单地分为三个阶段群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：：n先锋群落阶段先锋群落阶段 特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，§郁闭未稳定的阶段郁闭未稳定的阶段      随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善资源的利用逐渐由不随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善资源的利用逐渐由不完善到充分利用物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐完善到充分利用物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡渐达到相对平衡§郁闭稳定的阶段郁闭稳定的阶段    物种由竞争转入协调进化，资源利用更为充分、有效发展成物种由竞争转入协调进化，资源利用更为充分、有效发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时有比较固定的物种组成为与当地气候相一致的顶极群落，这时有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。

和数量比例，群落结构也较为复杂2 2、群落的形成过程、群落的形成过程在这两个过程中，大体上包含四个阶段：在这两个过程中，大体上包含四个阶段：    A、、 繁殖体的迁移阶段繁殖体的迁移阶段 B、、 定居阶段定居阶段C、、 竞争阶段竞争阶段  D、、 反应阶段反应阶段                以上阶段常交织在一起，不易区分，一般地：以上阶段常交织在一起，不易区分，一般地：侵移侵移 定居定居 顺序进行顺序进行 竞争竞争 反应反应         基本与定居同时发生，不过初期不明显基本与定居同时发生，不过初期不明显2 2、群落的形成过程、群落的形成过程二）植物群落演替二）植物群落演替        同一地段一个植物群落被另一个植物群落所替同一地段一个植物群落被另一个植物群落所替代的过程，即代的过程，即演替（演替（succession）        演替的表现是优势种的改变，群落的外貌结构演替的表现是优势种的改变，群落的外貌结构也发生了改变也发生了改变A、、内因内因       物种特性间的差异，如物种特性间的差异，如r对策种和对策种和K对策种对策种 繁殖体的散布繁殖体的散布——植物本身不断地繁殖和迁移；植物本身不断地繁殖和迁移；       种内、种间关系；种内、种间关系；       新的植物分类单位（种、亚种、生态型）不断出现。

新的植物分类单位（种、亚种、生态型）不断出现B、、外因外因         环境的不断变化，如自然灾害等；环境的不断变化，如自然灾害等；         人类活动，如采伐、火烧、放牧等人类活动，如采伐、火烧、放牧等        群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件当群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件当改变积累到一定程度时，反而对原有植物自己的生存和繁殖不改变积累到一定程度时，反而对原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就发生演替利，于是就发生演替1、演替的原因（演替的影响因素）、演替的原因（演替的影响因素）2 2、演替的类型、演替的类型原生演替原生演替（（primary S.）：）：始于原生裸地的演替始于原生裸地的演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多次生演替次生演替（（secondary S.）：）：次生裸地上开始的群落演替次生裸地上开始的群落演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快A、起始条件、起始条件B B、、演替的方向演替的方向进展演替进展演替（（progressive S.）：群落沿着顺序阶段向着顶极群）：群落沿着顺序阶段向着顶极群落发展的过程。

落发展的过程逆行演替逆行演替（（retrogressive S.）：）：由顶极群落向先锋群落演变由顶极群落向先锋群落演变的过程多因环境质量改变而引起的多因环境质量改变而引起的循环演替循环演替（（cyclical S.）：）：如美国的糖槭如美国的糖槭-山毛榉山毛榉-黄桦进展演替与逆行演替的特征比较进展演替与逆行演替的特征比较 外因外因 内因内因 演替原因演替原因退化是顺序或跳跃的，进展较快退化是顺序或跳跃的，进展较快 复生是循序渐进的，进展缓慢复生是循序渐进的，进展缓慢 演替进程演替进程减弱减弱 增强增强 对环境改造对环境改造旱生化或湿生化，稳定性下降旱生化或湿生化，稳定性下降 中生化，稳定性增强中生化，稳定性增强 环境及稳定性环境及稳定性降低降低 增加增加 群落生产力群落生产力不充分不充分 最大最大 土地利用土地利用简单化简单化复杂化复杂化群落结构群落结构逆行演替逆行演替进展演替进展演替项目项目世纪演替：时间长、按地质年代计算；世纪演替：时间长、按地质年代计算；长期演替：几十长期演替：几十—几百年，云杉林的恢复为例；几百年，云杉林的恢复为例；    快速演替：几快速演替：几—几十年，弃耕地的恢复。

几十年，弃耕地的恢复 此外还可按基质、主导因素（内因、外因）、此外还可按基质、主导因素（内因、外因）、代谢特征（自养、异养）等划分演替类型代谢特征（自养、异养）等划分演替类型C、时间进程、时间进程群落的演替是连续进行的，那么同一地段上一个植物群落相继为另一个植物群落所替代的总过程，称为演替序列主要有：1 1、原生演替序列、原生演替序列：：一般以光秃的岩石、水面为代表，在无干扰的情况下趋于中生化旱生演替系列：旱生演替系列：  原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替  地衣阶段地衣阶段 苔藓阶段苔藓阶段 旱生草本阶段旱生草本阶段 木本植物阶段木本植物阶段水生演替阶段：水生演替阶段：  从积水发生的原生演替 沉水植物阶段沉水植物阶段 浮水植物阶段浮水植物阶段 挺水植物阶段挺水植物阶段 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段中生演替系列：中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替裸露矿质土阶段裸露矿质土阶段 草本植物阶段草本植物阶段 木本植物阶段木本植物阶段三）演替序列2 2、次生演替序列、次生演替序列：：在一定地段遭破坏后，则形成次生裸地（退化），或恢复先前的水平（复生）。

上述演替序列均有助于理解进展演替这些规律都是自然规律，要加快其演替进程，必须从改善环境（土壤）入手 3、演替的研究方法 定位研究 空间代时间 孢粉 历史纪录三）演替序列四）演替的顶极学说四）演替的顶极学说 任何群落给以足够的时间，都会发生群落演替或生态演替演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落演替最后达到一种相对稳定的群落，叫做顶极顶极（（climax））顶极有3种学说下表： 连续连续 环境因子的环境因子的梯度变化梯度变化 多个多个 环境的梯度变化环境的梯度变化各类型顶极群落各类型顶极群落连续变化连续变化 R. H.Whittaker1953 顶极格式假顶极格式假说说 否否 局部气候：局部气候：土壤、地形、土壤、地形、火等火等 多个多个 基本稳定、能自基本稳定、能自行繁殖并结束演行繁殖并结束演替过程即顶极替过程即顶极 A.G.Tansley1939 多元顶极论多元顶极论 否否 气候或土壤气候或土壤等其他因子等其他因子1个个 最终达到与该气最终达到与该气候区适应的最稳候区适应的最稳定、最平衡的状定、最平衡的状态态 H. C. Cowle    F. E. Clements 1916 单元顶极论单元顶极论 连续与否连续与否 影响因素影响因素 顶极数量顶极数量 顶极内涵顶极内涵 代表人物代表人物 学说学说 顶极群落的能量学特征n群落能量学1.总生产量／群落呼吸总生产量／群落呼吸(B/R)2.总总生产量／生物量生产量／生物量(P/ B) 3.单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量群落净生产量5.食物链食物链1.≥１１2.高高3.低低4.高高5.线状，线状，牧食为牧食为主主1.＝１＝１2.低低3.高高4.低低5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落n群落结构6.有机质总量7.无机营养8.物种多样性9.生化多样性10.层次和空间异质性n生活史11.生态位特化12.生物大小13.生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、简单短、简单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复杂长、复杂群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落顶极群落的结构和生活史特征顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征n物质循环14.无机物质循环15.生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的作用n内稳定性17.内部共生18.营养保持19.抗干扰能力20.熵21.信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落有关顶极的概念有关顶极的概念亚亚顶顶极极（subclimax）：达到气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。

例如内蒙古气候顶极是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原，为亚顶极偏偏途途顶顶极极（disturbance climax或disclimax）：一种强烈而频繁的干扰引起相对稳定的群落如内蒙古的典型草原，由于过渡放牧停留在冷蒿阶段亦称分顶极或干扰顶极前前顶顶极极（preclimax）：在一个特定气候区内，由于局部气候条件较差（热、干燥），而产生的稳定群落如草原区内出现的荒漠植物片段，或先顶极、预顶极 后后顶顶极极（postclimax）：在一个特定气候区内，由于气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极如草原气候区内，在较湿润的地方出现森林群落亦称超顶极五）五） 演替的机制演替的机制n经典的演替观经典的演替观Ø每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立n个体论演替观个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，演替系列中后来优势种的学说，Connell和和 Slatyer(1977)提出了提出了3种可能的物种取代机制：种可能的物种取代机制：Ø促进模型促进模型(facilitation model)Ø抑制模型抑制模型(inhibition model) Ø忍受模型忍受模型(tolerance model)n演替机制总结演替机制总结促进模型(facilitation model) 先来物种的活动改变了环境条件，使它先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。

因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性多出现在环境条件严酷的原生演替中多出现在环境条件严酷的原生演替中ＡＡＢＢＣＣＤＤ（（A、、B、、C、、D代表４个物种，箭头代表被替代）代表４个物种，箭头代表被替代）五）五） 演替的机制演替的机制抑制模型抑制模型(inhibition model)先来物种抑制后来物种，使后先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，很种替代没有固定的顺序，很大程度上取决于哪一种先到大程度上取决于哪一种先到演替中没有一个物种可以被认演替中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，在更大为是竞争的优胜者，在更大程度上决定于个体的生活史程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测所以对策，因而难以预测所以演替往往是从短命种到长命演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测种，而不是由规律、可预测的物种替代的物种替代ＡＡＢＢＣＣＤＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）五）五） 演替的机制演替的机制忍受模型忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。

先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任能力先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种至其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关减少，可能与开始的情形有关ＡＡＢＢＣＣＤＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）五）五） 演替的机制演替的机制可可定居的空间定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极五）五） 演替的机制演替的机制六）六） 森林演替模型森林演替模型 1、林木更替模型、林木更替模型n主要模拟天然林演替过程，预测林分组成的长期变化。

n生物学依据：演替是不同树种间的取代过程大树死亡后出现的林冠空隙，将由冠下的幼树组成，最后也只能有一株幼树进入林冠层n数学依据：该模型把演替看成一个马尔可夫过程，即树木间的取代是一种随机过程2、林窗模型、林窗模型n直接模拟单株林木生长的模型，根据林窗中林木更替现象而建成在样地逐株模拟以实现对整个林分的预测，比较客观地表达异龄混交林的生长和演替过程，有助于预测森林的未来变化 n例如：FORET模型；FORSKA模型等七）森林演替举例七）森林演替举例q 阔叶红松林的演替 q 侧柏林演替 q华北次生林演替 q 长江中下游常绿阔叶林演替八）森林经营与演替八）森林经营与演替q主伐方式与演替主伐方式与演替q皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替林分时q经营方向与演替经营方向与演替q处于早期演替阶段的林分，适于培育中小处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有良好的生态效益径材，并有良好的生态效益四、群落的分类与排序四、群落的分类与排序 分类的原则分类的原则类型类型排序排序你认识下面两个群落么？四、生物群落的分类和排序四、生物群落的分类和排序1．群落的命名．群落的命名中级及基本单位的命名采用下列主要方法。

中级及基本单位的命名采用下列主要方法优势种命名法：优势种命名法：      直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名前加分类单位名称全称或缩写前加分类单位名称全称或缩写单优、多优，多层次植物群落命名法：单优、多优，多层次植物群落命名法：      多优，多层次结构者把各主要优势种逐一多优，多层次结构者把各主要优势种逐一写出用写出用“—”或或“+”联起四、生物群落的分类和排序四、生物群落的分类和排序2．分类原则．分类原则①①外貌原则外貌原则 ②②结构原则结构原则    ③③区系原则区系原则——特征种为分类单位级别特征种为分类单位级别 ④④优势度原则优势度原则⑤⑤生态原则生态原则——依生境区分依生境区分 ⑥⑥演替原则演替原则   ⑦⑦外貌生态原则外貌生态原则Ø中国的植物群落分类Ø法瑞学派的群落分类Ø美国的群落分类Ø群落的数量分类3、典型分类方法四、生物群落的分类和排序四、生物群落的分类和排序1）中国的植物群落分类•分类原则分类原则 以群落本身的综合特征作为分类依据•分类系统单位分类系统单位 分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。

每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位 植被型组：如植被型组：如草地草地        植被型：植被型：如如温带草原温带草原            （植被亚型）：如（植被亚型）：如典型草原典型草原                 群系组：如群系组：如根茎禾草草原根茎禾草草原                      群系：群系：如如羊草草原羊草草原                          （亚群系）：如（亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原羊草＋丛生禾草草原                              群丛组：如群丛组：如羊草＋大针茅草原羊草＋大针茅草原                                  群丛：群丛：如如羊草＋大针茅＋柴胡草原羊草＋大针茅＋柴胡草原                                       亚群丛亚群丛最主要的高级分类单位建群种生活型最主要的高级分类单位建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合系一致的植物群落联合主要的中级分类单位建群种或共建主要的中级分类单位。

建群种或共建种相同的植物群落联合种相同的植物群落联合基本单位层片结构基本单位层片结构相同，各层片优势种相同，各层片优势种或共优势种相同的植或共优势种相同的植物群落联合物群落联合2）法瑞学派的群落分类•植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区的归并法，以植物区系为系为基础Ø群丛门群丛门Ø群丛纲群丛纲Ø群丛目群丛目Ø群丛属群丛属Ø群丛群丛Ø亚群丛亚群丛Ø群丛变型群丛变型Ø亚群丛变型亚群丛变型Ø群丛相群丛相3）美国的群落分类•双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的行群落分类的l群系型群系型l群系群系l群丛群丛l单优种群丛单优种群丛l群丛相群丛相l组合组合l集团集团l季相季相l层层顶极群落系统顶极群落系统l演替系列群丛演替系列群丛l演替系列单优种群丛演替系列单优种群丛l演替系列演替系列l演替系列组合演替系列组合l集群集群l季相季相l层层演替系列系统演替系列系统4）群落的数量分类（了解）•目标目标•方法方法•多元分析技术的一般特点多元分析技术的一般特点Ø多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可以是样方、样地、林分或群落等。

以是样方、样地、林分或群落等•相似系数相似系数Ø距离系数距离系数Ø相关系数相关系数Ø信息系数信息系数•聚类分析聚类分析N个样方p个物种数 样方物种1(A)2(B) 345(j) 6(k) ．N1(x)2521032(y)0143123341002.i.p距离系数•绝对值距离绝对值距离D＝＝| xA－－ xB| ＋＋| yA －－ yB|Djk＝＝∑ | xj－－ xk| •欧氏距离平方欧氏距离平方 D 2＝＝ ( xA－－ xB) 2 ＋＋( yA －－ yB )2D jk2＝＝ ∑ (xj－－ xk ) 2 •Bray-Curtis距离距离  B(jk)= ∑ | xj－－ xk| / ∑ | xj+ xk| yxA(xA,yA)B(xB,yB)■■A,B-实体；实体；x,y-属性属性聚类分析•分类样方（Q分析）Ø计算实体间的相似矩阵C6Ø找出最相似的两个样方进行一次合并Ø重算（6－1）× （6－1）的相似距阵Ø重复合并过程直到全部样方并成一组2.4493.1594.3742.9891.7321623456个样方组平均法的聚合树状图个样方组平均法的聚合树状图4、群落排序、群落排序•排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。

的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系•排序的原理排序的原理•排序的类型排序的类型–直接梯度分析直接梯度分析(direct gradiant analysis)：利用环境因素的排序，即以：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序接排序(direct ordination) ，或梯度分析，或梯度分析(gradiant analysis)；；–间接梯度分析间接梯度分析(indirect  gradiant analysis)：用植物群落本身属性排：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序定群落样地的位序，称间接排序(indirect ordination )，又称组成分，又称组成分析析(compositional analysis)•极点排序法极点排序法•主分量分析法主分量分析法1）排序的原理•通过降维，使原来 要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律•按属性排序实体称正分析（normal analysis）,或叫Ｑ分析（Q analysis）。

•按实体去排序属性的叫逆分析（ inverse analysis）或叫Ｒ分析（ R analysis）bcdef●B●A●D●Cya6个林分7个树种的多度数据林分A BCDEF物种11008018284500736673314410542052755646030810 8700010 82•相异似数B(jk)= ∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk| 间接梯度分析－极点排序法•极点排序法（Polar ordination）(PO法)（Bray-Curtis方法）（BC法）1. 计算相似和相异似数矩阵ABCDEFA5383302760B4767504740C1733403760D7050608750E7353631353F4060405047相相似似系系数数相异似数相异似数间接梯度分析－极点排序法L Lx xh ha ab bc cDaDaDbDbh h2 2 =Da=Da2 2-x -x 2 2 = Db = Db 2 2 -(L-x) -(L-x) 2 2, , x =(Lx =(L2 2+Da+Da2 2- -b b2 2)/2L; )/2L; h =(Dah =(Da2 2-x -x 2 ) 1/22 ) 1/2间接梯度分析－极点排序法2 . 第一排序轴X的选择与A端的距离Da与E端的距离Db在X轴上的坐标x对X的偏离值hA07300B47533234C17631113D70136912E730730F40473224间接梯度分析－极点排序法3. 第二排序轴Y的选择与B端的距离Da与F端的距离Db在X轴上的坐标xA474035B0600C334026D505030E534735F60060间接梯度分析－极点排序法4. 排序的图形表示604020060804020XY●●●●●●ACFEDA间接梯度分析－主成份量分析（PCA法）•主成份量分析（principal components analysis）Ø将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（１－３个）主成份量，然后将各个实体在一个2－3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。

abcdef●B●A●D●C00● D●A●B●Cyxla、、b、、c、、d、、e、、f为属性，为属性，A、、B、、C、、E、、D为实体；为实体；x、、y为为代表综合信息的代表综合信息的2维，即主成维，即主成份维右图为示意图（右图为示意图））直接梯度分析•Whittaker 的梯度分析原理：Ø用与坡向垂直设置的样带，将坡向从深谷到南坡分为5级，将样带中的树种分四等，计算样带的湿度指标，然后在高度对湿度的二维空间中排序Ø（右图为示意图）海海拔拔(m)湿度指标湿度指标ACBDEFGHI五、生物群落主要类型及其分布五、生物群落主要类型及其分布•在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件与每个群落中植物种类多少及其数量有密切关系与每个群落中植物种类多少及其数量有密切关系•    •关于植被的两种基本对立的观点：关于植被的两种基本对立的观点：•离散的观点：离散的观点：•        欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定立地条件下会出现由相互结合的各种植物组成的一种立地条件下会出现由相互结合的各种植物组成的一种聚组。

聚组•连续的观点：连续的观点：•        植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的各个种沿植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的各个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼此重叠，共同构成着环境梯度的分布是互相过渡，彼此重叠，共同构成一个连续体一个连续体五、生物群落主要类型及其分布五、生物群落主要类型及其分布（一）（一）中国植被的分类中国植被的分类  《《中国植被中国植被》》（（1980）将全国植被分为）将全国植被分为11个植个植被型组（被型组（Suit of vegetation type），），29个植个植被型，被型，560多个群系，至少几千个群丛多个群系，至少几千个群丛二）（二）世界植被的分类（自学）世界植被的分类（自学）(三）植被分布的三向地带性规律三）植被分布的三向地带性规律长白山垂直带谱长白山垂直带谱1100M以下以下 针叶阔叶混交林带针叶阔叶混交林带1100-1800M 亚高山针叶林带亚高山针叶林带1800-2100M 山地矮曲林和亚高山草甸带山地矮曲林和亚高山草甸带2100M以上以上 高山灌丛草甸带高山灌丛草甸带水平地带性与垂直地带性的关系水平地带性与垂直地带性的关系永久冰雪永久冰雪高山苔原高山苔原高山草甸高山草甸高山灌丛高山灌丛亚高山针叶林亚高山针叶林落叶阔叶林落叶阔叶林常绿阔叶林常绿阔叶林赤道赤道 热带雨林热带雨林 亚热带亚热带 温带温带 寒温带寒温带 寒带寒带 极地极地 北极北极七、群落的基本特征和性质七、群落的基本特征和性质l1、基本特征（、基本特征（p118)l具有一定的外貌：具有一定的外貌：层次、水平结构等。

层次、水平结构等l具有一定的种类组成：具有一定的种类组成：物种数和个体数物种数和个体数l不同物种之间的相互影响：不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构种群构成群落的二个条件成群落的二个条件)l形成群落环境：形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果定居生物对生活环境的改造结果l具有一定的结构：具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构形态结构、生态结构、营养结构l一定的动态特征一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化季节动态、年际动态、演替与演化l一定的分布范围：一定的分布范围：特定的地段或特定的生境特定的地段或特定的生境l群落的边界特特征：群落的边界特特征：或明确或不明确的边界或明确或不明确的边界l2、群落的性质（、群落的性质（p115)小结•森林植物群落的结构森林植物群落的结构•森林植物群落种类组成森林植物群落种类组成•群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应•竞争排斥原理和生态位的概念竞争排斥原理和生态位的概念•群落中种的多样性群落中种的多样性•群落演替群落演替•群落生态学和森林经营群落生态学和森林经营重点问题：重点问题：1、概念：群落、生态位、层片、生物多样性、群、概念：群落、生态位、层片、生物多样性、群落交错区、演替、原生演替、次生演替、亚顶极、落交错区、演替、原生演替、次生演替、亚顶极、偏途顶极偏途顶极2、典型的森林群落有哪几个层次？、典型的森林群落有哪几个层次？3、生活型的概念、分类依据及生活型谱的意义？、生活型的概念、分类依据及生活型谱的意义？4、进展演替和逆行演替的区别或按演替的发展方、进展演替和逆行演替的区别或按演替的发展方向分为几种类型，各有什么特点？向分为几种类型，各有什么特点？5、演替顶极学说的区别、演替顶极学说的区别6、把竞争排斥原理与生态位应用于园林植物群落，、把竞争排斥原理与生态位应用于园林植物群落，你会发现什么结论？你会发现什么结论？7、如何理解生态位与多样性？怎样理解多样性与、如何理解生态位与多样性？怎样理解多样性与稳定性？稳定性？ 森林的重要作用思考题 •名词解释名词解释1.顶极群落（顶极群落（climax community））2.群落演替（群落演替（community succession））3.演替系列（演替系列（sere））4.次生演替（次生演替（secondary succession））5.气候顶极（气候顶极（climatic climax））6.先先 锋锋 种种 （（ pioneer  species）） 和和 先先 锋锋 群群 落落 （（   pioneer community ））• 问答题问答题1.群落演替的分类及其主要类型的特点。

群落演替的分类及其主要类型的特点 2.试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异3.简述群落演替中物种取代机制简述群落演替中物种取代机制4.群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？√√√。