矿质营养吸收机理幻灯片hppt课件.ppt

二、植物吸收矿质营养的机理二、植物吸收矿质营养的机理序文序文(一一). 植物细胞吸收矿质元素的机植物细胞吸收矿质元素的机理理(二〕二〕.根系吸收矿质营养的特点根系吸收矿质营养的特点     Plant  cannot live on CO2 and water alone. There are at least 13 other elements required to sustain plant health, vigor and normal development. 〔一〕植物细胞对矿质元素的吸收〔一〕植物细胞对矿质元素的吸收     Given the importance of membrane transport, cells utilize a wide range of transport mechanisms. The mechanisms fall into one of three categories: simple diffusion, facilitated diffusion, and active transport.吸吸收收自动自动吸收吸收被动被动吸收吸收分散作用分散作用协助分散协助分散胞饮胞饮原初自动运转原初自动运转原初自动运转原初自动运转次级主次级主次级主次级主动运转动运转动运转动运转离子通道离子通道离子通道离子通道载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白symportsymport载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白uniportuniportantiportantiportuniportuniport与离子吸收有关的膜蛋白总结与离子吸收有关的膜蛋白总结一一.被动吸收：被动吸收： (passive absorption)      由于分散作用而进展的吸收，这由于分散作用而进展的吸收，这种不需求代谢提供能量的吸收矿质的种不需求代谢提供能量的吸收矿质的过程称为被动吸收。

过程称为被动吸收 特点：①沿浓度(化学)梯度〔或电化学梯度〕分散；②不需求提供能量；③没有或有膜蛋白的协助被动被动吸收吸收分散作用分散作用协助分散协助分散离子通道离子通道离子通道离子通道载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白 (一一)分散作用分散作用(diffusion) ：简单分：简单分散散/自在分散〔自在分散〔free diffusing〕〕.特点是：没有膜蛋白的协助特点是：没有膜蛋白的协助 分散作用是指分子或离子沿着化学势分散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的景象或电化学势梯度转移的景象〔一〕分散作用〔一〕分散作用 化学化学势：化学：化学浓度差分子普通是按度差分子普通是按化学化学势分散K+：：0.2M——0.5M之之间就是化学就是化学势 电化学化学势梯度：梯度：电化学化学势梯度包括化梯度包括化学学势梯度和梯度和电势梯度梯度(膜膜电势)两方面两方面 细胞内外的离子分散决胞内外的离子分散决议于于这两种梯度两种梯度的大小的大小 电化学势梯度的构成：电化学势梯度的构成：植物细胞，植物细胞，膜内侧具有较高的负电荷，膜内侧具有较高的负电荷，膜外侧具有较高的正电荷膜外侧具有较高的正电荷。

细胞从环境中吸收了较多细胞从环境中吸收了较多的阳离子，致使细胞内该离的阳离子，致使细胞内该离子浓度较高按照化学势梯子浓度较高按照化学势梯度，细胞内的阳离子应向外度，细胞内的阳离子应向外分散；而按电势梯度，由于分散；而按电势梯度，由于细胞内有较高的负电荷，那细胞内有较高的负电荷，那么这种阳离子又应该从细胞么这种阳离子又应该从细胞外向内分散外向内分散  正常细胞：在未遭到刺激时存在于细胞内外正常细胞：在未遭到刺激时存在于细胞内外两侧的电位差，称为静息电位差〔两侧的电位差，称为静息电位差〔 resting potential，，RP〕在一切被研讨过的动植物细胞〕在一切被研讨过的动植物细胞中〔少数植物细胞例外〕，静息电位都表现为膜中〔少数植物细胞例外〕，静息电位都表现为膜内较膜外为负〔内负外正〕；如规定膜外电位为内较膜外为负〔内负外正〕；如规定膜外电位为0，那么膜内电位大都在－，那么膜内电位大都在－10～－～－100mV之间      不不带电的中性分子和离子的分散取决于的中性分子和离子的分散取决于其化学其化学势梯度或梯度或浓度梯度    带电离子的分散取决于其离子的分散取决于其电化学化学势的梯的梯度度.     Nernst Nernst Nernst Nernst方程：离子方程：离子方程：离子方程：离子j j j j在膜内外被在膜内外被在膜内外被在膜内外被动转动转运〔分散〕到达平运〔分散〕到达平运〔分散〕到达平运〔分散〕到达平衡衡衡衡时时膜内外膜内外膜内外膜内外电势电势差与化学差与化学差与化学差与化学势势差之差之差之差之间间的关系。

的关系 ΔEn = ΔEn = ΔEn = ΔEn =ΔEnΔEnΔEnΔEn：：：：NernstNernstNernstNernst势势(mV)(mV)(mV)(mV)；；；；R R R R：气体常数：气体常数：气体常数：气体常数8.314J/mol.K8.314J/mol.K8.314J/mol.K8.314J/mol.K；；；；T T T T：：：：绝对绝对温度；温度；温度；温度；F-F-F-F-法拉第常数法拉第常数法拉第常数法拉第常数为为96.500J/mV.mol,zj96.500J/mV.mol,zj96.500J/mV.mol,zj96.500J/mV.mol,zj：离子：离子：离子：离子电电荷荷荷荷, Cjout, Cjout, Cjout, Cjout：膜外：膜外：膜外：膜外浓浓度，度，度，度，CjinCjinCjinCjin：膜内：膜内：膜内：膜内浓浓度度度度在在2525摄氏度下，氏度下，对于一价阳离子于一价阳离子( (如如K+)K+)而言，上而言，上述公式可述公式可简化化为：：ΔEn = 59 log10(Cjout/Cjin)ΔEn = 59 log10(Cjout/Cjin)这意味着：意味着：59mV59mV的的电化学化学势可以使膜内外被可以使膜内外被动分分散的散的K+K+的的浓度度坚持在持在1010倍的差倍的差别(Cjout/Cjin = 10/1(Cjout/Cjin = 10/1，，log1010 = 1)log1010 = 1)！！ 换言之，当膜内外言之，当膜内外钾离子的离子的浓度差在度差在1010倍倍时，，那么那么这些离子沿些离子沿浓度差的被度差的被动分散将分散将导致膜内外致膜内外产生生59mV59mV的的电化学化学势差。

差2.3(273+25)K8.314J/96.5J/V.mol=59.2      实践践测定的定的细胞膜的胞膜的电化学化学势常常为-130—-110mV，而，而经计算而得的算而得的值应为-80—-50mV其其缘由在于，由由在于，由H+—ATP酶可以向膜外可以向膜外排出排出H+＝细胞的膜胞的膜电势可用由微可用由微电极、参比极、参比电极极和高灵敏度的和高灵敏度的电位位计组成的成的测定安装定安装测定定 见以下以下图      用微电极测定植物细胞用微电极测定植物细胞用微电极测定植物细胞用微电极测定植物细胞膜电势的表示图一个玻膜电势的表示图一个玻膜电势的表示图一个玻膜电势的表示图一个玻璃微电极插入到要研讨的璃微电极插入到要研讨的璃微电极插入到要研讨的璃微电极插入到要研讨的细胞细胞细胞细胞( (通常是液泡或细胞通常是液泡或细胞通常是液泡或细胞通常是液泡或细胞质质质质) )中，另外一个插入电中，另外一个插入电中，另外一个插入电中，另外一个插入电解液作为参比微电极和解液作为参比微电极和解液作为参比微电极和解液作为参比微电极和电压计相连，此电压计能电压计相连，此电压计能电压计相连，此电压计能电压计相连，此电压计能记录细胞和溶液间的电势记录细胞和溶液间的电势记录细胞和溶液间的电势记录细胞和溶液间的电势差。

典型细胞的膜电势通差典型细胞的膜电势通差典型细胞的膜电势通差典型细胞的膜电势通常在常在常在常在-60mV-60mV和和和和-240mV-240mV之之之之间放大部分的图示微电间放大部分的图示微电间放大部分的图示微电间放大部分的图示微电极如何和细胞相联接极如何和细胞相联接极如何和细胞相联接极如何和细胞相联接微电极中有导电的盐溶液微电极中有导电的盐溶液微电极中有导电的盐溶液微电极中有导电的盐溶液   非亲水自自    由由    扩扩   散散 (二二)协助分散协助分散(facilitated diffusion) 特点：有膜蛋白介导特点：有膜蛋白介导I.定义：定义： ～是离子或小分子物质经膜转运蛋～是离子或小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运，白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运，不耗费细胞能量不耗费细胞能量II 膜蛋白类型膜蛋白类型 〔进展协助分散〕〔进展协助分散〕1.离子通道离子通道2. 载体蛋白载体蛋白 1.离子通道：离子通道： (channel) 〔〔1〕定〕定义：：∼ ∼由膜内在蛋白构成的孔道。

横跨膜由膜内在蛋白构成的孔道横跨膜两两侧，是离子，是离子顺着着电化学化学势差〔梯度〕、被差〔梯度〕、被动的的一方向地跨膜运一方向地跨膜运输的通道 一种通道通常只允一种通道通常只允许适宜大小的分子和离子适宜大小的分子和离子经过 通道蛋白中有感受蛋白〔通道蛋白中有感受蛋白〔sensor protein〕或感〕或感受器，它能受器，它能够经过改改动其构象其构象对适当刺激作出反适当刺激作出反响，并引起响，并引起“孔〞的开孔〞的开闭 配体门通道 Embed-插入，accessory-——附加　〔　〔2〕〕. 类型类型根据孔开闭的机制，可将通道分为两类：根据孔开闭的机制，可将通道分为两类：一类对跨膜电势梯度产生呼应，一类对跨膜电势梯度产生呼应，一类对外界刺激〔如光，激素等〕产生反响一类对外界刺激〔如光，激素等〕产生反响　　现已察看到原生质膜中有Ｋ＋、　　现已察看到原生质膜中有Ｋ＋、Cl－、－、Ca2+通道原生质膜中也能够存在着供有机离子经过通道原生质膜中也能够存在着供有机离子经过的通道从捍卫细胞中已鉴定出两种Ｋ＋通道，的通道从捍卫细胞中已鉴定出两种Ｋ＋通道，一种是允许Ｋ＋外流的通道，另一种是Ｋ＋吸收一种是允许Ｋ＋外流的通道，另一种是Ｋ＋吸收的内流通道，两种通道都受膜电位控制。

的内流通道，两种通道都受膜电位控制一个开放的离子通道，每秒可运输一个开放的离子通道，每秒可运输107~108个离子个离子 〔〔3〕离子通道的测定：膜片钳技术〕离子通道的测定：膜片钳技术   A.   A.测定原理与安装：测定原理与安装：测定原理与安装：测定原理与安装：a.a.测定原理图，在玻璃微测定原理图，在玻璃微测定原理图，在玻璃微测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子经过通道进入微电极，产生的电流经时，离子经过通道进入微电极，产生的电流经时，离子经过通道进入微电极，产生的电流经时，离子经过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，放大器放大后，放大器放大后，放大器放大后，   由监视器显示或由记录仪记录；由监视器显示或由记录仪记录；由监视器显示或由记录仪记录；由监视器显示或由记录仪记录；b.b.测定安装，示安装玻璃微电极的安装，有吸引测定安装，示安装玻璃微电极的安装，有吸引测定安装，示安装玻璃微电极的安装，有吸引测定安装，示安装玻璃微电极的安装，有吸引接口和信号接口和信号接口和信号接口和信号   输出接口；输出接口；输出接口；输出接口； B. B.信道开闭时的电流输出记录图，示仅经过一信道开闭时的电流输出记录图，示仅经过一信道开闭时的电流输出记录图，示仅经过一信道开闭时的电流输出记录图，示仅经过一个离子通道时的膜电流情况，只个离子通道时的膜电流情况，只个离子通道时的膜电流情况，只个离子通道时的膜电流情况，只   有在通道开时有在通道开时有在通道开时有在通道开时才干测到电流。

才干测到电流才干测到电流才干测到电流膜片钳技术测定离子通道表示图膜片钳技术测定离子通道表示图　　                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                     The patch-clamp method was originally developed to record single channels in the membrane underneath the pipette(吸吸液液管管) following the establishment of a tight seal between the glass and the membrane. The method is much more useful than this, however. The tight electrical seal is also mechanically stable, allowing the experimenter to pull a patch of membrane from the cell and recordthe activity of channels in either an inside-out (cytosolic side exposed to the bathing solution) or an outside-out configuration〔构造〕. Establishing an inside-out patch requires pulling the pipette away from the cell following the formation of a tight seal.To form an outside-out patch, one first ruptures the membrane patch by applying a strong pulse of suction. Pulling the pipette from the cell then results, in many cases, in the cell membrane lateral to the pipette collapsing back on itself and reforming as an outside-out patch. Such a configuration is useful, for example, when one is recording the activity of a ligand-gated channel that requires application of an agonist to activate the channel.In addition to the various patch configurations, it is also possible to record whole-cellcurrents or voltages in much the same way as was done previously with sharp electrodes. However, there are two distinct advantages of the whole-cell method. First, it is possible to make recordings by rupturing the patch membrane (allowing one to exchange the cell's normal intracellular constituents with those in the pipette). This is not feasible with sharp electrodes because the geometry makes the time required for exchangevia diffusion unacceptably long. Second, one can leave the patch membrane intact and include certain pore-forming antibiotics(抗生抗生素素) in the pipette to make “holes〞〞 in the membrane. These pores are large enough to permit good electrical access to the cell in order to voltage-clamp it, but too small to allow the myriad〔无数的〕〔无数的〕 intracellular components (critical to the cell's normal functioning) to escape.2.载体蛋白：载体蛋白： 载体蛋白又称为载体、透过酶载体蛋白又称为载体、透过酶或运输酶，是一类跨膜运输物质的或运输酶，是一类跨膜运输物质的内在蛋白。

内在蛋白 在跨膜区域不构成明显的孔道在跨膜区域不构成明显的孔道构造当运输物质时，首先在膜一构造当运输物质时，首先在膜一侧有选择的与离子侧有选择的与离子(分子分子)结合，构结合，构成载体成载体-离子〔分子〕复合物，载离子〔分子〕复合物，载体蛋白构象发生变化，透过膜把离体蛋白构象发生变化，透过膜把离子〔分子〕释放到膜的另一侧子〔分子〕释放到膜的另一侧 载体蛋白对被转运物质的结合及释放载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反与酶促反响中酶与底物的结合及对产物的释放情况类似响中酶与底物的结合及对产物的释放情况类似 被动单向运输体在运输物质时，是携同分子或离子顺被动单向运输体在运输物质时，是携同分子或离子顺被动单向运输体在运输物质时，是携同分子或离子顺被动单向运输体在运输物质时，是携同分子或离子顺着电化学势梯度被动的、单方向地跨膜运输，如着电化学势梯度被动的、单方向地跨膜运输，如着电化学势梯度被动的、单方向地跨膜运输，如着电化学势梯度被动的、单方向地跨膜运输，如FeFe2+2+、、、、CuCu2+2+等的载体等的载体等的载体等的载体     Carrier proteins(also known as permeases or      Carrier proteins(also known as permeases or transporters) bind a specific type of solute and transporters) bind a specific type of solute and are thereby induced to undergo a series of are thereby induced to undergo a series of conformational changes which has the effect of conformational changes which has the effect of carrying the solute to the other side of the carrying the solute to the other side of the membrane. The carrier then discharges the membrane. The carrier then discharges the solute and, through another conformational solute and, through another conformational change, reorients in the membrane to its change, reorients in the membrane to its original state. Typically, a given carrier will original state. Typically, a given carrier will transport only a small group of related transport only a small group of related molecules.molecules.Hexose TransportersThe hexoses glucose, galactose半 and fructose serve as basic fuel molecules for eucaryotic cells. These molecules are unable to diffuse across cellular membranes, and require transporter proteins for entry into and exit from cells. Two distinct groups of hexose transporters have been identified and classified based on their dependence on cellular energy: The hexoses Transport hexoses down a concentration gradient. Tranport hexoses against a concentration gradient using energy provided by an electrochemical gradient of sodium, which is cotransported.The hexose transporters are large integral membrane proteins. Based on the deduced amino acid sequences of their cloned cDNAs, they have similar structures, consisting of 12 membrane-spanning regions with cytoplasmic C-terminal and N-terminal tails. Also, they all appear to be glycosylated on one of the extracellular loops.  在被动运输时，溶质是经通道蛋在被动运输时，溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运白还是经载体蛋白转运, ,二者区别：二者区别：通道蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象有饱和现象有饱和现象 （结合部位有限）（结合部位有限）（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯顺电化学势梯顺电化学势梯顺电化学势梯度转运度转运度转运度转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度顺电化学势梯度顺电化学势梯度 也可逆电化学梯度也可逆电化学梯度也可逆电化学梯度也可逆电化学梯度转运转运转运转运被动吸收被动吸收被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸被动吸收或主动吸被动吸收或主动吸被动吸收或主动吸收收收收经过载体进展的被动转运表示图经过载体进展的被动转运表示图 图图3-8 经通道或载体转运的动力学分析。

经通道或载体转运的动力学分析Km，载体与溶质的亲和力；，载体与溶质的亲和力；Vmax,最大速率最大速率二、自动吸收：二、自动吸收： (active absorption)自动运输特点及定义自动运输特点及定义(一一)原初自动运转原初自动运转(二二)次级自动运转次级自动运转(三三)原初与次级自动运转的比较原初与次级自动运转的比较二、自动吸收：二、自动吸收： (active absorption)Cells are separated from their external environment by Cells are separated from their external environment by a membrane barrier, which ensures that certain ions, a membrane barrier, which ensures that certain ions, metabolic intermediates, and macromolecules, such metabolic intermediates, and macromolecules, such as proteins, remain within the cell. However, life is not as proteins, remain within the cell. However, life is not possible without the exchange of material and possible without the exchange of material and information with the external environment. Therefore, information with the external environment. Therefore, during evolution, efficient transport systems have during evolution, efficient transport systems have been developed to allow interaction with the been developed to allow interaction with the environment, and they ensure that essential ions and environment, and they ensure that essential ions and metabolites enter the cell and other compounds leave metabolites enter the cell and other compounds leave it.it.Many molecules are transported against a Many molecules are transported against a concentration gradient, requiring the use of concentration gradient, requiring the use of energy.energy.For several transport systems, this energy is For several transport systems, this energy is directly provided by ATP hydrolysis. Well directly provided by ATP hydrolysis. Well known examples of ATP-powered transport known examples of ATP-powered transport systems are cation pumps, such as the Ca2systems are cation pumps, such as the Ca2＋＋＋＋－，－，－，－，H H＋＋＋＋-, Na-, Na＋＋＋＋/K/K＋＋＋＋-, and H-, and H＋＋＋＋/K/K＋＋＋＋-ATPases. -ATPases. The ATP-binding cassette (ABC) transporters, The ATP-binding cassette (ABC) transporters, which constitute another major class of ATPwhich constitute another major class of ATP　　　　powered transporterspowered transporters．．．．自动运输特点及定义自动运输特点及定义(一一)原初自动运转原初自动运转(二二)次级自动运转次级自动运转(三三)原初与次级自动运转的比较原初与次级自动运转的比较(四四) ABC运输体运输体 (ABC运输体〔运输体〔ATP-Binding Cassette Transporters) 膜上的运输系统膜上的运输系统 吸收系统的比吸收系统的比较较　自　自动运运输的特点是：的特点是：①①逆逆浓度梯度〔逆化学梯度〕运度梯度〔逆化学梯度〕运输；；②②需求能量〔由需求能量〔由ATP直接供能〕或与直接供能〕或与释放能量的放能量的    过程偶程偶联〔〔协同运同运输〕；〕；③③都有都有载体蛋白。

体蛋白自自动运运输所需的能量来源主要有：所需的能量来源主要有：1.  ATP驱动的的泵经过水解水解ATP获得能量；得能量；2.  离子梯度离子梯度动力；力；3.Redox System 定义：利用呼吸释放的能量逆电化学定义：利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质，这过程称为自动吸收势梯度吸收矿质，这过程称为自动吸收〔一〕原初自动运转〔一〕原初自动运转 〔〔Primary active transport〕〕 〔二〕次级自动运转〔二〕次级自动运转 〔〔Secondery active transport 〕〕〔一〕原初自动运转〔一〕原初自动运转1.离子泵离子泵2.H+-ATPase3.原初自动运转原初自动运转1.离子泵〔离子泵〔ion pump〕〕　　离子泵也是载体的一种，其运送离子需求　　离子泵也是载体的一种，其运送离子需求能量，且能逆着电化学梯度进展因此离子泵能量，且能逆着电化学梯度进展因此离子泵实践上是指一些具有实践上是指一些具有ATP水解功能、并能利用水解功能、并能利用ATP的能量将离子逆着电化学势梯度进展跨膜的能量将离子逆着电化学势梯度进展跨膜运输的膜载体蛋白。

运输的膜载体蛋白　离子泵普通是指细胞膜上存在的　离子泵普通是指细胞膜上存在的ATP酶它催化催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运水解释放能量，驱动离子的转运图图3-9 离子泵转运阳离子的假设模型〔离子泵转运阳离子的假设模型〔A〕浸埋在膜中的蛋白，与阳离〕浸埋在膜中的蛋白，与阳离子在细胞膜的内侧结合，〔子在细胞膜的内侧结合，〔B〕然后蛋白为〕然后蛋白为ATP磷酸化〔磷酸化〔C〕蛋白磷酸〕蛋白磷酸化导致其本身发生构象变化，将阳离子结合部位暴露在膜外侧，使阳离子化导致其本身发生构象变化，将阳离子结合部位暴露在膜外侧，使阳离子在膜外侧托里莫蛋白〔在膜外侧托里莫蛋白〔D〕同时磷酸在膜内侧与膜蛋白脱离〕同时磷酸在膜内侧与膜蛋白脱离,膜蛋白重膜蛋白重新恢复到原来的形状，重新开场阳离子的再转运新恢复到原来的形状，重新开场阳离子的再转运引自引自Taiz & Zeiger,plant physiology,2019 ) ２２.H+-ATPase/致电泵致电泵/H+泵＊泵＊2.1 概念概念2.2特性特性2.3 PM活动结果活动结果2.4 PMH+-ATPase生理功能生理功能 ２２.1　发现：高等植物根部存在　发现：高等植物根部存在ATPase是是Hodges及其同事在及其同事在1970年证明。

年证明用的是离体的质膜用的是离体的质膜 ２２.2　特性：　特性：ATPase是是PM上的插入上的插入蛋白〔蛋白〔integral protein〕〕,它可以将它可以将ATP 水解释放的能量用于转运离子水解释放的能量用于转运离子 它催化如下反响：它催化如下反响： ATP+H2O ATPase ADP+Pi+32kj       ATP酶上有一个与阳离子Ｍ＋的结合部酶上有一个与阳离子Ｍ＋的结合部位，还有一个与位，还有一个与ATP的的Pi结合的部分当未结合的部分当未与与Pi结合时，Ｍ＋的结合部位对Ｍ＋有高亲结合时，Ｍ＋的结合部位对Ｍ＋有高亲合性，它在膜的内侧与Ｍ合性，它在膜的内侧与Ｍ+结合，同时与结合，同时与ATP末端的末端的Pi结合结合(称为磷酸化称为磷酸化)，释放，释放ADP当磷酸化后，磷酸化后，ATP酶处于高能态，其构象发生酶处于高能态，其构象发生变化，将Ｍ＋暴露于膜的外侧，同时对Ｍ＋变化，将Ｍ＋暴露于膜的外侧，同时对Ｍ＋的亲合力降低，将Ｍ的亲合力降低，将Ｍ+释放出去，并将结合的释放出去，并将结合的Pi水解释放膜的内侧，又恢复原先的低能态水解释放膜的内侧，又恢复原先的低能态构象，开场下一个循环。

构象，开场下一个循环 如今知道，如今知道，ATPase本身有本身有4个部位：个部位： 2个个结结合合部部位位：：阳阳离离子子结结合合部部位位2、、 磷磷酸酸基团结合部位基团结合部位1 2个个催催化化部部位位 ：：蛋蛋白白激激酶酶活活性性部部位位、、磷磷酸酶活性部位酸酶活性部位2      不是一切的阳离子都以这种方式转运Ｈ＋不是一切的阳离子都以这种方式转运Ｈ＋是最主要的经过这种方式转运的离子将转运Ｈ是最主要的经过这种方式转运的离子将转运Ｈ＋的＋的ATP酶称为Ｈ＋酶称为Ｈ＋-ATPase       迄今为止，在高等植物细胞上确认的离子泵迄今为止，在高等植物细胞上确认的离子泵主要包括质膜〔主要包括质膜〔plasma mebrane,PM〕和液泡〕和液泡(tonoplast〕上的〕上的H+-ATP酶和酶和Ca2+-ATP酶及内酶及内膜系统上的膜系统上的H+-焦磷酸酶〔水解焦磷酸后的能量，焦磷酸酶〔水解焦磷酸后的能量，用来跨膜保送质子〕用来跨膜保送质子〕     凡是转运Ｈ＋的ATPase就是质子泵    质子泵有三类：P-type、V-type、F-type。

     、P-type：质膜  载体蛋白利用ATP使本身磷酸化〔phosphorylation〕，发生构象的改动来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵.     、 V-type：位于小泡〔vacuole〕膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上   、 F-type：线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜    是由许多亚基构成的管状构造，H＋沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶〔ATP synthase〕，F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子〔factor〕的缩写F型质子泵位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上.F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子ATPase TypesP-Family    *Catalyze cation uptake and/or efflux driven by       ATP hydrolysis    *Cellular location: Plasma or endoplasmic reticular       membranes    *Examples       Na+, K+-ATPases: 3Na+ exchanged for 2K+ per        ATP molecule hydrolyzed       Ca++-ATPases: May catalyze Ca++-K+ antiport      Gastric〔胃〕〔胃〕H+-translocating ATPases: Replace H+  for Na+ F-ATPase Family        F-Type ATPases           Mitochondrial      Functional components             CF(1)                 Catalytic core                  5 subunits: a, b, g, d, e             CF(0)                 Membrane proton channel                 3 subunits: A, B, C     Pump 3-4 H+ out of mitochondria per           ATP hydrolyzed V-Type ATPases Vacuolar      Acidifies intracellular compartments      Components      *Peripheral(外的) catalytic V1 complex:          Subunits A, B, C, D, E, AND F    　* Integral membrane V0 Protein Pore: Main component is proteolipid           protein        位于质膜上的P型H+-ATP酶，它是最普遍、最重要的离子泵；其次是位于液泡膜上的V型H+-ATP酶，它是将质子自细胞质泵进液泡内，该酶为硝酸盐所抑制，但是为氯离子所启动。

还有一种就是位于线粒体内膜和叶绿体内囊体膜上的F型H+-ATP酶，它们是合成ATP的chloroplast ２２.３３ ＰＭ　Ｈ＋ＰＭ　Ｈ＋—ATPase活活动的的结果：果： 　　PM H+__ATPase水解水解ATP的的活性位点位于活性位点位于细胞胞质一一侧　所以可以把　所以可以把H+__ATPase水解水解水解水解ATP的写成如下方式：的写成如下方式： ATP 　　　　　　 ADP+Pi+△△E(32KJ) Hin+ 　　　　　　 H+out　　　　　　转运在不停地运在不停地进展，展，结果呵斥：果呵斥： (1)膜两膜两侧构成构成H+化学化学势差〔差〔△△pH〕〕; (2)膜膜外外正正电荷荷堆堆积〔〔假假设PM外外没没有有离离子子存存在在或或经PM分分散散的的离离子子〕〕产生生了了膜膜内内外外两两侧的的电势梯度差〔梯度差〔△△φ〕，使膜〕，使膜电位位过极化极化(增大增大) 由由于于这种种性性质，，又又将将PM ATPase称称为致致电 的的 质 子子 泵 ATPase〔〔 electrogenic H+__pumping ATPase〕或〕或H+泵。

活动结果活动结果将将△△pH+△△φ合称合称为H+电化学梯度化学梯度 〔〔electrochemical proton gradient 〕 又称又称为质子子动力力ΔμＨ＋Ｈ＋ 〔〔proton motive force=pmf〕，〕， 所以：所以： ΔμＨ＋Ｈ＋ = ΔpH+ Δφ 　　　　　　　　细细胞胞胞胞质质膜Ｈ＋膜Ｈ＋膜Ｈ＋膜Ｈ＋-ATPase-ATPase是植物生命活是植物生命活是植物生命活是植物生命活动过动过程中程中程中程中的主宰的主宰的主宰的主宰酶酶(master enzyme) (master enzyme) 　　最适低物是　　最适低物是　　最适低物是　　最适低物是Mg--ATP,Mg--ATP,最适最适最适最适pHpH是是是是6.56.5；最适温度；最适温度；最适温度；最适温度是是是是30—40℃30—40℃；；；；KmKm是是是是0.3—0.5mmol/L;0.3—0.5mmol/L;较为专较为专注的抑注的抑注的抑注的抑制制制制剂剂是正是正是正是正钒钒酸酸酸酸盐盐〔〔〔〔VO43-VO43-〕和乙〕和乙〕和乙〕和乙烯烯雌酚〔雌酚〔雌酚〔雌酚〔DESDES〕。

〕MWMW：：：：100 100 ，，，，000000　　　　对植物植物许多生多生 命活命活动起着重要的起着重要的调控作控作用，在用，在矿质元素元素转运中的主要作用是：运中的主要作用是：①①使使细胞胞质的的pH值升高，升高， 但由于但由于细胞胞质较强的的缓冲作用，冲作用，这种升高并不种升高并不显著细胞胞质的的pH通常在通常在7.0到到7.5之之间；；②②使使细胞壁的胞壁的pH值降低由于胞壁的降低由于胞壁的缓冲才干冲才干较小，其小，其pH值通通常降到常降到5.5到到5.0；；③③使使细胞胞质相相对于于细胞壁表胞壁表现电负性性(electronegative)由于将阳离子运由于将阳离子运出出细胞胞质而保管阴离子，就使而保管阴离子，就使质膜从内到外构膜从内到外构成成负的的电势差差 ２２.４４ PM H+__ATPase的的生生理理功功能能　　 H+-ATPase是是植植物物细胞胞的的“主主宰宰酶〞〞〔〔master enzyme〕〕，，由由它它建建立立的的跨跨膜膜质子子电动势是是物物质跨跨膜膜运运送送的的原原初初动力力，，由由此此带动其其它它次次级运运输体体系系，，如如单向向运运送送体体，，反反向向或或同同向向运运送送体体和和离离子子通通道等的运道等的运转。

详细如下：如下：生理功能生理功能1.控制细胞内的控制细胞内的pH，它是细胞，它是细胞pH的自动平的自动平        衡安装〔衡安装〔biophysical pH--state〕〕.    在正常的情况下，质外体：在正常的情况下，质外体：pH         5.5                                 胞质：胞质： pH         7.0            内外介质间电势差是内外介质间电势差是-120mv2.提供溶质转运的动力提供溶质转运的动力         主要是主要是PM H+__ATPase可产生可产生proton motive force，为各种溶质分子的，为各种溶质分子的跨膜运输提供了动力跨膜运输提供了动力3.控制细胞的伸长生长 根据细胞酸性生长学说，细胞的伸长生长是由于外界介质酸化引起细胞壁疏松而诱发的，因此由该酶运转而引起的介质酸化能够参与了细胞的伸长生长 4.促进种子萌生5.参与植物极性生长过程 在根毛、花粉管的生长发育中，PM H+__ATPase参与了其极性生长过程极性生长与质子泵的空间分布有关，在生长区域与非生长区域，质子泵分布不均匀。

细胞间、器官间的质子流导致了极性生长6. 参与植物对逆境的反响和顺应 各种逆境条件，如干旱(胡章立等，1993；邱全胜等，1994；Sailerova等，1993)，低温(Aroa等，1991)，盐渍(Wilson等，1994)，γ射线辐照(Dong等，1994)等都影响H+-ATPase的活力，并以为该酶活力的变化是植物损伤的原初位点         在浸透调理中起作用陈志等〔在浸透调理中起作用陈志等〔1991〕〕研讨结果：在高浸透盐胁迫下，杜氏盐藻研讨结果：在高浸透盐胁迫下，杜氏盐藻H+__ATPase 活性添加〔见植物生理学报〕活性添加〔见植物生理学报〕      干旱胁迫后，干旱胁迫后，PM H+__ATPase活性添加，活性添加，Km值降低〔胡章立，值降低〔胡章立，1993，玉米0.4MPa胁迫下〕以为，酶活性升高能够胁迫下〕以为，酶活性升高能够是植物对干旱的一种顺应是植物对干旱的一种顺应液泡膜Ｈ＋_ATPase与质膜Ｈ＋_ATPase的区别：①其转运Ｈ＋时不与ATP末端Pi结合；② 水解一分子ATP运送两个Ｈ＋进入液泡；③不依赖于Ｋ＋的激活；④对钒酸盐不敏感，被ＮＯ－３抑制。

此外叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶 ３３.原初自动运转原初自动运转　　　　PM H+-ATPase利用利用ATP水解水解产生的生的能量，把能量，把细胞胞质内的Ｈ内的Ｈ+向膜外向膜外“泵〞出，〞出，产生生质子子驱动力〔力〔Proton motive force〕〕的的过程 原初自动运转原初自动运转(二二)次级自动运转次级自动运转 (secondary cotransport)：：〔二〕共运转〔二〕共运转　　　　A 概念概念      次级自动转运〔次级自动转运〔secondary active transport〕〕, 也称为共转运也称为共转运(Cotransport)或偶联转运〔或偶联转运〔couple transport〕〕,　　    是以质子驱动力为动力的分子或离子的转运，是以质子驱动力为动力的分子或离子的转运，又称次级共转运又称次级共转运(secondary cotransport〕〕.    次级共转运是自动运输过程次级共转运是自动运输过程 B 参与的膜功能蛋白参与的膜功能蛋白    分析：无机离子跨膜分析：无机离子跨膜进入入细胞胞时，，　　　　 离子外离子外围有水有水　　　　 膜疏水特性膜疏水特性　　 ∴∴需求需求质子子驱动力，力，　　∴∴质膜上的膜上的载体蛋白体蛋白　　　　　　　共向运　　　　　　　共向运输体〔体〔symport)、、　　　　　　　　反向运　　　　　　　　反向运输体体(antiport) Uniport: 单向传送体单向传送体/单一门。

阳离子门阳离子门 自动单一门自动单一门 NH+4，如，如H+-ATPSymport: 共向传送体阴离子、中性分子共向传送体阴离子、中性分子 〔〔G，，AA〕〕Antiport: 反向传送体反向传送体/交换门，阳离子交换门，阳离子 〔〔Na+,Ca2+/H+) 所以：共运转就是与所以：共运转就是与H+同向或反向的离同向或反向的离子转运过程子转运过程自动单向传送自动单向传送此图有错此图有错.  . 铵少铵少4,4,共向传送与反向传送共向传送与反向传送   次级自动转运方式图驱动此过程的能量是质子驱动力驱动力使被运输物质次级自动转运方式图驱动此过程的能量是质子驱动力驱动力使被运输物质次级自动转运方式图驱动此过程的能量是质子驱动力驱动力使被运输物质次级自动转运方式图驱动此过程的能量是质子驱动力驱动力使被运输物质S S逆浓度梯逆浓度梯逆浓度梯逆浓度梯度而运输〔度而运输〔度而运输〔度而运输〔A A〕最初的蛋白构象，载体蛋白的结合部位朝向外侧的环境，可以结合〕最初的蛋白构象，载体蛋白的结合部位朝向外侧的环境，可以结合〕最初的蛋白构象，载体蛋白的结合部位朝向外侧的环境，可以结合〕最初的蛋白构象，载体蛋白的结合部位朝向外侧的环境，可以结合H+H+。

B) (B) 结合了结合了结合了结合了H+H+后，导致蛋白构象发生改动，是蛋白能结合被运输的物质后，导致蛋白构象发生改动，是蛋白能结合被运输的物质后，导致蛋白构象发生改动，是蛋白能结合被运输的物质后，导致蛋白构象发生改动，是蛋白能结合被运输的物质S S〔C C〕结合了后，〕结合了后，〕结合了后，〕结合了后，又引起蛋白构象进一步的变化，即蛋白与被运输物质又引起蛋白构象进一步的变化，即蛋白与被运输物质又引起蛋白构象进一步的变化，即蛋白与被运输物质又引起蛋白构象进一步的变化，即蛋白与被运输物质S S结合部位暴露在了细胞膜内侧〔结合部位暴露在了细胞膜内侧〔结合部位暴露在了细胞膜内侧〔结合部位暴露在了细胞膜内侧〔D D〕最后将一个〕最后将一个〕最后将一个〕最后将一个H+H+和一个被运输的分子和一个被运输的分子和一个被运输的分子和一个被运输的分子S S是放在了细胞质侧继而蛋白构象恢复到了原来的是放在了细胞质侧继而蛋白构象恢复到了原来的是放在了细胞质侧继而蛋白构象恢复到了原来的是放在了细胞质侧继而蛋白构象恢复到了原来的形状，开场新的运输物质的循环形状，开场新的运输物质的循环形状，开场新的运输物质的循环。

形状，开场新的运输物质的循环   Types of passive transport. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (sinauer) and WH Freeman (whfreeman), used with permission.〔三〕、原初自动运转与次级共运转的比较：〔三〕、原初自动运转与次级共运转的比较：原初主动运转原初主动运转原初主动运转原初主动运转次级主动运转次级主动运转次级主动运转次级主动运转供能者供能者供能者供能者ATPATPΔμΔμＨＨＨＨ＋＋＋＋能量转换能量转换能量转换能量转换化学能化学能化学能化学能- -渗透能渗透能渗透能渗透能渗透能差增大或减小渗透能差增大或减小渗透能差增大或减小渗透能差增大或减小转运离子转运离子转运离子转运离子H H+ +阳、阴离子、中性分子阳、阴离子、中性分子阳、阴离子、中性分子阳、阴离子、中性分子传递体传递体传递体传递体主动单向主动单向主动单向主动单向被动单向、反向、共向等被动单向、反向、共向等被动单向、反向、共向等被动单向、反向、共向等简单分散简单分散Passive absorptionActive absorption协助分散协助分散协助分散协助分散离子通道离子通道离子通道离子通道被动单向传送体被动单向传送体被动单向传送体被动单向传送体同向转运体同向转运体同向转运体同向转运体反向专运体反向专运体反向专运体反向专运体运输类型运输类型功能蛋白称号功能蛋白称号详细称号详细称号原初自动运转原初自动运转原初自动运转原初自动运转次级自动运转次级自动运转次级自动运转次级自动运转离子泵离子泵离子泵离子泵-H+--H+-ATPase(ATPase(单向自单向自单向自单向自动传送体动传送体动传送体动传送体) )ATPPMF单向传送体单向传送体〔〔uniport〕〕同〔共〕向传送体同〔共〕向传送体(symport)反向传送体反向传送体(antiport)。

载体蛋白有三种类型：载体蛋白有三种类型：passive uniportActive uniportActive Active transporttransportPassive Passive transporttransportfacilitaed diffusionfacilitaed diffusion次级自动转运次级自动转运原初自动协同运输协同运输cotransportcotransport(四四)ＡＢＣＡＢＣ transporter１１.定义：定义：The ABC transporter family is very large (79 members in Escherichia coli, 29 in Saccharomyces cerevisiae, and 131 in Arabidopsis) and its members are found in all organisms. The encoded enzymes couple ATP hydrolysis to the transport, across various membranes, of a great variety of substrates, including lipids, heavy metal ions, inorganic acids, glutathione conjugates(谷胱甘肽结合谷胱甘肽结合物物), sugars, amino acids, peptides, secondary metabolites, and xenomolecules, used as drugs.2.构造、功能构造、功能目前了解不多目前了解不多被动吸收被动吸收被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提不需要代谢来直接提不需要代谢来直接提不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸供能量的、顺电化学势梯度吸供能量的、顺电化学势梯度吸供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程收矿质的过程收矿质的过程收矿质的过程主动吸收主动吸收主动吸收主动吸收 要利用呼吸释放的能要利用呼吸释放的能要利用呼吸释放的能要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质量才能逆电化学势梯度吸收矿质量才能逆电化学势梯度吸收矿质量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程的过程的过程的过程扩散作用扩散作用扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿是指分子或离子沿是指分子或离子沿是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移着化学势或电化学势梯度转移着化学势或电化学势梯度转移着化学势或电化学势梯度转移的现象的现象的现象的现象 质膜质膜质膜质膜ATPATPATPATP酶酶酶酶 细胞质膜上的一种细胞质膜上的一种细胞质膜上的一种细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化蛋白复合体能催化蛋白复合体能催化蛋白复合体能催化ATPATPATPATP水解释放水解释放水解释放水解释放能量并用于转运离子能量并用于转运离子能量并用于转运离子能量并用于转运离子自由扩散自由扩散自由扩散自由扩散共转运共转运共转运共转运 把把把把H+H+H+H+伴随伴随伴随伴随其他物质其他物质其他物质其他物质通过同一通过同一通过同一通过同一传递体进传递体进传递体进传递体进行转运称行转运称行转运称行转运称为共转运为共转运为共转运为共转运或协同转或协同转或协同转或协同转运运运运初级共运转或原初主初级共运转或原初主初级共运转或原初主初级共运转或原初主动运转动运转动运转动运转 H H H H+ + + +-ATP ase-ATP ase-ATP ase-ATP ase泵出泵出泵出泵出H H H H+ + + +的过程的过程的过程的过程协助扩散协助扩散协助扩散协助扩散物质经膜物质经膜物质经膜物质经膜转运蛋白转运蛋白转运蛋白转运蛋白顺浓度梯顺浓度梯顺浓度梯顺浓度梯度或电化度或电化度或电化度或电化学梯度跨学梯度跨学梯度跨学梯度跨膜的转运膜的转运膜的转运膜的转运离子通道离子通道离子通道离子通道 细胞膜中细胞膜中细胞膜中细胞膜中一类内在蛋白构成的一类内在蛋白构成的一类内在蛋白构成的一类内在蛋白构成的孔道孔道孔道孔道, , , ,可为化学或电可为化学或电可为化学或电可为化学或电学方式激活，允许离学方式激活，允许离学方式激活，允许离学方式激活，允许离子顺电化学势通过细子顺电化学势通过细子顺电化学势通过细子顺电化学势通过细胞膜胞膜胞膜胞膜次级共运转次级共运转次级共运转次级共运转 以以以以ΔμΔμΔμΔμH+H+H+H+作为驱动力的离作为驱动力的离作为驱动力的离作为驱动力的离子运转子运转子运转子运转 有有有有共向传递共向传递共向传递共向传递体、反向传递体、单体、反向传递体、单体、反向传递体、单体、反向传递体、单向传递体向传递体向传递体向传递体载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白 是一类能是一类能是一类能是一类能携带离子通过膜的内携带离子通过膜的内携带离子通过膜的内携带离子通过膜的内在蛋白在蛋白在蛋白在蛋白( ( ( (也可主动运也可主动运也可主动运也可主动运输输输输) ) ) )ＡＢＣ运输体ＡＢＣ运输体ＡＢＣ运输体ＡＢＣ运输体植物植物植物植物细细胞吸收胞吸收胞吸收胞吸收矿质矿质元素的方式元素的方式元素的方式元素的方式 膜转运蛋白：膜转运蛋白： 膜转运蛋白，是生物膜上膜转运蛋白，是生物膜上存在的执行离子跨膜运输过程存在的执行离子跨膜运输过程的膜内在蛋白，也称为离子跨的膜内在蛋白，也称为离子跨膜运输蛋白。

膜运输蛋白1.离子通道：离子通道：channel —协助分散助分散2.载体蛋白：体蛋白： carrier自动运输自动运输⑴⑴⑴⑴单单向运向运向运向运输载输载体〔体〔体〔体〔uniportuniport〕〕〕〕⑵⑵⑵⑵   同〔共〕向运同〔共〕向运同〔共〕向运同〔共〕向运输载输载体体体体(symport)—(symport)—自自自自动动运运运运输输⑶⑶⑶⑶     反向运反向运反向运反向运输载输载体体体体(antiport)—(antiport)—自自自自动动运运运运输输被动单向运输体被动单向运输体被动单向运输体被动单向运输体- -载体载体载体载体自动单向运输体自动单向运输体自动单向运输体自动单向运输体载体蛋白有三种体蛋白有三种类型：型： 1.1.单单向向传传送送体体〔〔uniportuniport〕〕/ /单单一一门门: :只只需需一一种种离离子子出出入入的的传传送送体体或或只只传传送送一一种种离离子子的的传传送送体体又分为：自动传送体和被动传送体又分为：自动传送体和被动传送体 自动传送体〔自动传送体〔active uniportactive uniport〕：〕： 如如H+__ATPaseH+__ATPase，，就就是是单单向向传传送送体体。

但但是是由由于于它它耗耗费费ATPATP，，所所以以它它是是自自动动单单向向传传送送体体〔〔原原初初自动运转〕自动运转〕 被动传送体被动传送体(passive uinport)(passive uinport)：： 假假设设不不耗耗费费能能量量，，那那么么是是被被动动单单向向传传送送体体如如：：在在膜膜电电位位过过极极化化时时，，PMPM上上的的K+K+、、NH+4NH+4是是顺顺电电势势梯梯度度进进入入细细胞胞，，K+、、NH+4传传送送体体就就是是被被动动单单向传送体〔协助分散〕向传送体〔协助分散〕 2．．反反向向传传送送体体〔〔antiport〕〕/交交换换门门：：H+由由胞胞外外进进入入胞胞内内的的同同时时，，Na+、、Ca2+等等阴阴离离子子同同时时借借助助于于传传送送体体由由胞胞内内排排出出到到胞胞外外这这种种传传送送体体就就是是反反向向传传送体 3．．共共向向传传送送体体〔〔symport〕〕/共共进进门门：：阴阴离离子子如如Cl- 或或中中性性溶溶质质如如糖糖、、氨氨基基酸酸等等可可随随着着H+一一同同进进入入膜内。

膜内 经经过过反反向向传传送送体体和和共共向向传传送送体体的的运运转转是是次次级级共共运运转离子泵载体蛋白-自动运输 根系吸收离子主与离子物理化学特性和根系代谢活性有关1.与离子直径有关〔Ion diameer〕 在一样化合价下，根系吸收离子的速率 和 离 子 半 径 间 呈 负 相 关 〔 negative correlation〕,即离子半径越大，吸收速率越小   二 根系吸收离子的特点就Li+、Na+、K+而言，随半径减小，吸收速率添加但CS的半径更小，其吸收速读反而变小，能够是有其它影响吸收的要素〔而不是半径〕在调理它的吸收2.与离子化合价有关 膜的组分中，特别是磷脂和硫脂及蛋白质，都含有带电的电荷基团，离子通常与它们发生反响这种反响通常依以下次序升高：中性分子＜ 一价离子＜二价离子＜ 三价离子＜ 多价离子 不带电荷的分子＜Cat+,An-＜Cat2+,An2-＜Cat3+,An3-＜Catn+,Ann- 对于吸收速率来说，那么恰恰相反，即电荷越多，越膜速度就越小 另外，同一种离子，电荷不同时，其吸收速率与溶液PH有关。

所以，当PH由8.5降低到5.5时，H2PO4-吸收速率与H2PO4-所占溶液比例成正相关，即H2PO4-增多，吸收速率也升高3.离子之间的相互作用〔略〕4.与根系代谢活性有关 营养吸收，是自动吸收根系呼吸 能量 根系吸收营养 ∴ 根系代谢活性与营养吸收亲密相关 ∴ 一切影响根系活动的一素都影响根系吸收营养如：O2：当其浓度下降时，呼吸强度下降，能量减少，吸收减少生长不良；有毒物质产生l温度： 最低 最适 最高l吸收速度： 慢 快 慢 l低温下，一是与根系呼吸活性有关，另一个是与膜流动性，温度升高，膜阻力降低；再一个是生长量少，所以需求量也少，所以吸收少l光照有关〔即与碳水化合物量〕：l有人察看：根系吸收营养呢哟眼明显的昼夜节律变化l如辣椒：白天：吸收NO-3量多，而晚上那么少l 同时，白天：NRA高，而晚上的那么低l解释缘由：白天进展光合，碳水化合物多，呼吸剧烈，所以，白天多5.与营养情况及生长情况有关植物内部营养浓度或植物营养情况，及植物生长速率对营养呢吸收有反响调理作用。

预处置对营养吸收的影响内部浓度对吸收的影响营养供应对营养吸收的影响。